I. — MODE DK FORMATION ET HOMOLOGIES DES FEUILLETS GERMINATIFS
On a déjà vu, dans les chapitres préliminaires de cet ouvrage, que dans les premières phases du développement l'histoire de tous les Métazoaires est la même. Tous proviennent de la coalescence de deux cellules, Tœuf et le spermatozoïde . Le produit de la coalescence, l'œuf fécondé, subit ensuite un phénomène appelé la segmentation dans le cours duquel il se divise dans les cas typiques en une série de cellules uniformes. Un essai a été fait au point de vue de l'évolution, pour expliquer ces phénomènes. L'œuf et le spermatozoïde ont été regardés comme représentant phylogénétiquement deux formes physiologiquement différenciées d'un Protozoaire ; leur coalescence équivalait à une conjugaison : la segmentation subséquente de l'œuf fécondé était la multiplication par division de l'organisme résultant de la conjugaison; les organismes ainsi formés restant toutefois unis pour former un nouvel organisme à un état d'agrégation plus élevé.
Dans la partie systématique, l'histoire embryologique des Métazoaires a éié traitée. Le présent chapitre contient une révision des caractères les plus importants des différentes histoires, essaie de déterminer jusqu'à quel point il y a des traits communs dans l'ensemble de ces histoires, et recherche l'interprétation phylogénétique qu'il convient de donner à ces caractères.
Il y a quelques années qu'une réponse définitive semblait pouvoir être donnée aux questions qui doivent nécessairement être soulevées dans le présent chapitre, mais les résultats des investigations étendues faites durant les dernières années ont montré que cette attente était prématurée et, malgré les nombreuses et précieuses recherches faites dans cette branche de l'embryologie, parmi lesquelles il faut appeler spécialement l'attention sur celles de Kowalevski (n'' 277), de Lankester (n»" 27.S et 27<J) et de Hœckel (n° 266), il y a peu d'embryologistes qui oseraient avancer qu'aucune des réponses que l'on peut faire soit autre chose qu'un essai de marche en avant vers la vérité.
Dans les pages suivantes, je chercherai plutôt à résumer les faits
et à faire un examen critique des différentes théories que l'on peut soutenir qu'à présenter dogmaticalement des vues qui me soient propres.
Chez tous les Métazoaires dont le développement a été suivi, le premier processus de différenciation qui suit la segmentation consiste en la division des cellules de l'organisme en deux groupes ou feuillets appelés respectivement l'épiblaste et l'hypoblaste.
Ces deux feuillets furent découverts pour la première fois chez les jeunes embryons de Vertébrés par Pander et Von Baer, et ont depuis conservé le nom de feuillets germinatifs bien que leur nature cellulaire n'ait pas d'abord été reconnue. On a montré qu'avec un troisième feuillet ou mésoblaste, qui apparaît plus tard entre eux, ils présentent dans l'ensemble des Vertébrés des relations constantes avec les organes qui se développent à leurs dépens. Un grand progrès a été fait dans la suite par Remak (n** 287) qui a appliqué avec succès, au problème de l'embryologie des Vertébrés, la théorie cellulaire.
Rathke, dans son mémoire sur le développement de l'Ecrevisse (n° 286), a essayé, il y a très longtemps, d'étendre la doctrine de la dérivation des organes des feuillets germinatifs aux Invertébrés. En 1859, Huxley fit un pas vers l'explication de la nature de ces feuillets en les comparant à l'ectoderme et à l'endoderme des Hydrozoaires ; enfin les brillantes recherches de Kowalevski sur le développement d'un grand nombre de formes d'Invertébrés ont fourni le point de départ des différentes vues sur ce sujet.
La différenciation de l'épiblaste et de l'hypoblaste peut commencer pendant les phases avancées de la segmentation, mais ne s'achève pas en général avant sa terminaison. Non seulement les cellules du blastoderme se différencient en deux couches, mais ces deux couches, dans un très grand nombre d'oeufs peu riches en vitellus nutritif, constituent un sac à double paroi, la gastrula (fig. 213), dont les caractères sont trop bien connus pour exiger une nouvelle description. En continuant la spéculation phylogénétique indiquée plus haut, on peut conclure que l'état à deux feuillets de l'organisme représente d'une manière générale le passage de l'état de Protozoaire à celui de Métazoaire.Il est Fig. 21 3. -Diagramme dune
^ gastrula (emprunté a Ge
probable que nous pouvons aller plus loin et genbaur) (*). avancer que la gastrula reproduit plus ou moins fidèlement un stade de l'évolution des Métazoaires permanent chez les Hydrozoaires les plus simples, pendant lequel l'organisme présentait une cavité digestive complètement développée (fig. 213, b), tapissée par l'hypoblaste de fonctions digestives et assimilatrices, un orifice
(*) a, blastopore. — b, archentéron. — c, iiypoblaste. — d, épiblaste.
buccal {a) et un épiblaste superficiel (d). Ces généralisations, qui sont maintenant iiénéralement acceptées, ont sans doute une grande valeur, mais elles laissent sans réponse les questions importantes qui suivent :
1° De quelle manière le Protozoaire composé s'est-il différencié en un Métazoaire?
2" Y a-t-il des raisons de penser qu'il y ait plusieurs lignes suivant lesquelles les Métazoaires se soient indépendamment détachés des Protozoaires '
3" Jusqu'à quel point y a-t-il une homologie complète entre les deux feuillets germinatifs primaires dans l'ensemble des Métazoaires?
Ontogénétiquement le passage de l'œuf segmenté à la condition diploblastique ou à deux feuillets s'effectue suivant une grande variété de processus.
Ces processus peuvent être groupés sous les chefs suivants :
1° Invagination. — Sous ce nom on réunit un grand nombre de processus très voisins. Lorsque la segmentation aboutit à la formation d'une blastosphère, une moitié de la blastosphère peut s'enfoncer dans
Fi,?. 21-1. — Dons -tnd.jsilii
loiiii'.'iiii'Mt (lo y Holrjthuria tubitlosa vus en coupe optique (d'après Selenka) (*).
lautre moitié et constituer ainsi une gastrula (fig. 214 A et B); ce processus est désigné sous le nom d'invagination embolique. Un autre processus appelé invagination épibolique consiste en ce que les cellules épiblastiques s'étendent autour de l'hypoblaste et l'enveloppent (fig. 21o); ce processus remplace le premier lorsque les cellules hypoblastiques sont si grosses par suilede leur distension parle vitellus nutritif, que leur invagination est mécaniquement impossible.
(*) A, stade Mastoplicre a la fin do la segmentation. — D, stade gastrula.
mr, micropylc. — /iij, hypoblasle. — /ï, chorion. — s. c, cavité desegmentation. — bl, blastoderme. — ep, épiblaste. — ms, cellules amœboïdcs dérivées de l'hypoblaste. — a.e, arclientéron.
DELAMINATION.
g. 213. — Coupe transversale de l'œuf de VEitaxes à un stade avancé du développement (d'après Kowalevsky) (*).
On observe en outre diverses modifications spéciales de l'invagination qui ne peuvent être traitées en détail.
L'invagination dans une forme ou dans l'autre se présente dans quelques-uns des membres des groupes suivants: lesDicyémides, les Calcisponges (après le stade amphiblastula) et les Silicisponges, les Cœlentérés, les Turbellariés, les Némertiens, les Rotifères, les Mollusques, les Bryozoaires, les Brachiopodes, les Chétopodes, les Discophores, les Géphyriens, les Chétognathes, lesNém.atelminthes, les Crustacés, les Echinodermes et les Chordata.
La gastrula des Crustacés est d'un type spécial, comme aussi celles d'un grand nombre de Chordata (Reptiles, Oiseaux, Mammifères); mais tout porte à penser que les gastrulas de ces groupes ne sont que des modifications du type normal.
