SI

contre, extrêmement sensibles à l'action des dissolvants ; il en est de même, quoique à un moindre degré, des granulations basophiles.

Williams ' pense que les granulations des mastzellen sont formées de mucine, à cause de leurs réactions histo-chimiques métachromatiques qu'elles partagent avec cette substance.

La nature exacte de ces granulations est encore mal déterminée ; elles sont considérées, en général, comme formées de matière albuminoïde. Leur constitution élémentaire parait plus simple que celle des matières protéïques ; pour Ehrlich, elles doivent être regardées comme un produit de sécrétion spécifique du protoplasma. Arnold en fait, au contraire, un élément intégral de la structure de ce protoplasma.

On les a considérées comme des réserves de diastase, par comparaison avec les grains de certaines cellules glandulaires. Elles contiendraient les ferments des leucocytes, en particulier, les alexines (théorie des alexocytes).

Certaines paraissent être des substances alimentaires de réserve comme les granulations vitellines (Ranvier, Ehrlich et Heidenhain).

§ II [. — Propriétés des leucocytes.

Forme. — A l'état de repos, les globules blancs sont sphériques ; l'examen du sang, à l'état frais, avec la platine chauffante, montre, par contre, qu'ils sont doués de mouvements amiboïdes ; l'examen du sang sec révèle sovivent cette propriété en nous montrant, sur le pourtour des leucocytes, des prolongements variés qui ont été fixés par la dessication rapide.

Couleur. — Les globules blancs sont incolores, avec un reflet grisâtre et ont un aspect granuleux.

Dimensions — Leurs dimensions varient selon l'espèce animale et la variété de leucocytes, comme nous le verrons dans la suite ; chez la grenouille, ils ne mesurent que 14 i-^, moins donc que les

1 Williams. Munch. med. TFocA., 11 fév. 1902.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DU GLOBILE BLANC

globules rouges ; chez l'homme, ils sont, en général, plus voluminevix ; chez le fœtus, leur volume peut atteindre 17 à 19 [j-.

Altérations cadavériques. — Les cellules lymphatiques abandonnées hors des vaisseaux présentent, après un laps de temps variable, des excroissances en foi'uie de boules, claires et homogènes, connues sous le nom d'excroissances sarcodiques de Dujardin, qu'il ne faut pas confondre avec les pseudopodes.

Action des alcalis et des acides. — L'acide acétique fait apparaître les noyaux ; l'ammoniaque, la sonde, la potasse, les dissolvent.

Action de l'eau distillée. — Klle détruit les leucocytes : leurs mouvements deviennent moins rapides, leur évolution s'accélère, leurs granulations offrent des mouvements browniens et ils se désagrègent sans pouvoir achever leur développement. Les éléments jeunes résistent mieux que les leucocytes âgés. Ceux de l'homme sont plus résistants que ceux du lapin.

Les leucocytes sont beaucoup moins sensibles à l'eau distillée que ne le sont les hématies. Ils se conservent assez bien même dans une

solution à — d'eau distillée pour — de sang qui détruit, au contraire, rapidement les hématies. De tous les éléments du sang ce sont les globules blancs qui résistent le mieux, ce sont les hématoblastes qui résistent le moins à l'action de l'eau distillée (Maurel *).

Action de la température. — Les leucocytes de l'homme meurent à 14° ; à 16° ils deviennent déjà immobiles, mais, ils peuvent reprendre leurs mouvements si on élève la température ; à 20" ils commencent à avoir des mouvements qui s'accentuent jusqu'à 39°, température à laquelle leur activité atteint son maximum, pour se continuer jusqu'à 43° ; à partir de 43° l'activité va en diminuant jusqu'à 47°, degré qui est promptement mortel pour les leucocytes (Maurel). L'action prolongée plusieurs heures d'une température de 42° à 45° tue les leucocytes de l'homme.

1 M.AUHEL. Arch. méd. de Toulouse, l" déc. 189G.

PROPRIÉTÉS DES LEUCOCYTES.

L'action de la chaleur sur les leucocytes des autres espèces animales est analogue ; mais, les limites des températures supportées par les leucocytes varient avec chaque espèce ; ces limites sont en rapport avec la température normale de l'animal. Ainsi, le leucocyte de l'homme, dont la température centrale est de 37°, meurt à 46", 5, tandis que le leucocyte du pigeon, dont la température est de 43", .^3, ne meurt qu'à 52".

