OBSERVATIONS SUR L\ FORME ANCESTRALE DES CRORDATA

plus grand dans les formes inférieures que dans les formes supérieures, par ses rapports avec la formation de la notochorde et de la lige subnotocliordale.

Cela admis, il n'est pas permis de repousser les conclusions qui semblent s'ensuivre nécessairement, quelque grandes que soient les difficultés entraînées par leur acceptation. Ces conclusions ont été déjà en partie discutées par Dohrn dans son intéressant traité (n" 2o0). En premier lieu le tube digestif doit s'être primitivement continué jusqu'à l'extrémité de la queue ; et s'il en est ainsi, il est difficile de croire que Tanus existant puisse avoir été l'anus originel. Ouelque difficile qu'il soit, dans les principes pliysiologiques entraînés par la théorie de Darwin, de comprendre la formation d'un nouvel anus (1), il n'en est pas moins nécessaire de croire que l'anus actuel des Vertébrés est une formation acquise dans le groupe des Chordataet non héritée de quelque groupe plus ancien. Cela entraîne une série d'autres conséquences. L'orifice des canaux urogénitaux dans le cloaque doit être aussi secondaire, et il est probable que les canaux segmentaires se continuaient primitivement dans toute la région postanale de la queue des A'crtébrés, s'ouvrant dans la cavité générale que l'embryologie prouve avoir originellement existé dans cette région. En fait, dans un grand nombre de formes existantes, ils se continuent à quelque distance en arrière de l'anus actuel. Si l'anus actuel est secondaire, il doit y avoir eu un anus primitif qui était probablement situé en arrière de la vésicule postanale, et par conséquent dans la région du canal neurentérique. Le canal neurentérique est cependant le reste du blastopore (voy. p. 260). Il en résulte que le blastopore des Vertébrés est probablement presque, sinon exactement identique en position avec l'anus primitif. Cette considération peut aider à l'explication du phénomène remarquable de l'existence du canal neurentérique. On a déjà essayé de montrer que le canal central du système nerveux est en réalité une gouttière transformée en un tube et tapissée par réi)iderme externe. Ce canal, comme on peut conclure d'après les considérations embryologiques, était i)robabloment à l'origine ouvert en arrière, et sans doute se terminait à l'anus primitif. On peut concevoir qu'à la fermeture de l'orifice anal primitif, les portions terminales de l'intestin postanal et du canal neural puissent s'être ouvertes toutes deux dans une cavité conununc qui primitivement communiquait avec l'extérieur par l'anus. Cette disposition aboutissait nécessairement à la formation d'un canal neurentérique. 11 ne seml)k' pas impossible (ju'une vésicule dilatée, souvent présente à l'exlréinité de l'intestin poslanal ivoy. lig. 3.'), j). :)7), puisse avoir été la cavité commune dans laquelle s'ou-

(I) Dolirn (i\° 250, p. 25) donne de l'origine du nouvel anus une explication qui ne me paraii pas loui à fait satisfaisante.

LA NOTOCnORDE. 303

vraient les canaux neural et digestif (1). Jusqu'à ce que de nouvelles découvertes aient jeté plus de lumière sur la condition primitive du prolongement postérieur de la cavité digestive des Vertébrés, il est inutile d'essayer de pousser plus en détail cette spéculation.

Cavité générale et somites mésoblastiques. — Les Chordata, ou au moins les représentants actuels les plus primitifs du groupe, sont caractérisés par le fait que la cavité générale dérive d'une paire de diverticules de la cavité arclientérique. Ce caractère (2) du développement indique d'une manière presque certaine que les Chordata sont un groupe très primitif. Le point le plus remarquable du développement des deux diverticules est, cependant, le fait que la partie dorsale de chaque diverticule se sépare de la partie ventrale. Ses parois se segmentent et forment les somites mésoblastiques qui finalement, après l'oblitération de leurs cavités, donnent naissance aux plaques musculaires et au tissu qui entoure la notochorde. Il n'est pas facile de comprendre toute la signification du processus de formation des somites mésoblastiques (voy. p. 278). Les somites mésoblastiques ont sans doute une ressemblance frappante avec les somites mésoblastiques des Chétopodes, et très probablement la segmentation du mésoblaste dans les deux groupes est un phénomène de la même nature, mais la différence d'origine entre les deux types de somites mésoblastiques est si frappante et le développement du système musculaire à leurs dépens est si dissemblable dans les deux groupes, qu'une descendance directe des Chordata, des Chétopodes; est très improbable. Les parties ventrales du diverticule originel donnent naissance à la cavité générale permanente qui paraît avoir été originellement divisée en deux parties par un mésentère dorsal et un mésentère ventral.