2° Délamination. — On peut distinguer trois types de délamination :
a. La délamination où les cellules d'une morula solide se divisent en un épiblaste superficiel et une masse solide centrale dans laquelle se creuse plus tard la cavité digestive (fig. 216).
b. La délamination où l'œuf segmenté a la forme d'une blastosphère dont les cellules donnent naissance par bourgeonnement à des
cellules éparses dans l'intérieur de la vésicule, qui, quoique pouvant former d'abord une masse solide, finissent par se disposer en une couche définie^ autour d'une cavité digestive centrale (fig. 217).
c. La délamination où l'œuf segmenté a la forme d'une blastosphère
216. — Deux stades du développement du Stephanorniapictiim (d'après Metschnikoff) (**).
(*) ep, épiblaste. — ms, bande mésoblastique. — hy, hypoblaste.
(**) A, stade postérieur à la délamination. — ep, invagination épiblastique pour former le pneumatocyste. — B, stade plus avancé, après la formation de la cavité gastrique dans l'hypoblaste solide. — po, polypite. — t, tentacule. — pp. pneumatophore. — ep, invagination épiblastique pour former le pneumatocyste. — hy, hypoblaste entourant le pnoumatocyste.
dans les cellules de laquelle le protoplasma est différencié en une portion interne et une portion externe. Par un phénomène subséquent, les portions internes des cellules se séparent des portions externes et
Fig. 217. — Trois stades larvaires de VEucope polystila (d'après Kowalevsky) (*).
les parois de la blastosphère se divisent ainsi en deux feuillets distincts (fig. 220).
Quoique le troisième de ces processus soit d'ordinaire regardé
fip. 218. — Figures diagramniatiques montrent le mode de délamin.ition de l'embryon de Oeryonia
(d'après Ko!) (**).
Comme le type de la délamination, il ne se présente pas, à ma connaissance du moins, dans la nature, mais est approché de très près chez le Gert^ania (tig. 218).
Le premier type de délamination se rencontre chez les Cératospon-
I*) A, stade blastusphère avec sphères hypolilastiqucs se détachant et tombant dans la cavité centrale. — H, stade planula avec hypoldaste solide. — C, stade planula, avec cavité gastrique. — ep, épiblastc. — Uij, hypoblaste. — al, cavité gastri(iue.
('*) A, commencement de la délamination ; les lignes pointillées montrent les futurs plans de division. — B, Fin de la délamination.
c$, cavité de segmentation. — n, endoplasmc. — h, ectoplasme. — ep, épiblastc. — hy, hypoblaitc.
DÉLAMINATION.
ges, quelques SiIicisponges(?), chez un grand nombre d'Ilydrozoaireset d'Actinozoaires, chez les Némertiens et les Nématelminthes (Gordioïdes?). Le second type se présente chez un grand nombre de Porifères (Calcisponges — Ascetta, — Myxosponges) et chez quelques Cœlentérés et Brachiopodes {Thecidium).
La délamination et l'invagination sont incontestablement les deux modes de différenciation des feuillets les plus fréquents, mais il en existe plusieurs autres. En premier lieu, tous les Trachéates (avec l'exception apparente du Scorpion) se développent, autant qu'on le
Fig. 219. — Segmentation et formation du blastoderme du Chelifer (d'après MetschnikofF)
connaît, suivant un plan propre qui se rapproche de la délamination. Celui-ci consiste dans l'apparition d'une couche superficielle de cellules entourant une masse vitelline centrale qui correspond à l'hypoblaste (fig. 219 et 229). Ce mode de développement pourrait être classé avec la délamination si le premier développement d'un grand nombre de Crustacés n'était pas à peu près le même, tout en étant suivi par une invagination (fig. 223), qui parait correspondre à l'invagination normale des autres types. Il y a de fortes raisons pour penser que le type de formation de l'épiblaste et de l'hypoblaste chez les Trachéates est une modification secondaire d'un type d'invagination.
Le type de quelques Turbellariés {Stylochopsis ponticus) et celui du Nephelis parmi les Discophores ne peuvent se réduire à un type invaginé.
(*) En A, l'œuf est divisé en segments distincts. En B, sont apparues de petites cellules qui forment un blastoderme enveloppant les grosses sphères 'vitellines. En G, le blastoderme s'est divisé en deux couches.
Le développement de presque tous les groupes parasites : les Trématodes, les Cestodes, les Acanthocépbalcs et les Linguatulides et aussi des Tardigrades, des Pycnogonides et de quelques autres petits groupes est trop imparfaitement connu pour être classé soit avec les types de délamination. soit avec les types d'invagination.
Tout le monde admettra, je crois, que si Tun des processus ontogéniques par lesquels la forme de gastrula est atteinte est une répétition du processus par lequel une simple gastrula à deux feuillets a évolué d'un Protozoaire composé, ce processus est très probablement de la nature ou de l'invagination ou de la délamination.
Les questions très discutées qui ont été soulevées autour des théories de la gastrula et de la planula, originellement émises par Hfeckel et par Lankester, se réduisent à la simple question de savoir si aucun des processus ontogéniques par lesquels se forme actuellement la gastrula est une répétition de l'origine phylogénique delà gastrula.
Il est très difficile d'apporter des arguments concluants en faveur de l'un ou de l'autre de ces processus. Le fait que des gastrulas par délamination et par invagination coexistent dans plusieurs cas dans le même groupe rend certain qu'il n'y a pas deux phylums de Métazoaires indépendants dérivés respectivement d'une gastrula par invagination et d'une gastrula par délamination (1),
Les quatre cas les plus importants dans lesquels les deux processus coexistent sont les Porifères, les Cœlentérés, les Némertiens et les Brachiopodes. Dans les cas des Porifères et des Cœlentérés, il ne me paraît y avoir aucun moyen de décider lequel de ces processus est dérivé de l'autre ; mais chez les Némertiens et les Brachiopodes, le cas est différent. Dans tous les types de Némertiens où le développement est relativement non abrégé, il y a une gastrula par invagination, tandis que dans les types à développement très abrégé, il y a une gastrula par délamination. Il semble suivre de là qu'une gastrula par délamination a été ici un résultat secondaire d'une abréviation du développement.
Chez les Brachiopodes enfin la plupart des types se développent par un processus d'invagination, tandis que la Thécidie paraît se dévelop-
(1) Il n'est pas difficile d'esquisser un processus possible par lequel la délamination dériverait de l'invagination ; la comparaison de la formation des feuillets internes (mésoblaste <t liypoblaste) chez VAscetta parmi les Éponges, et cliez les Écliinodermes, montre un mode très simple suivant li'quel il est possible de concevoir un passage de la délamination à l'invagination. Chez VAscetta les cellules qui donnent naissance au mésoblaste et h l'hypoblaste sont bourgeonnées par la paroi interne de la blastosphère, l)arliculièrement en un point, tandis que chez les Échinodermes ffi;.'. 214; il existe un petit sac invaginé qui donne naissance à l'hvpoblaste et dont les parois bourgeonnent des cellules amœboides (jui donnent naissance à une grande partie du mésoblaste. Si nous supposons que les cellules hypoblastiques bourgeonnées en un point chez VAscetta forment graduellement un sac invaginé, tandis que les cellules mésoblastiques continuent à être bourgeonnées comme auparavant, nous passons du type délaminé de VAscetta au type invaginé d'un Échinoderme.
ORIGINE DE LA GASTRULA. 313
per par la délamination; ici aussi le type délaminé paraîtrait être dérivé secondairement du type invaginé.
Si ces considérations sont justifiées, la délamination doit être, dans quelques cas, dérivée secondairement de Tinvagination ; et ce fait est un argument en faveur de la nature plusprimitive de l'invagination ; il ne s'en suit toutefois aucunement que le mode suivant lequel les Métazoaires sont dérivés des Protozoaires soit conservé dans le processus d'invagination.
Une semble par conséquent pas possible de décider d'une manière définitive en faveur de l'un ou de l'autre de ces processus par une comparaison des cas où ils se présentent dans le même groupe.