Considérant que les températures extrêmes qui tuent les leucocytes d'un animal, sont aussi celles que l'organisme ne peut supporter, Maurel pense que la mort des leucocytes joue un rôle important dans la mort de l'animal ; la chaleur, en tuant les leucocytes, tue l'animal.

Action des toxiques. — Maurel ^ a expérimenté l'action directe d'un grand nombre de substances toxiques ou médicamenteuses sur les leucocytes : strychnine, curare, cyanure de potassium, acide cyanhydrique, atropine, pilocarpine, cocaïne, tuberculine, iode, sublimé, ergotine, quinine, etc.

Il a vu qu'à partir d une certaine dose déterminée pour chaque substance, l'action toxique se manifeste, les leucocytes cessent leur mouvement, prennent la forme sphérique et meurent.

Ainsi, le chlorhydrate de cocaïne, à la dose de 0 gr. 20 pour JOO grammes de sang, tue les leucocytes; à la dose de 0 gr. 10, il altère les leucocytes, mais il ne les lue pas et les laisse achever leur évolution.

La dose toxique pour les leucocytes est aussi la dose toxique pour l'animal ; il est donc probable que la mort des leucocytes entraîne la mort de l'animal ; cependant, avec le curare et l'acide «cyanhydrique, par exemple, une dose mortelle pour l'animal ne l'est pas pour ses leucocytes, qui résistent à des doses plus élevées.

Dans l'action toxique, il faut tenir compte de la façon suivanl laquelle le toxique arrive au contact du sang ; si l'absorption est lente et la dilution suffisante, la mort ne peut survenir que par saturation du sang et destruction de tous les leucocytes; si l'absorption

1 Maurel. Recherches expérimenlales sur les leucocytes. 8 fascicules. Paris, Doin.

ANATOMIE ET l'UYSIOLOGIE GÉNÉRALES DU GLOBULE HLANC.

est rapide et la dilution faible, le toxique arrive dans le sang à un titre qui est nuisible pour les leucocytes, détruit aussitôt les leucocytes d'une partie du sang, et détermine la morl par embolie.

Avec l'atropine el la pilocarpine, Maurel a vu que Fimmunité de l'animal à l'égard du toxique, se retrouve aussi sur ses leucocytes; en combinant ces deux alcaloïdes antagonistes dans les proportions de leurs doses miniraa mortelles, ils restent sans action sur les leucecytes ; les leucocytes d'un sujet intoxiqué clironiquement par une substance comme le café, sont moins sensibles à l'action de la caféine que les leucocytes d'un sujet sain. Il y aurait donc accoutumance aux poisons pour les leucocytes comme pour l'organisme.

De l'ensemble des reclierches de Maurel, il semble résulter que les actions toxiques nuisibles s'exercent sur l'organisme par l'intermédiaire des leucocytes et qu'il y a ime relation très directe entre la mort des leucocytes et la mort de l'individu.

PHYSIOLOGIE CxÉNÉRALE DES LEUCOCYTES

§ I"'. — Mobilité des leucocytes.

On sait, depuis les travaux de Wharton Jones, de Ranvier, de Cohnheim, que les globules blancs sont doués de mouvements propres servant à leur nutrition et à leur déplacement. Ils sont capables de s'étirer, de s'amincir de façon à traverser les parois vasculaires et à cheminer dans l'interstice des tissus. Ces mouvements ont été comparés à ceux des amibes et dits amiboïdes. Les mouvements du noyau, d'après J. Demoor seraient indépendants de ceux du protoplasma, car si l'on paralyse le protoplasma par la narcose chloroformique, le noyau continue à présenter des mouvements.

Les mouvements des leucocytes sont faciles à étudier lorsqu'on s'adresse à la lymphe du sac dorsal de la grenouille.

Technique de Renaut. — On prend une grenouille de grande taille qui ne soit pas sortie de l'eau depuis quelques heures ; on l'immobilise dans un linge et l'on essuie la peau du dos. On collecte toute la lymphe dans un point par rcl'ou-

* J. DEMoon. Arch. de hiol., Liège, 1894.

MOBILITÉ DES LEUCOCYTES.

lemont ; on traverse les téguments avec l'effilure d'une pipette, on aspire et on dispose le liquide en chambre humide de Ranvier.