La notochorde. — L'organe le plus caractéristique des Chordata est sans aucun doute la notochorde. Le développement ontogénique de cet organe indique probablement qu'il est apparu comme une différenciation de la paroi dorsale de l'archentéron ; il ne convient cependant peut-être pas de faire trop de fonds sur son mode de développement. Les faits embryologiques et atomiques démontrent en tout cas de la manière la plus certaine que les premiers Chordata possédaient cet organe comme squelette axial unique; et aucun groupe d'inver-

(1) Comme on l'a vu au tome I"^"", il y a une ressemblance frappante entre l'histoire du canal neurentérique des Vertébrés et l'iiistoire du biastopore et de la gouttière ventrale décrits par Kowalevsky dans la larve du Chiton. M. A. Sedjwick m'a fait remarquer que la gouttière ciliée ventrale du Proloneomenia qui contient l'anus es-t probablement l'homologue de la gouttière rencontrée chez la larve du Chiton, et non, comme on le suppose d'ordinaire, simplement le pied. Si cette gouttière se transformait en un canal sur les côtés duquel étaient placés les cordons nerveux, il se formerait un canal neurentérique exactement semblable à celui des Vertébrés; je n'entends cependant pas dire qu'il y ait aucune homologie entre les deux (voy. Hubuecht, Zoologischer Anzeiyer, 1880, p. 58!)).

(2) Voyez le chapitre des feuillets gerniinatifs.

'Mi OBSERVATIONS SL'R LA FORME ANCESTRALE DES CIIORDATA. tébrés ne peut ôlre regardé sérieusement comme en relations génétiques avec les Chordata jusqu'à ce que l'on ait montré qu'il possède quelqu'organe ou dérivé d'une notocliorde ou susceptible de s'être développé en une nolochurde. Aucun organe de ce genre n'a encore été r(M'onnu dans aucun groupe invertébré (l).

Fentes branchiales. — Les fentes branchiales, qui sont essentiellement des poches pharyngiennes ouvertes à l'extérieur, constituent des organes extrêmement caractéristiques des Chordata qui ont toujours été prises en considération dans toute comparaison entre les Chordata

et les Invertébrés.

Parmi les Invertébrés, des organes incontestablementde même nature

ne se rencontrent, ;\ ma connaissance du moins, que chez le Balano- (jlossus où elles ont été découvertes par Kowalevski. La ressemblance dans ce cas est très frappante ; mais quoiqu'il soit très possible que les fentes branchiales du Balanoglossus soient en rapport génétique avec celles des Chordata, l'organisation des Chordata est cependant si différente dans son ensemble de celle du Balanoglussus, qu'il est impossible dans l'état actuel de nos connaissances d'instituer une comparaison entre les deux groupes.

D'autres organes des Invertébrés ont quelque ressemblance avec les fentes branchiales. Telles sont les fossettes latérales des >;émerliens qui paraissent se développer comme des diverticules de l'œsophage qui sont mis en communication avec l'extérieur par une paire de canaux ciliés (voy. tome I).