La fréquence relative des deux processus nous fournit un autre moyen possible de décider entre eux, et il n'est pas douteux que là encore la balance ne penche en faveur de l'invagination. Il faut toutefois avoir présent à l'esprit que la fréquence du processus d invagination admet une autre explication possible. Il y a dans le développement une tendance contniuelle à l'abréviation et à la simplification, et il est très possible que la fréquente occurrence de l'invagination soit due au fait qu'elle est, dans la plupart des cas, le mode le plus simple par lequel la condition de diploblastique puisse être atteinte. Mais cet argument ne peut avoir que peu de poids jusqu'à ce qu'il puisse être montré dans chaque cas que l'invagination est un processus plus simple que la délamination; et il est rendu improbable par les cas déjà mentionnés où la délamination est dérivée d'une manière secondaire de l'invagination.
Si dans tous les types le blastopore avait les mêmes rapports avec la bouche de l'adulte, il y aurait de fortes raisons pour regarder la gastrula invaginée comme une forme ancestrale; mais le fait qu'il est loin d'en être ainsi est un argument de grande valeur en faveur d'une autre explication de la fréquence de l'invagination.
La valeur de cette considération sera mise en lumière par un court résumé de la destinée du blastopore dans les différentes formes.
La destinée du blastopore est si variable qu'il est difficile même de classer les cas qui ont été décrits :
1° Il devient la bouche permanente dans les formes suivantes (1) : Cœlentérés. — Pelagia, Cerianthus.
Turbellariés. — Leptoplana {?), Thysanozoon. Némertiens. — Pilidium, Larves du type de Desor. Mollusques. — Dans de nombreux exemples de Mollusques excepté les Céphalopodes.
(1) Cette liste est provisoire et les futures recherches montreront probablement tiu'un grand nombre de descriptions aujourd'hui acceptées sur la position du blastor pore sont inexactes.
Chétopodes. — La plupart des Oligochètes et probablement beaucoup de Polychètes.
Géphyriens. — Phascolosoma, Phoronis.
Nématelminthes. — Cucullanus.
•2" Il se ferme dans la position où se formera plus tard la bouche :
Cœlentérés. — Ctcnophores (?).
Mollusques. — Dans de nombreux exemples de la plupart des groupes de Mollusques, excepté les Céphalopodes.
Crustacés. — Cin'ipcdes{7), quelques Cladocéres {Moina) (?).
'■]" Il devient l'anus permanent :
Mollusques. — Paludina.
Chétopodes. — Scrpula et quelques autres types.
Écbinodermes. — Presque tous, excepté les Crinoïdes.
4° Il se ferme au point où se formera plus tard l'anus :
Ëchinodermes. — Crinoides.
0° Il se ferme en un point qui ne correspond pas, ou que l'on ne sait pas correspondre (1), soit avec la future bouche soit avec l'anus :
Poriféres. — Sycandra.
Cœlentérés. — Chrysdora* , Aurélia'.
Némertiens*. — Quelques larves qui se développent sans métamorphose.
Rotiféres*.
Mollusques. — Céphalopodes.
Bryozoaires*.
Brachiopodes. — Ar'jiope, Terebratula, Terebratulina.
Chétopodes. — Euaxes.
Discophores. — Clepsine.
Géphyriens. — Bonellia*.
Chétognathes.
Crustacés. — Décapodes.
Chordata.
Les formes qui ont été réunies dans le dernier groupe varient considérablement dans le caractère du blastopore. Dans quelques cas, le fait qu'il ne coïncide ni avec la bouche ni avec l'anus paraît dû simplement à la présence d'une grande quantité de vitellus nutritif. Les cas des Céphalopodes, de l'Euaxes et peut-être de la Clepsine et de la Bonellie doivent s'expliquer de cette manière : dans toutes ces formes, excepté la Bonellie, le blastopore a la forme d'une fente allongée sur la face ventrale. Ce type de blastopore est caractéristique des Mollusques en général, des Bryozoaires, des Nématelminthes et très probablement des Chétopodes et des Discophores. Chez les Chétognates (fig. 224 B) le blastopore est situé, autant qu'il peut être déterminé, en arrière du futur anus. Chez un grand nombre de Décapodes, le blastopore est situé en arrière de l'anus, mais non loin de lui. Chez les Chordata, il est
• (1) Lns formes dans lesquelles la position du blastopore par rapport h la bouche ou h. l'anus n'est pas connue sont marquées d'un astérisque.
BLASTOPORE. 317
aussi situé en arrière de l'anus et, fait remarquable, reste, dans un trrand nombre de formes, quelque temps en connexion avec le canal neural par un canal neurentérique.
Les variations considérables du caractère de la gastrula indiquées dans ce sommaire montrent que, si les gastrulas telles que nous les observons dans les différents types ont des caractères ancestraux, ces caractères ne peuvent être que de la nature la plus générale. La considération de quelques cas frappants mettra ce fait en évidence. Le blastopore chez les Mollusques a la forme d'une fente allongée s'étendant sur la face ventrale de la bouche à l'anus. Chez les Échinodermes c'est un pore étroit qui persiste pour former l'anus. Chez la plupart des Chétopodes c'est un pore qui persiste pour former la bouche, mais dans quelques cas l'anus. Chez les Chordata c'est un pore situé en arrière qui s'ouvre à la fois dans l'archentéron et dans le canal neural.
Il n'est évidemment pas question d'expliquer toutes les différences comme étant en rapport avec les caractères des formes ancestrales. Un grand nombre d'entre elles ne peuvent être considérées que comme des adaptations secondaires pour les besoins du développement.
La gastrula épibolique des Mammifères (voy. p. 199 et 273) est un exemple plus frappant encore d'un processus embryonnaire secondaire et n'est pas dérivée directement de la gastrula des Chordata inférieurs. Son apparition a probablement été en rapport avec la perte du vitellus nutritif qui a eu lieu lorsque le fœtus a acquis une nutrition placentaire. La gastrula épiboUque du Scorpion, des Isopodes et d'autres Arthropodes paraît être aussi une gastrula dérivée. Ces exemples de gastrulas secondairesnesont probablement pas isolés et doivent nous avertir de ne pas ajouter trop d'importance à la fréquente occurrence de l'invagination.
La grande influence du vitellus nutritif sur les premiers phénomènes du développement peut trouver de nombreux exemples, particulièrement chez les Chordata (voy. chapitre XI),
Si les descendants d'une forme dont les œufs renferment une grande quantité de vitellus nutritif venaient à produire des œufs avec peu de vitellus nutritif, le type de formation des feuillets germinatifs qui en résulterait ne serait aucunement le même que celui des ancêtres des formes à vitellus nutritif très abondant, mais probablement quelque chose de très différent comme chez les Mammifères. Parmi les innombrables générations d'ancêtres de la plupart des formes existantes, des oscillations de ce genre dans la quantité du vitellus nutritif doivent avoir eu lieu dans un grand nombre de cas.
Toutes ces considérations conduisent à l'opinion que la formation de l'hypoblaste par invagination, telle qu'elle se présente dans un grand nombre de formes à l'époque actuelle, peut dans beaucoup de cas n'avoir point de signification phylogénétique spéciale, et que l'argu-
ment tiré de la fréquence en faveur de l'invagination opposée à la délaminatiun n'a pas une importance du premier ordre.
Une troisième méthode possible pour décider entre la délamination et l'invagination consisterait à rechercher lequel de ces processus se présente dans les formes les plus primitives. Si les formes primitives s'accordaient dans le type de leur développement, cet argument pourrait avoir quelque poids. Somme toute, la délamination est sans doute caractéristique de beaucoup de types primitifs, mais l'occurrence non rare de l'invagination à la fois chez les Cœlentérés et les F*orifères, deux groupes que, de toute part, on admet parmi les plus primitifs, enlève à cet argument beaucoup de la valeur qu'il pourrait avoir autrement.
En résumé, considérant le fait à peu près indiscutable que les deux processus dont on vient défaire l'histoire ont eu dans beaucoup de cas une origine purement secondaire, on ne peut mettre en avant aucun argument valable pour montrer que l'un ou l'autre d'eux reproduisent le passage des Protozoaires aux Métazoaires ancestraux à deux feuillets. Ces conclusions ne jettent aucun doute cependant sur le fait que la gastrula, quel qu'ait été son mode d'évolution, soit une forme de Métazoaire primitive ; puisque cette conclusion est fondée sur l'existence actuelle de formes gastrula adultes, indépendamment de leur occurrence dans le développement.