Pseudopodes. — Les leucocytes changent de forme incessamment et poussent des expansions, véritables pseudopodes, dont il existe deux formes principales ; les pseudopodes en nappe et les pseudopodes en aiguille.

i" Pseudopodes en nappe (Ranvier). — Les pseudopodes en nappe se présentent le plus souvent sous forme d'expansions membraniformes extrêmement minces, souvent divisées en deux ou trois dents par des échancrures plus ou moins profondes. Ces pseudopodes se modifient d'un instant à l'autre, leurs échancrures se déplacent, leur contour se transforme entièrement.

Ranvier a décrit une autre variété de pseudopodes en nappe; certains globules blancs s'étalent comme une boule de cire qu'on aplatirait fortement entre deux lames et deviennent tellement minces qu'ils disparaissent presque entièrement aux yeux de l'observateur.

2° Pseudopodes en niguilles. — Chez certains animaux, notamment chez le triton crêté (Renaul), les pseudopodes se montrent sous forme de piquants semblables à des épines ou à des baguettes rigides et hyalines.

Progression du globule. — La formation des pseudopodes peut se produire, le leucocyte restant immobile ; mais, le plus souvent, le globule se déplace dans une direction déterminée par le mécanisme suivant : lorsqu'un globule a poussé un prolongement qui adhère à la lame de verre, on voit le pseudopode se renfler de plus en plus, tandis que le corps cellulaire diminue et finit par diparaître, comme s'il était aspiré dans le pseudopode.

La chaleur et l'oxygène sont les excitants nécessaires de l'activité amiboïde. Chez les animaux à sang froid, les mouvements amiboïdes se produisent à la température ordinaire et présentent un maximum d'intensité vers 40° ; chez l'homme et les animaux à sang chaud, ils ne commencent à se montrer qu'à 25°. L'action de l'oxygène ou l'action de l'air est facile à mettre en évidence.

Expérience de Ranvier. — Une préparation de cellules lymphatiques qui a servi à examiner les mouvements amiboïdes est soigneusement bordée à la

ANATO.MIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DU GLOBULE BLANC

paraffine et abandonnée pendant 36 heures. Sous l'inffluence de la privation d'air, les cellules lymphatiques ne poussent plus de pseudopodes et redeviennent rondes; vient-on à enlever la bordure de paraffine et à introduire un peu d'air, les mouvements amiboïdes reparaissent.

La reptation des leucocytes est facilitée par leur propriété d'adhérer aux corps solides ; si on étale une goutte de sang sur une lame de verre, on peut^ au moyen d'un mince filet d'eau salée, entraîner les hématies : les leucocytes restent collés à la lame.

Parmi les leucocytes, ce sont les leucocytes polynucléaires à granulations neutrophiles et éosinophiles, qui possèdent, au plus haut degré, la propriété amiboïde ; il semble que la lobulation de leur

noyau facilite l'amincissement et l'étirement de la cellule et son passage à travers des fentes étroites (Heidenhain, MetchnikofF). Leur forme se modifie lentement et incessamment par suite des prolongements qu'ils émettent dans diverses directions ; ces prolon-

, vepre. Sang gemcuts, d'abord petits, grossissent et

Fig. G9. — Sanrj de l'Iiomme examiné à la tempérât, de 38°. Mouvements amiboïdes d'un globule blanc à grosses granulations réfringentes (.Jolly).

au bout de quelques instants tout le corps de la cellule se trouve avoir changé de place et de forme. Pour bien apprécier ces mouvements amiboïdes, il faut dessiner, à la chambre claire, de minute en minute, la forme d'un leucocyte.

Les lymphocytes que l'on considère d'ordinaire comme immobiles, n'émettent que de courts pseudopodes. Le leucocyte mononucléaire, lorsqu'il remplit le rôle de macrophage, émet aussi des prolongements, mais, ceux-ci sont moins longs et moins mobiles que ceux des polynucléaires. Ils sont cependant susceptibles de présenter des mouvements plus rapides à la suite d'une sorte d'éducation : Metchnikoff' signale, en effet, que

- Saur/ dp l'homme, leucémip. Sang frais osaminé à la température de oSo-SO". Déformations sur place lentes d'un globule de grande taille (Joily).

MOBILITÉ DES LEUCOCYTES.

lorsqu'on injecte, à plusieurs reprises, du sang d'oie à nn cobaye, à la troisième injection l'englobement des hématies se fait beaucoup plus rapidement cpi'à la première injection par les macrophageS;, qui envoient alors, non plus de petits prolongements protoplasmiques, comme chez les animaux non préparés, mais de larges expansions.