Semper (n° 2i)(i) a fait l'intéressante découverte que, dans le bourgeoiuiement du iTajs et du ChœtoQaster, deux masses latérales de cellules dans chacune desquelles peut se former une lumière s'unissent à l'invagination buccale et au tube digestif primitif pour former l'intestin céphalique permanent. Ces masses cellulaires latérales sont regardées par lui comme des canaux branchiaux homologues de quelque manière à ceux des Chordata. Les observations peu nombreuses sur ce sujet qu'il a rapportées ne me paraissent pas appuyer beaucoup son interprétation.

11 est probable que la partie du tube digestif dans laquelle il existe des fentes branchiales était originellement un simple canal imperforé pourvu de parois richement vascularisées, et que la respiration s'y elfectuait par l'iii- Iroduction et l'expulsion alternative de l'eau de mer. Eisig (2) a récemment moiUré qu'un mode de respiration plus ou moins semblable s'efleclue dans la partie antérieure du tube digestif d'un grand nombre de Chôtopodes. Cette partie du tube digestif présentait probablement des poches cœcales paires dont les extrémités aveugles étaient en contiguïté avec la peau.

Que l'on suppose que des erforaiions, mettant ces poches en communication avec l'extérieur, se soient établies, et l'existence d'orifices de la cavité di-

(1) CAïui les Cliétopodcîs divers organes ont étû inlerprctés coninio des rudiments de la nolocliorde, mais aucune de ces inii!r|)rétations ne sn|iportc l'examen.

(2) L"eb. d. Vurkommen eincs schwimmblasenalinliclien Organs bci Anneliden (Miltlifil. a. d. zool. Station zii Neapel, II, 1881).

PHYLOGÉME DES CHORDATA. 30o

gestive à l'extrémité des tentacules d'un grand nombre d'Actinies et des diverticules hépatiques de quelques Mollusques nudibranches {Eolis, etc.) (1) montre que des perforations de ce genre s'efl'ectuent facilement. Ces perforations étant formées, l'eau qui entre par la bouche sortirait par elles ; et la respiration se localiserait dans les parois des diverticules qui y conduisent ; ainsi serait établi le mode de respiration des Chordata.

Phylogénie des Chordata. — Pour préciser le résultat de ces spéculations sur la phylogénie des Chordata, j'ai tracé le tableau ci-dessous qui montre les relations des groupes actuels des Chordata telles que je les comprends. Un tableau de ce genre ne peut nécessairement pas être construit avec les données embryologiques seulement, et il ne rentre pas dans le cadre de cet ouvrage d'en défendre les parties en détail (2).

Mammifères Sauropsidiens

PROTO-AMNIOTES AmphibiENS

TÉLÉOSTEENS PROTG-PE.XTADACTYLOIUES

Ganoïdes

-DiPNOiQUES

PROTO-GANOIDES

i holocéphales

Elasmobranxhes

PROTO-GNATHOSTOMES

Cyclostomes PROTO-VERTÉBRÉS

Céphalochorda PROTO-CHORDATA Urochorda

On doit supposer que les formes ancestrales des Chordata que l'on peut appeler les Protochordata possédaient une notochorde comme seul squelette axial, une bouche ventrale entourée par des organes de succion, et de très nombreuses fentes branchiales. Deux descendants dégénérés de cette souche persistent encore à2in'èV Amphioxus (Céphalochorda) et les Ascidiens [U7'ochordd).

Les Chordata ancestraux ont probablement donné directement naissance à un groupe qui peut être appelé les Protovertébrés, et dont il ne persiste pas de représentants. Dans ce groupe il existait probablement des arcs neuraux imparfaits, et la bouche ventrale organisée pour la

(1) Les orifices des diverticules hépatiques dans les sacs tapissés par les nématocystes sontdécrits par Hancock et Embleton [Ann. andMag. of Nat. History, XV, 1845, p. 82). Von Jhering a aussi récemment décrit ces orifices [Zool. Anzeiger, n" 23) et paraît s'attribuer leur découverte.

(2) Dans ce tableau les noms imprimés en grandes capitales sont des groupes hypothétiques. Les autres groupes existent tous à l'époque actuelle, mais ceux imprimés en italique sont probablement dégénérés.

Balfour. — Embrj"ologie. II. — 20