Bien que l'embryologie ne nous fournisse pas acluellement une réponse détinilive à la question de la manière dont les Métazoaires se sont développés aux dépens des Protozoaires, il convient néanmoins de passer en revue quelques-uns des processus suivant lesquels on peut concevoir que ce passage se soit eflecliié.
En s'appuyant sur des considérations parement à priori, il y a, à mon avis^ plus à dire en faveur de 1 invagination que de toute autre hypothèse.
Dans cette hypolhose, nous pouvons supposer que la colonie de Protozoaires en cours de conversion en Métazoaire avait la forme d'une blastosplière, et qu'à l'un des pôles de cette blastosphère est apparue une dépression. Nous pouvons supposer encore que les cellules tapissant celte dépression aient présenté le caractère amœhoïcie et aient été le siège de la digestion tandis que les autres cellules étaient probablement ciliées. On peut supposer enfin que' la digestion se soit d'abord ellectuée dans l'intérieur des cellules comme chez les Protozoaires ; mais à mesure que la dépression devenait plus profonde (afin d'accroître la surface des cellules luilntives et de retenir les alimenls), une sécrélion digesiive a probahlenient commencé à être fournie pur les cellules qui la liniilaient, et le mode de digestion généralfUiiMit caraclorisli(|ue des Mètazoaiies a été ainsi inauguré. Ou [)eut noter qu'un type de (ligesliou inlruC' llulairr semblable à celui des Protozoaires persiste chez les Poritères et pamîl aussi se présenter chez un grand nombre de Coelentérés, de Turbellariés, etc., quoique dans la plupart de ces cas les deux modes de digestion senddent exisU^r simullauéinenl (l).
(1) J l'Aiihiii. On tlii' IlisK.ltigy of llydra fiisca [Quart. Jour, of Micr. Science, XX.
BLASTOPORE.
Un autre mode hypothétique de transition, qui s'accorde avec la délamination, a été mis en avant par Lankester, et est représenté dans la figure 220. Il suppose qu'au stade blastosphère, le liquide occupant le centre de la colonie a acquis des propriétés digestives spéciales ; les extrémités internes des cellules ayant à ce stade des propriétés un peu différentes de celles de la partie externe, l'aliment étant toutefois encore ingéré par la surface des cellules (fig. 220, 3). A un stade plus avancé du processus les portions internes des cellules se sont séparées pour former l'hypoblaste ; tandis que les aliments encore ingérés sous la forme de particules solides, par les cellules superficielles, traversaient leur protoplasma ppur arriver dkns la cavité digeslive
Fiq. Jh
Fig. 2i0. — Diagraranie montrant la formation d'une gastrula par délamination (emprunté à Lankester) (*).
centrale. Plus tard enfin (fig. 220, 4) l'ingestion des aliments s'est localisée en un point où il s'est formé une bouche.
La principale objection que l'on puisse faire à l'opinion de Lankester est qu'elle présuppose un type de délamination qui ne se présente pas dans la nature, excepté chez le Geryonia.
MetschnikofT a proposé une troisième hypothèse sur la délamination. Il part, comme auparavant, d'une hlasiosphère ciliée ; puis il suppose que les cellules de ses parois ont bnurgeonné des cellules dans la Cfivité centrale comme chez VEiicope (fig. 217; et perdu leurs cils. Ces cellules donnent naissance à un parenchyme interne, siège d'unie digestion intracellulaire. A un stade plus avancé, une ctiviié digestive eA supposée s'être formée. Cette
18811); El. Metschnikoff. Ueb. die in raceliulare Verdaïuing. bel Cœlenterate'ii {Zoologis'-her A'^zeiger. III. 1880/ et Lankester. On the imracelhilar digestion and endoderm of Limnocodium [Quart. Journ. of mvr. Scierice, XXI. 1881).
(*) I, œuf. — 2. œuf en segmentation. — 3, commencement lie la délamination après l'apparition d'une cavité centrale. — 4. délamination complète ; la bouche se forme en M. — Dans les figures i, 2 et 3 • Ec, ectoplasma et £"/?, entoplasma. — Dans la figure i : Ec, épiblaste ; En, hypoblaste.
hypothèse sur le passage de l'état de Protozoaire à l'état de Métazoaire, quoique improbable à mon avis, s'accorde bien avec l'ontogénie des Hydrozoaires inférieurs.
J'ai enfin émis moi-même une autre vue dans le chapitre sur les Porifères(l), tendant à admettre que la larve amphiblastula des Calcisponges peut être une forme de transition entre les Protozoaires et les Métazoaires, composée d'un hémisphère de cellules amœboïdes nutritives et d'un hémisphère de cellules ciliées. L'absence d'une forme larvaire de ce genre chez les Cœlentérés ou chez les Métazoaires supérieurs est opposée cependant à ce que l'on regarde cette larve comme une forme de transition excepté pour les Porifères.
Il est évident que tant qu'il y a une incertitude complète sur la valeur à attacher aux premiers phénomènes du développement, il n'est pas possible de décider d'après ces phénomènes s'il n'y a qu'un seul phylum de Métazoaires, ou s'il ne peutpas yen avoir deux ou plusieurs. Il paraît toutefois y avoir de forts arguments pour regarder les Porifères comme un phylum de Métazoaires dérivé indépendamment des Protozoaires. Cela me semble démontré :
1° Par les particularités larvaires frappantes des Porifères;
2" Par le développement précoce du mésoblaste chez les Porifères, qui contraste fortement avec l'absence de ce feuillet chez les embryons de la plupart des Cœlentérés ;
3° Et avant tout par les caractères remarquables du système de canaux digestifs.
Un autre argument dans la même direction est fourni par le fait que les feuillets germinatifs des Éponges ne correspondent très probablement pas physiologiquemenlaux feuillets germinatifs des autres types. Les faits embryologiques ne sont pas suffisants pour décider si la larve amphiblastula doit, comme il a été suggéré plus haut, ôtre regardée comme l'ancêtre larvaire des Porifères.
Homologies des feuillets germinatifs. — La troisième des questions à discuter ici est jusqu'il quel point il y a une homologie complète entre les deux feuillets germinatifs primaires dans l'ensemble des Métazoaires.
Comme il y a des Métazoaires avec seulement deux feuillets germinatifs, et d'autres Métazoaires avec trois ; et comme, ainsi qu'on le verra dans leparagraphe suivant, le troisième feuillet ou mésoblaste ne peut être regardé que comme un dérivé de l'un ou des deux feuillets primaires, il est évident qu'il n'existe pas une homologie complète enli r les deux feuillets germinatifs primaires.
D'un autre cùté, il ne me parait guère permis de douter qu'il n'y ail une homologie générale.
Les feuillets primaires sont d'ordinaire en continuité l'un avec
'D Tonif \".
L'ORIGINE DU MESOBLASTli:. 321
lautre près de l'orifice ou des deux (lorsque tous deux existent) orifices de la cavité digestive.
En général une portion orale et une portion anale du tube digestif, lestomodseum et le proctodeeum, sont dérivés de l'épiblaste; mais les limites de ces deux régions sont si variables, quelquefois môme dans des formes très voisines, qu'il est difficile d'éviter de conclure qu'il existe entre l'épiblaste et l'hypoblaste une zone frontière qui paraît appartenir par son développement dans quelques formes à l'épiblaste et dans d'autres formes à l'hypoblaste. S'il n'en est pas ainsi, il est nécessaire d'admettre qu'il y a des cas où une grande partie du tube digestif est phylogénétiquement un organe épiblastique. Dans quelques Isopodes, par exemple, le stomodaeum et le proctodœum donnent naissance à presque tout le tube digestif avec ses appendices, à l'exception du foie.
L'origine du mésoblaste. — Un état diploblastique de l'organisme a précédé, comme nous l'avons vu, l'état triploblastique. L'épiblaste à l'état diploblastique était, comme le montrent des formes telles que l'Hydre, le feuillet] spécialement sensoriel et protecteur, tandis que l'hypoblaste était le feuillet sécréteur et assimilateur; les deux feuillets donnant naissance à des éléments musculaires. Il ne faut cependant pas supposer que chez les premiers ancêtres diploblastiques il y ait eu une difFérenciation complète de fonctions, mais il est à penser que les deux feuillets primaires conservaient une faculté indéfinie de se développer en n'importe quelle forme de tissus (1).