Cette mobilité peut, sous certaines influences, diminuer ou même disparaître ; Cantacuzène a montré qu'en faisant absorber de l'opium tà des cobayes vaccinés contre le vibrion cholérique, on

^ Fig. 71. — Lympke peritoneale de la

immobilisait leurs phagocytes, qui deve- ^^g'^^l^l^J'^IZ

• ■ . > Il 1 •! • podes courts (.Jollyl.

naient inaptes a englober les vibrions.

Le chloroforme, le chloral, l'antipyrine, la morphine, déterminent la production du même phénomène. Ainsi, si on fait absorber de l'antipyrine ou du chloral à la poule, animal normalement réfractaire au charbon, par suite de la diminution de la mobilité des phagocytes, on voit la poule perdre son immunité naturelle et succomber. L'abaissement de la température détermine un effet analogue.

Diapédèse des leucocytes. — Cohnheim et Ueklinghausen ont montré que les leucocytes en circulation dans le sang étaient capables de traverser les capillaires et de passer dans le tissu conjonctif.

La diapédèse n'est pas seulement un phénomène pathologique, elle s'accomplit à l'état physiologique et c'est à elle qu'on doit la migration des leucocytes polynucléaires qu'on retrouve dans le tissu conjonctif.

Le phénomène s'observe facilement, soit qu'on se serve de têtards de grenouille que l'on plonge dans une solution de curare à 1 p. 100 et chez lesquels on observe au microscope les capillaires de la nageoire, soit que l'on examine au microscope, le mésentère d'une grenouille élalé sur une plaque de liège perforée. L'excitation produite par l'air amène bientôt l'apparition du phénomène.

Cette exposition à l'air suffit pour déterminer une rapide inflam-

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DU GLOBULE BLANC

mation de la membrane. Les capillaires se dilatent, la circnlation se ralentit et les globules blancs s'accumulent contre la paroi des capillaires ; ce phénomène est connu sous le nom de margination des leucocytes. Grâce à leurs mouvements amiboïdes, les leucocytes ne tardent pas à traverser la paroi et l'on peut saisir sur le vif toutes les phases de cette diapédèse : on voit d'abord le leucocyte accolé k la paroi diminuer de volume en même temps qu'apparaît sur le contour extérieur de la paroi capillaire, une pointe proloplasmique qui devient de plus en plus saillante, grossit et finalement se transforme en un véritable leucocyte analogue à ceux qui sont contenus dans l'intérieur du capillaire.

Mobilité des leucocytes dans les états pathologiques. — Dans les leucocytoses infectieuses ou parasitaires, les leucocytes polynucléaires à granulations neutrophiles et à granulations éosinophiles, présentent des mouvements très actifs.

Dans la leucémie lymphatique, les lymphocytes sont, en général, dépourvus de mouvements ; cependant, ils présentent parfois des changements de formes lents, aboutissant à de petits déplacements.

Dans la leucémie myélogène, un certain nombre de leucocytes, probablement les leucocytes polynucléaires normaux, ont des mouvements rapides et émettent de longs pseudopodes.

Les myélocytes ont des mouvements beaucoup plus lents, moins étendus, moins pseudopodiques, qui ne commencent qu'à une température voisine de 37° et qui font défaut sur quelques cellules. Ces mouvements se voient surtout sur les myélocytes isolés au milieu du plasma ou situés sur les bords de la préparation. Les globules blancs du sang leucémique ne sont donc pas des cellules mortes (Jolly).

Fig. 73. — Diapédèse des leucocytes (d'après Matliias Duval).

SENSIBILITÉ DES LEUCOCYTES.

§ II. — Sensibilité des leucocytes.

Les leucocyles ne doivent pas être considérés comme des cellules inertes transportées passivement par le courant sanguin ; grâce à leurs mouvements amiboïdes, à leurs changements de forme, ils peuvent s'arrêter, même dans le sang en circulation, s'accoler à la paroi des capillaires, lui adhérer, la traverser ; l'observation directe de la circulation dans les capillaires sanguins du mésentère de la grenouille, mis à nu, en fait foi.

L'activité des leucocytes tient à la sensibilité qu'ils manifestent vis à vis des agents physiques et chimiques. Les leucocytes sont, nous l'avons vu, très sensibles à Faction de la température, ils le sont aussi à l'influence de la pression, de la vitesse, du milieu, etc.

Sensibilité tactile. — Les leucocytes possèdent une sensibilité tactile^ comme l'ont montré Massart et Bordet ; en effet, en présence d'un corps excitant ils réagissent en prenant contact avec celui-ci par la plus grande surface possible et en étalant leur protoplasma proportionnellement au degré de résisfance qu'ils rencontrent.

