CONSIDÉRATIONS PRÉLIMINAIRES
stades du développement, c'est-;\-dire la forme de la gastrula, etc.
Les variations favorables qui peuvent se réaliser dans l'état larvaire libre sont beaucoup moins limitées que chez le fœtus. Les caractères secondaires sont, par conséquent très nombreux chez les larves, et il peut même y avoir des larves qui aient uniquement des caractères secondaires, comme par exemple les larves des Insectes.
La susceptibilité qu'ont des larves d'acquérir des caractères secondaires est contre-balancée par une influence puissante tendant à conserver les caractères ancestraux, en ce que les larves sont nécessairement obhgées, à tous les stades de leur développement, de conserver à un état fonctionnel au moins les systèmes d'organes qui sont nécessaires pour une existence libre et indépendante. Il résulte de là que malgré un grand nombre de causes tendant à produire des changements secondaires dans les larves, il y a toujours plus de chance pour les larves de répéter, sous une forme non abrégée, leur histoire ancestrale que pour les embryons qui subissent leur développement dans l'œuf.
On peut noter en outre comme un fait favorable à la persistance relative chez les larves des caractères ancestraux, qu'un stade larvaire secondaire doit moins vraisemblablement se répéter dans le développement qu'un stade ancestral, car il y a toujours une forte tendance pour le premier, qui n'est qu'un anneau intercalé secondairement dans la chaîne du développement, à disparaître par un retour au type de développement originel.
Les chances relatives, pour l'histoire ancestrale, d'être préservée chez le fœtus ou chez la larve, peuvent être résumées de la manière suivante : il y a plus de chances pour que l'histoire ancestrale soit perdue dans les formes qui se développent dans l'œuf et pour qu'elle soit masquée dans celles qui éclosent à l'état de lai'ves.
Les faits fournis par les formes existantes confirment d'une manière incontestable ces considérations a priori [i). Cela est mis en évidence par une étude du développement des Échinodermes, des Némertiens, des Mollusques, des Crustacés et des Tuniciers. Les larves libres des quatre premiers groupes sont beaucoup plus semblables entre elles que les embryons qui se développent directement, et comme on ne peut pas supposer que cette similitude soit due à ce que les larves ont été modifiées par des conditions biologiques absolument semblables,
(IJ On sait depuis longtemps que les formes terrestres et d'eau douce se développent sans métamorphose beaucoup plus fréquemment que les formes marines ; cela doit probablement s'expliquer par le fait que les espèces terrestres et d'eau douce n'ont pas la même faculté de se répandre sur un espace considérable par le moyen de larves libres, et qu'il y a par conséqueni beaucoup moins d'avaniages dans l'existence de ces larves; tandis que le fait que des larves sont beaucoup plus susceptibles d'être dévorées que des œufs qui sont cachés ou transportés par le parent pourrait rendre un stade larvaire absolument désavantageux.
elle doit être due à ce qu'elles ont conservé des caractères ancestraux communs. Dans le cas des Tuniciers les larves libres conservent beaucoup plus complètement que les embryons certains caractères que l'on sait être ancestraux, tels que la notochorde, le canal cérébrospinal, etc.
Types de larves. — Bien qu'il n'y ait pas de raison de supposer que toutes les formes larvaires soient ancestrales, il semble cependant raisonnable de prévoir qu'un certain nombre des types larvaires connus doivent retenir les caractères des ancêtres des phylumsles plus importants du règne animal.
Avant d'examiner en détail les titres des différentes larves à un caractère de ce genre, il est nécessaire de considérer un peu plus longuement le genre de variations qui doivent le pins vraisemblablement s'efl'ectuer dans les formes larvaires.
Il est probable à priori qu'il y a deux sortes de larves, des larves primaires et des larves secondaires ; les larves primaires sont des formes ancestrales plus ou moins modifiées qui ont continué d'une manière non interrompue à se développer comme larves libres depuis le temps où elles constituaient la forme adulte de l'espèce. Les larves secondaires sont celles qui ont été introduites dans l'ontogénie d'espèces dont les jeunes éclosaient originellement avec les caractères de l'adulte ; de telles larves secondaires peuvent devoir leur origine à une diminution du vitellus nutritif de l'œuf et au commencement plus précoce de l'existence libre qui enrésulte, ouà une simple modification adaptative du jeune récemment éclos. Les formes larvaires secondaires peuvent ressembler aux formes larvaires primaires dans les cas où les caractères ancestraux avaient persisté chez l'embryon à l'intérieur de l'œuf ; mais dans les autres cas leurs caractères sont probablement entièrement adaptatifs.
Causes tendant ô produire des modifications secondaires chez les larves. — Les modes d'action de la sélection naturelle sur les larves peuvent probablement être divisés plus ou moins artidciellement en deux classes :
1° Les modifications du développement produites directement par l'existence d'un stade larvaire :
2" Les changements adaptatifs dans une larve acquis dans le cours ordinaire de la lutte pour l'existence.
Les changements du premier groupe consistent essentiellement dans une modification de l'ordre du développement de certains organes. U y a toujours dans le développement une tendance à reculer la différenciation des cellules embryonnaires en tissus définis à un moment aussi tardif que possible. Cette tendance a pour but de permettre aux changements de forme que chaque organe subit en répétant, même d'une manière abrégée, son histoire phylogénétique, de s'effectuer