Le fait que l'état triploblastique est plus récent que l'état diploblastique prouve d'une manière concluante que le mésoblaste est un dérivé de l'un des feuillets primaires ou de tous les deux. Chez les Cœlentérés nous pouvons voirnaître réellement, des deuxfeuillets primaires, diverses formes de tissus qui dans les types plus élevés sont dérivés du mésoblaste (2). Ce fait, aussi bien que des conditions générales à prioin, prouve d'une manière concluante que le mésoblaste ri est pas apparu à
(1) Les Hertwig {n" 270) ont par exemple montré que des organes nerveux se développent dans l'hypoblaste chez les Actinozoaires et d'autres Cœlentérés.
(2) Il y a dans l'usage des noms pour les feuillets embryonnaires une confusion considérable ; dans quelques cas, des tissus différents formés par des différenciations des feuillets primaires ont été appelés mésoblaste. Schuitze et plus récemment les Hertwig ont montré les inconvénients de cette nomenclature. Dans le cas des Coelentérés, il est difficile de décider dans certains cas {Sympodium) si les cellules qui donnent naissance à un tissu particulier de l'adulte doivent être regardées comme formant un mésoblaste, c'est-à-dire une couche moyenne non différenciée de cellules, ou si elles dérivent,comme éléments histologiquement différenciés, de l'un des feuillets primaires. L'essai de distinguer par une nomenclature spéciale l'épiblaste et l'hypoblaste après et avant la séparation du mésoblaste, qui a été fait par Allen Thomson (n" 1), ne paraît pas pouvoir être appliqué d'une manière constante, quoiqu'il convienne de distinguer un hypoblaste primaire et un hypoblaste secondaire. Il ne me paraît pas être nécessaire d'adopter la proposition faite par les Hertwig d'adopter les noms spéciaux pour les membranes limitantes interne et externe de l'adulte, et pour la masse d'organes interposés.
Balfoib. — Embryologie. II. — ~\
Vorigine comme une masse de cellules indépendantes entre les deux feuillets pritnait-es, mais que primitivement il s'est peu à peu montré par des différenciations des deux feuillets et que son état embryonnaire de feuillet indépendant de cellules non différenciées est un état secondaire déterminé par la tendance (jénéralr à une simplification du développement et à un retard de la différenciation Itistologique (1).
Les Hertwig ont récemment essayé (n° 271) de distinguer deux types de différenciation du mésoblaste, une différenciation directe des cellules épithéliales primitives et une différenciation aux dépens des cellules primitivement indépendantes plongées dans la matière gélatineuse qui sépare les deux feuillets primaires.
Il est très possible que celte distinction puisse être bien fondée, mais on n'a encore fourni aucune preuve concluante de l'occurrence du second processus. Les Cténophores sont le type sur lequel on s'appuie spécialement, mais la pénétration précoce dans le tissu gélatineux des cellules qui plus tard deviennent musculaires est très probablement une abréviation embryonnaire, et il est très possible que ces cellules puissent être dérivées phylogénétiquement de cellules épithéliales pourvues de prolongements contractiles pénétrant dans le tissu gélatineux.
La conversion de cellules conjonctives non embryonnaires en cellules musculaires dans les types les plus élevés a été décrite, mais il faudrait des preuves beaucoup plus évidentes pour l'accepter comme une occurrencecommune.
Outre les groupes probablement dégradés des Dicyémides et des Or thonectides, les Cœlentérés sont le seul groupe où il n'existe pas toujours un mésoblaste véritable. En d'autres termes, les Cœlentérés sont le seul groupe où on ne trouve pas chez l'embryon un groupe de cellules non différenciées aux dépens duquel sejdéveloppent la majorité des organes situés entre l'épiderme et l'épithélium digestif.
Les organes qui dérivent invariablement, dans les formes triploblastiques, du mésoblaste, sont les systèmes vasculaire et lymphatique, le système musculaire, la plus grande partie du tissu conjonctif et les systèmes excréteur et génital (?). D'un autre côté, le système nerveux (avec quelques exceptions peut-être) et les organes des sens, l'épithélium de la plupart des glandes et quelques organes conjonctifs exceptionnels, comme, par exemple, la notochorde, se développent aux dépens des deux feuillets primaires.
Le fait que la première série d'organes dérive invariablement du mésoblaste |)ermet d'établir les deux propositions suivantes :
1° Que, avec la différenciât h m du mésoblaste comme un feuillet distinct
(1) Les causes qui déterminent un retard de difîérenciation iiistologique seront étudiées dons la seconde partie de c; cliapitre, qui traite des caractères larvaires et des formes larvaires.
L'ORIGINE DU MÉSOBLASTE. 323
par le p?'Ocessus exposé antérieurement, les deux feuillets primaires ont perdu en très grande partie la faculté qu'ils possédaient primitivement de donner naissance à des différenciations tissulaires musculaires et conjonctives (1), à lépithélium des organes excréteurs et aux cellules génitales;
2° Que le mésobluste dans l'ensemble des Métazoaires tripla blastiques, en tant que ces formes sont descendues d'un ancêtre tinploblastique commun, est une formation homologue.
La seconde proposition résulte de la première. Le mésoblaste ne peut avoir cessé d'être homologue dans l'ensemble des Triploblastiques que par des additions provenant des deux feuillets primaires, et l'existence de ces additions est rendue impossible par la première proposition.
Ces deux propositions corrélatives peuvent n'être qu'approximativement vraies , car il est possible que des observations futures viennent à montrer que les différenciations des deux feuillets primaires ne sont pas si rares qu'on l'a supposé jusqu'ici.
Ranvier(2) atrouvé que les muscles des glandes sudoripares se développent aux dépens de la partie interne de la couche de cellules épiblastiques invaginées pour former ces glandes.
Gôtte (3) décrit les cellules épiblastiques de la larve de Comatule comme étant à un certain stade contractiles et les compare aux cellules épithéliomusculaires de l'Hydre. Ces cellules paraissent se transformer dans la suite en une simple formation articulaire.
Il est en outre très possible que de nouvelles différenciations des deux feuillets primaires soient apparues après l'établissement de l'état triploblastique, et que, par un processus de simphfîcation du développement et de ségrégation précoce, comme l'appelle Lankester, elles aient cessé de pouvoir être distinguées du mésoblaste normal. Malgré ces exceptions il est probable que la plus grande partie du système musculaire de toutes les formes triploblastiques existantes est dérivée du système musculaire de l'ancêtre ou des ancêtres, s'il y a plus d'un phylum, des Triploblastiques. Pour les autres tissus il y a quelques cas qui pourraient être regardés comme des exemples d'un organe primitivement développé dans l'un des deux feuillets primaires, qui serait reporté d'une manière secondaire dans le mésoblaste. La notochorde a été quelquefois citée comme un organe de ce genre; mais, comme on l'a vu dans un chapitre précédent, il est probable que son origine hypoblastique peut toujours être démontrée.
(1) Le test itunique) conjonctif des Tuniciers, quoique dérivé de l'épiblaste, n'est pas en réalité un exemple d'une différenciation de ce genre.
(2) L. Ranvier, Sur la structure des glandes sudoripares {Comptes rendus de FAcadémie des sciences, l'd décembre 1879).
(3) A. Gôtte, Vergleich. Entwick. d. Comatula mediterranea [Arckiv fur mikr. Anat., vol. XII, p. S97).
Le système nerveux, quoique plongé dans les formations mésoblasliques chez les adultes de tous les Triploblastiques supérieurs, conserve avec une constance merveilleuse son origine épiblastique, tout en se séparant d'ordinaire de l'épiblaste avant sa diftérenciation histogénique. Chez les Céphalopodes et quelques autres Mollusques cependant, les observations tendent à prouver qu'il se développe dans le mésoblaste. Si les observations futures confirment ces conclusions, ce sera un excellent exemple d'un changement dans le feuillet aux dépens duquel un organe se développe (1). L'explication d'un tel changement serait exactement la même que celle déjà donnée pour le mésoblaste dans son ensemble.
Le mode de formation originel des différents tissus qui chez les véritables formes triploblastiques se développent dans le mésoblaste peut être observé chez les Cœlentérés (2). Dans ce groupe l'épiblaste et l'hypoblaste donnent l'un et l'autre naissance à des éléments musculaires et conjonctifs, et, quoique la plus grande partie du système nerveux se forme dans l'épiblaste, il semble certain que dans quelques types des nerfs peuvent être dérivés de l'hypoblaste (3). Ces faits sont extrêmement intéressants, mais il est loin d'être certain que l'on puisse en tirer directement aucune conclusion relativement à l'origine réelle du mésoblaste dans les formes triploblastiques, tant que nous ne savons pas de quelles formes diploblasliques, les Triploblastiques sont dérivés. Tout ce qu'ils prouvent est que tous les éléments constituants du mésoblate peuvent être dérivés de l'un ou de l'autre des feuillets primitifs.
Pour obtenir plus de lumière sur l'origine du mésoblaste, il faut se reporter à son mode actuel de développement.
Le sommaire suivant indique les modes de développement du mésoblaste les plus importants :
1° Il naît des bords des lèvres du blastopore comme une paire de bandes qui s'enfonce dans l'œuf. Dans ces cas il peut dériver de cellules nettement hypoblastiques, de cellules nettement épiblastiques, ou de cellules qui ne peuvent pas être regardées comme appartenant à l'un ou i l'autre feuillet.
Mollusques. — (iastéropodes. Céphalopodes et Lamellibranches. Chez les
(1) Lfis Hertwig soutiennent qu'il y a une partie distincte du système nerveux qui est difTéreiiciée originellement dans le mésoblaste dans un grand nombre de types, entre autres ciiez les Molkis<iues. Les faits favorables à cette opinion sont extrêmement peu nombreux et elle me paraît fort improbable.
(2) Le lecteur est renvoyé pour ce sujet aux beaux mémoires récemment publiés par les Hertwig (particulièrement au n" 270). L'exposé général du sujet, tome I, était écrit avant l'apparition du mémoire des Hertwig.
(3t II serait intéressant de connaître l'histoire des divers organes nerveux que l'on rencontre dans les |)arois du tube digestif chez les formes supérieures. J'ai montré {Dfvelofjment of Elasinobranch Fis/ies, p. 172) que les parties centrales du système sympatlii(iue dérivent de l'épiblaste. Il serait néanmoins utile d'étudier le développement du plexus d'Auerbacli.
L'ORIGINE DU MESOBLASTE.
Gastéropodes, les Céphalopodes et les Lamellibranches, le mésoblaste nait quelquefois d'une paire de cellules situées aux lèvres du blastopore, quoique très probablement il reçoive dans la suite des éléments de l'épiblaste ; chez
M 'il
Fig. :221. — Gastrula épibolique de Bonellie (d'après Spengel) (*).
les Céphalopodes il apparaît comme un cercle de cellules autour du bord du blastoderme.
Bryozoaires entoproctes. — Il provient d'une paire de cellules situées aux lèvres du blastopore.
Fig. ti%. — Deux coupes transversales de l"embryon de \' Hydropldlus -piceus (d'après Kowalevsky) (**).
Ghétopodes. — Euaxcs. — Il apparaît comme un bourrelet cellulaire aux lèvres du blastopore (fig. 21 o).
Gépkyriens. — Bonellie. — Il apparaît (fig. 221)' comme une iavolution des lèvres épiblastiques du blastopore.
(*) A, stade dans lequel les quatre cellules hypoblàstiques sont presque entièrement entourées par l'épiblaste. — B, stade postérieur au commencement delà formation du mésoderme par un repli des lèvres du blastopore. — ep, épiblaste. — me, mésoblaste. — bl, blastopore.
(**) A, coupe d'un embryon au stade représenté dans la figure 189, B (t. I), au point où les deux plis germinatifs sont le plus rapprochés.
B, coupe d'un embryon un peu plus avancé que dans la figure 189, D (t. I), dans la région antérieure où l'aninios ne s'est pas complètement refermé au-dessus de l'embryon. — gg, gouttière germinativp. — me, mésoblaste. — am, amnios. — yk, vltellus.
Nématelminthes. — Cucullaii. —Il s'étend en arrière à partir des cellules liypoblastiques du blastopore persistant comme orifice oral.
Trachéates. — Insectes. — 11 s'enfonce dans l'œuf en partant des lèvres de la gouttière germinative (fig. 222) qui probablement représente les restes d'un blastopore. Une partie du mésoblaste dérive aussi probablement des cellules vitellines. Vn mode de développement du mésoblaste semblable quoique plus modifié se rencontre également chez les Aranéides (fig. 229).
Crustacés. — Décapodes. — Il naît en partie des lèvres hypoblastiques du blastopore et en partie des cellules vitellines (fig. 223).
2° Le mésoblaste se développe aux dépens des parois de diverticules creux de l'arclientéron dont les cavités deviennent la cavité générale.
Brachiopodes. — Les parois d'une paire de diverticules forment le mésoblaste tout entier.
Fig. 2i3. — Développement de l'As/acus (emprunté à Parker d'après Reiclienbach) (*).
Chétognathes. — Le mésoblaste se développe de la même manière que chez les Hrachiopodes (fig. 224).
Ëchinodermes. — Le revêtement de la cavité péritonéale se développe aux
(*)A, l'iMipe il une partie de l'uuif pendant la segmentation. — 71, noyaux. — iry, vitellus blanc. — y/i, pyramides vitellines. — c, masse vitelline centrale.
D et 0, coupes longitudinales pendant le stade gastrula. — a, archentéron. — b, l)lastopore. — ms, mésoblaste. — vc, épiblaste. — en, hypoblasto ombré pour le distinguer de l'épiblaste.
D, lèvre antérieure du blastopore fortement grossie pour montrer la dérivation du mésoblaste primaire de la paroi de l'archentéron. — p.ms, mésolilaste primaire. — ec, épiblaste. — en, liypoblaste. I-., deux cellules liypoblastiqucs montrant l'absorption amœboïde des sphères vitellines. — y, vitellus. — n, noyau. — p, expansion en forme de pseudopodes.
t, cellules liypoblastiqucs donnant naissance par production endogène au mésoblaste secondaire (s.ms). — 71, noyaux.
L'ORIGINE DU MESOBLASTE.
dépens des parois de diverticules de l'archentéron, mais la plus grande partie du niésoblaste dérive des cellules amœboïdesbourgeonnées par les parois de l'archentéron (fig. 22o).
Fig. 224. — Trois stades du développement de la Sagitta (A. et C d'après Biitschli, B d'après Kowalevsky). Les trois embryons sont représentés dans la même position (*).
Entéropneustes (Balanoglossus). — La cavité générale dérive de diverticules digestifs dont les parois donnent naissance à la plus grande partie du mésoblaste.
Chordata. — Des diverticules archenlériques pairs donnent naissance au mésoblaste tout entier chez VAmphioxus (fig. 226) et le mode de formation du mésoblaste chez les autres Chordata en est probablement dérivé d'une manière secondaire.
3° Les cellules qui doivent former le mésoblaste se distinguent de très bonne beure et ne peuvent pas être regardées comme naissant d'une manière définie de l'un ou de l'autre des feuillets primaires.
Turbellariés. — Leptoplana (fig. 227).
T'ianaria polychroa'!
Ghétopodes. — Lombric.
Discophores.
Il est très possible que les cas cités sous ce chef doivent plutôt appartenir au
£lji. ïtd.
Fig. 225. — Coupe longitudinale d'un embryon du Cucumaria doliolum à la fin du quatrième jour (**).
premier groupe.
4o Les cellules mésoblastiques se détachent de l'épiblaste.
(*) A, stade do gastrula. — B, stade postérieur ; l'archentéron primitif commence à se diviser en trois parties dont les deux latérales sont destinées à former le mésoblaste. — C, stade plus avancé; l'invagination buccale b est en continuité avec la cavité digestive et le blastopore s'est fermé. — m, bouche. — al, tube digestif. — ae, archentéron. — bl.p, blastopore. — pv, cavité périviscérale. sp, mésoblaste splanchnique. — so, mésoblaste somatique. — ge, organes génitaux.
(**) Ypv, vésicule vaso-péritonéale. — ME, mésentéron. — Blp.Ptd, blastopore, proctod.'çuni.
Némertiens. — Larves de Desor. Le mésoblaste est décrit comme se détachant des quatre disques invaginés.
D° Le mésoblaste se détache, de l'hypoblaste.
Némertiens. — Quelques-uns des types sont à métamorphoses. Mollusques. — Scaphopodes. — 11 dérive des cellules latérales et ventrales de rhypubluste.
Fig. 226. — Coupes Je l'embiyon de l'Amp/tioxus à trois stades (d'après Kowalevsky) (").
Géphyriens. — Phascolosome.
Vertébrés. — Chez la plupart des Ichthyopsidiens, le mésoblaste dérive de rhypoblusie (Og. 228). Dans quelques types (la plupart des Amniotes), le mé-
Fig. 2-27. — Coupes de l'œuf de Leptoplana tremellaris à trois stades du développement (d'après Hallez) (**).
soblaste peut être décrit comme naissant aux lèvres du blastopore (ligne primitive).
G° Le mésoblaste dérive des deux feuillets jDrimaires.
Trachéates. — Aranéides (fig. -229). Il dérive en partie de cellules détachées de l'épiblaste et en partie des cellules vitellines; mais il est probable que décrire le mésoblaste comme dérivé des deux feuilles primaires n'est exact qu'en apparence et que la dérivation d'une partie du mésoblaste des cellules vitellines ne doit pas être interprétée comme une dérivation hypoblastique.
*) A, stailc gastrula.
H, coupe d'un embryon un peu plus jeune que celui représenté dans lu figure 2 I). C, coupe de la partie antérieure d'un embryon au stade représenté dans la figure 2 F. np, plncjuc neurale. — ne, canal neural. — mes, archentéron en A et B, méscntéron en C. — ch, notochorde. — su, somite mésoblastique.
(•*) cp, épiblaste. — • îiv ..l.lastc. — hy, cellules vitellines (hypoblaste). — bl, blastopore.
L'ORIGINE DU MÉSOBLASTE.
Amniotes. — La dérivation du mésoblaste des Amniotes des deux feuillets primaires est sans aucun doute un processus secondaire.
Fig. 2ÎS. — Deux coupes transversales d'ua embryon du même âge que celui de la figure 22 (*).
Les conclusions à tirer de ce sommaire sont loin de ce que l'on pouvait prévoir. Les Cœlentérés devaient en effet nous faire supposer par analogie que le mésoblaste 'dériverait en partie de l'épiblaste et en partie de rhypoblaste. Il n'en est cependant pas ainsi dans la plupart des cas, bien que peut-être des investigations plus complètes montreront que les cas où le mésoblaste a une origine mixte sont plus nombreux que ne le fait supposer ce sommaire.
J'ai essayé de réduire les types de développement du mésoblaste à six ; mais il n'est pas toujours aisé de distinguer le premier des quatre derniers. De ces six types le second est incontestablement le plus remarquable. La formation de diverticules creux de l'archentéron dont les cavités donnent naissance à la cavité générale ne peut s'expliquer qu'en supposant que la cavité générale des types qui présentent ces diverticules provient originellement de diverticules séparés du tube digestif.
Le revêtement épitbélial des diverticules, l'épithéliùm péritonéal, est évidemment une partie de rhypoblaste primitif, et cette partie du mésoblaste a une origine nettement hypoblastique.
Chez les Chétognathes {Sagitta), les Brachiopodes et VAmphioxm, le mésoblaste tout entier dérive des parois des diverticules ; mais chez
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— Coupe de rembryon di'Afjelena labijrinthica (**).
(') A, coupe dans la région antérieure. — B, coupe dans la région postérieure.
mg, sillon médullaire. — ep, épiblaste. — hy, hypoblaste. — n.al, cellules formées autour des noyaux du vitellus qui ont pénétré dans rhypoblaste. — m, mésoblaste. Ces coupes montrent l'origine du mésoblaste.
(**) Cette coupe est empruntée à un embryon du même âge que celui représenté dans la figure 216 A (t. I), la plaque ventrale est à la partie supérieure. Sur la plaque ventrale on voit un épaississement en forme de carène qui donne naissance à la principale masse du mésoblaste.
yk, vitellus divisé en grosses celluFes polygonales dans plusieurs desquelles on voit les noyaux.
les Échinodernes les parois des diverticules donnent seulement naissance à l'épithélium vasopéritonéal, le reste du mésoblaste dérivant de cellules amœboïdes qui se détachent des parois de l'arcbentéron avant la formation des diverticules vaso-péritonéaux (fig. 214 et 225).
Laissant pour le moment la question des conclusions à déduire de ces faits relativement à l'origine du mésoblaste, il estimportant de déterminer jusqu'à quel point les faits embryologiques nous autorisent à supposer que dans l'ensemble des formes triploblastiques la cavité générale provient de diverticules de la cavité digestive. 11 n'est guère douteux que le mode d'apparition du mésoblaste chez un grand nombre de Vertébrés sous la forme de deux plaques solides détachées de l'hypoblaste dans lesquelles il se développe secondairement une cavité, soit une abréviation du processus qui s'observe chez VAmphioxus; mais ce processus, chez quelques formes de A'ertébrés, se rapproche de l'involution du mésoblaste aux lèvres du blaslopore.
II est par conséquent très probable que les involutions paires du mésoblaste aux lèvres du blastopore peuvent être dérivées originellement d'une paire de diverticules archentériques. Ce processus déformation du mésoblaste est, comme on peut le voir en se reportant au sommaire, le plus fréquent, puisqu'il comprend les Ghétopodes, les Mollusques, les Arthropodes, etc. (1).
S'il n'y a pas de difficultés dans l'hypothèse que la cavité générale puisse être dérivée d'une paire de diverticules entériques dans les formes où il existe une cavité générale, il est au contraire très difficile de maintenir cette hypothèse pour lés formes qui n'ont pas de cavité générale distincte des diverticules digestifs.
Les Platyelminthes sont les plus frappants de ces types. Il est, sans aucun doute, possible qu'une cavité générale ait existé chez les Platyelminthes et ait disparu; le cas des Discophores, qui ressemblent aux Platyelminthes par leurs tissus musculaire et conjonctif comme par l'absence d'une cavité générale, peut être cité en faveur de cette opiinon, puisque étant intimement alliés aux Ghétopodes, il est presque certain qu'ils sont descendus d'ancêtres possédant une véritable cavité générale. L'opinion générale sur le caractère primitif des Platyelminthes, opinion fondée sur des raisons très sérieuses, est toutefois très opposée à l'idée de la disparition d'une cavité générale.
(1) L'occurrence fréquente de ce processus a été notée d'abord par Rabl ; il a émis toutefois une modification particulière de la gastrœa-tliéorie pour laquelle je renvoie le lecteur à son mémoire (ii" 284); d'après cette tliéoric le mésoblaste est dérivé d'une zone de cellules de la blastosplière au point d'union des cellules qui s'invagineront et des cellules épiblastiques. Dans la blastosplière bilatérale dont il soutient que sont dérivées toutes les formes supérieures (Bilateralia^, ces cellules avaient une disposition bilatérale, d'où l'origine bilatérale du mésoblaste. L'origine du mésoblaste aux lèvres du blastopore s'expli(|ue par la position de ces cellules-mères dans la blastosplière. Il est à peine besoin de dire que les vues mises en avant sur le mode probable d"origine du ruéâoblaste, fondées sur l'analogie des Cœlentérés, sont absolument incompatibles avec les Uiécries de Rabl.
ÉVOLUTION DU MÉSOBLASTE. 331
Si la formeobservéeparKowalevski (1) est réellement intermédiaire entre les Cœlentérés et les Platyelminthes, il y aura de fortes raisons pour admettre que les Platyelminthes sont, comme les Cœlentérés, des formes dont les ancêtres ne possédaient pas de cavité.
Peut-être les Triploblastiques sont-ils composés de deux groupes : un groupe ancestral (les Platyelminthes) où il n'y a pas de cavité générale distincte de la cavité digestive, et un groupe descendu du premier, où deux des diverticules digestifs se sont séparés pour former une cavité générale (les autres Triploblastiques); quoiqu'il en soit, ces considérations sont suffisantes pour montrer combien il y a encore d'obscurité môme dans l'histoire de la cavité générale.
Si l'embryologie ne résout pas complètement les questions qui viennent d'être soulevées relativement à la cavité générale, il est bien moins à espérer encore qu'elle réponde d'une manière satisfaisante aux questions relatives à l'origine du mésoblaste. Il est évident en premier lieu, en se reportant au sommaire donné plus haut, que le processus de développement du mésoblaste est, dans toutes les formes supérieures, très abrégé et très modifié. Non seulement sa différenciation est relativement retardée, mais le plus souvent il n'apparaît pas, comme il a dû le faire à l'origine, en une lame plus ou moins continue détachée des parties de l'un ou des deux feuillets primaires. Il naît dans le plus grand nombre des cas de l'hypoblaste, et bien que les considérations énoncées plus haut nous empêchent d'attacher une grande importance à ce mode d'origine, cependant la dérivation du mésoblaste des parois de diverticules archentériques est favorable à l'opinion que le tout, ou au moins la plus grande partie du mésoblaste, s'est formée primitivement par un processus de différenciation histogénique des parois de l'archentéron ou plutôt de diverticules de ces parois. Cette opinion émise originellement par moi (n° 260) paraît à première vue très improbable, mais si la description des Hertwig (n° 270) d'un système musculaire hypoblastique très développé chez les Actinozoaires est fondée, elle ne peut pas être rejetée comme impossible. Lankester (n° 279), d'un autre côté, a soutenu que le mode d'origine du mésoblaste chez les Echinodermes est plus primitif, et que les cellules amœboïdes qui donnent ici naissance aux tissus musculaire et conjonctif représentent des cellules qui originellement naissaient de toute la surface interne de l'épiblaste. Il est cependant à noter que même chez les Echinodermes les cellules amœboïdes naissent réellement de Vhi/poblaste ;\enr mode d'origine peut, par conséquent, venir à l'appui de l'opinion que la plus grande partie du système
(1) Zoo'oijischer Anzeiger, n" ô"2, p. 140. Cette forme a été appelée par Kowalevsky Cœloplana Metschnikovoii. La description de Kowalevsky paraît toutefois compatible avec l'opinion que cette forme est un Cténophore rampant, nullement allié aux TubiiUariés.
musculaire des types supérieurs est dérivée de l'hypoblaste primitif. Les modifications considérables qui ont eu lieu dans le mode de développement du mésùblaste seraient plus intelligibles dans cette hypothèse que dans celle que la plus grande partie du mésoblaste est dérivée primitivement de l'épiblaste. La présence du vitellus nutritif est beaucoup plus fréquente dans l'hypoblaste que dans l'épiblaste, et c'est un fait bien connu qu'une grande partie des modifications des premiers phénomènes du développement sont dues au vitellus nutritif. Si, par conséquent, le mésoblaste est dérivé de l'hypoblaste, on peut s'attendre à l'introduction dans son premier développement de beaucoup plus de modifications que s'il était dérivé de l'épiblaste. En outre, l'origine hypoblastique du mésoblaste aiderait à expliquer comment il se fait que le développement du système nerveux est presque toujours beaucoup moins modifié que celui du mésoblaste, et pourquoi le système nerveux n'est pas, comme on aurait pu le supposer par analogie, développé, d'ordinaire secondairement, dans le mésoblaste.
Les llertwig ont récemment émis dans leur très intéressant mémoire (n° 271) l'opiniori que les Triploblastiques doivent être divisés en deux phylunis, les Entérocœles et les Pseudocœles; le premier groupe comprenant les Cliétopodes, les Géphyriens, les Brachiopodes, les Nématodes, les Arthropodes, les Échinodernes, les Entéropneustes et les Chordata, et le second les -Mollusques et les Bryozoaires, les Rotifères et les Platyelminthes.
Les Entérocœles sont les formes chez lesquelles les diverticules digestifs primitifs ont donné naissance à la cavité générale, tandis que la plus grande partie du tissu musculaire est dérivée des parois épilhéliales de ces diverticules, une partie de ce système étant cependant aussi dérivée, dans un grand nombre de cas, des cellules amœboïdes appelées par eux mésenchyme, par le processus de différenciation mésoblastique mentionné à la page 322.
Chez les Pseudocœles le système musculaire s'est différencié de cellules du mésenchyme, et la cavité générale, si elle existe, n'est qu'un clivage du mésenchyme.
Il m'est impossible d'essayer ici d'exposer d'une manière complète les vues originales et suggestives contenues dans ce mémoire, et de leur faire justice. Je ne peux cependant pas en accepter la conclusion générale. Les opinions des Hertwig ont pour principale base la supposition qu'il est possible de distinguer histologiquement les cellules musculaires dérivées de cellules épilhéliales de celles qui sont dérivées de cellules du mésenchyme. J'admets volontiers que dans un grand nombre de cas et en particulier chez les Chordata les cellules musculaires conservent des traces évidentes de leur dérivation de cellules épithéliales ; mais je ne crois pas que les caractères hislologiques d'une cellule musculaire puissent jamais permettre de conclure à son origine non épilhéliale, ou «juc sa dérivation chez l'embryon d'une cellule amœboïde intlilVérente soit une preuve qu'elle n'est pas dérivée à l'origine d'une cellule épithéliale.
Je pense, en résumé, qu'il s'est produit dans le développement du méso-
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blaste des modifications secondaires si considérables qu'il n'est pas possible d'en tirer des conclusions définies comme le pensent les Hertwig.
Pour appuyer l'opinion que les caractères précoces des cellules embryonnaires n'indiquent pas sûrement leur origine phylogénétique, je relèverai les faits suivants :
i° Chez les Poriieres et un grand nombre de Cœlentérés {Eiicope Tpolystyla, Geryonia, etc.) l'hypoblaste (endoderme) dérive de cellules qui, selon les vues des Hertwig, devraient être classées comme mésenchvme ;
2° Dans un grand nombre de cas des muscles qui ont phylogénétiquement une origine épilhéliale incontestable, sont ontogénétiquement dérivés de cellules qui devraient être classées comme mésenchyme : les muscles de la tête, chez tous les Vertébrés supérieurs où les cavités céphaliques ont disparu, sont des exemples de ce genre; les muscles de Trachéales, notamment des Aranéides, doivent également être placés dans cette catégorie;
3*^ Les Mollusques sont considérés par les Hert^vig comme des Pseudocœles typiques. Un examen critique du premier développement du mésoblaste dans ces formes démontre cependant que pour le développement du mésoblaste ils doivent être classés dans le môme groupe que les Chétopodes. Le mésoblaste (tome I") apparaît nettement comme deux bandes de cellules qui, du blastopore, s'enfoncent dans l'œuf, et dans quelques formes (Paludine, tome I", fig. 115) se divisent en une lamesplanchniqueetune lame somatique séparées par une cavité générale. Tous ces processus, dans les autres cas, sont considérés comme indiquant des affinités entérocœles.
La conversion subséquente des éléments mésoblastiques en cellules amœboïdes d'où se forment des muscles ramifiés est, à mon avis, simplement due à ce que le corps mou des Mollusques est enfermé dans une coquille résistante.
En outre, je peux faire remarquer que la distinction entre Pseudocèles et Entérocèles ne se soutient plus dans le cas des Discophores et que les Hertwig n'ont pas essayé d'une manière sérieuse de discuter les caractères de ce groupe au point de vue de leur théorie et que la dérivation des muscles des Échinodermes de cellules du mésenchyme est une difficulté traitée d'une manière très légère.