Beaucoup plus importante est la sensibilité que les leucocytes présentent vis-à-vis des divers agents chimiques {chimiotaxie) ; elle a été l'objet d'un grand nombre de travaux :

Chimiotaxie. — Leber a montré en 1888 que des tubes capillaires fermés à une extrémité et contenant un extrait de cultures staphylococciques, se remplissent de leucocytes quand on les introduit dans la chambre antérieure de l'œil des lapins. Massart et Bordet introduisant dans le péritoine des grenouilles des tubes de PfeifiFer pleins de solutions ou d'émulsions variées, ont vu que, selon la substance employée, les leucocytes venaient s'accumuler à l'orifice des tubes ou bien n'apparaissaient pas.

Technique. — Pour étudier la chimiotaxie leucocytaire, on peut recourir à la technique suivante indiquée par Gabritchewsky : On se sert de tubes capillaires longs de 15 à 20 millim. et larges de 0 millim. 3 ; ils sont remplis du liquide à étudier, puis fermés à une extrémité et introduits, soit sous la peau du dos d'une grenouille, soit sous la peau de l'oreille d'un lapin (après qu'on a préparé un trajet au moyen d'une aiguille stérilisée). Les tubes sont retirés au bout de

ANATOMIK ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DU GLOBULE BLANC

24 lieures au plus et examinés au microscope ; un faible grossissement permet de voir le bouchon leucocytaire plus ou moins épais qui obstrue leur extrémité ouverte. Si l'on désire compter ou étudier les leucocytes ainsi attirés, on brise l'extrémité fermée du tube, on l'approche d'une petite flamme et on applique en même temps l'autre bout près d'une lamelle, le liquide est chassé sur celle-ci.

Pour savoir si une substance attire les leucocytes, il est bon de mettre a côté des tubes remplis de la substance en étude, d'autres tubes remplis d'une substance certainement attirante, de l'eau peptonée glucosée par exemple (Massart et Bordât).

Lorsque les leucocytes sont attirés, on dit que les substances sont douées de propriétés chiniiofaxiques positives \ lorsqu'ils ne le sont pas, on dit qu'il y a chimiotaxie négative. On s'est demandé, dans ce dernier cas, s'il y avait bien répulsion ou bien chimiotaxie indifférente; les deux faits, comme le remarque NicoUe, peuvent se produire, mais on ne saurait nier que certaines substances aient un véritable pouvoir de répulsion.

La chimiotaxie ne dépend pas seulement de la nature de la substance, mais de la dose de celle-ci ; certains corps qui, à haute dose, repoussent les leucocytes, les attirent à petite dose.

^L^ssart et Bordet comparent, à cet effet, une culture de hogcholéra normale et la même culture diluée de moitié à l'aide de la solution physiologique ; la première attire très peu les leucocytes, tandis que la seconde les attire énergiquement.

Chimiotaxie positive. — Les agents doués de chimiotaxie positive sont très nombreux : la plupart des bactéries et des produits de sécrétion de ces bactéries, les produits de désassimilation des cellules usées, les produits d'oxydation des albuminoïdes tels que la leucine (Bûchners), enfin des substances chimiques telles que la papayoline, l'alcool, etc. (Gabritcheswky).

Chimiotaxie négative. — Par contre, certains agents ont une chimiotaxie négative : Ainsi les toxines sécrétées par certains microbes très virulents ou ces microbes eux-mêmes ; les sels de sodium et de potassium (concentrés à 10 p. 100), l'acide lactique depuis 0,1 p. 100; la quinine à 0,5 p. 100; l'eau chloroformée; la glycérine depuis 1 p. 100. Avec les sels de Na et de Iv en solution faible (0,1 p. 100), l'eau distillée, le sang, l'humeur aqueuse, la peptone à 1 p. 100, la chimiotaxie reste indifférente.

l'HAGOCYTOSE.

Le rôle de l'acide lactique peut être facilement démontré en répétant r expérience de Massart et Bordet.

On dépose dans le péritoine du lapin des faisceaux de tubes capillaires contenant les uns une culture de bacilles pyocyaniqucs ; les autres cette même culture additionnée de 1 p. 1000 d'acide lactique ; d'autres enfin la même culture additionnée de 1 p. 500 d'acide lactique; après 8 heures, les 2 premières catégories de tube contiennent de nombreux leucocytes; la 3"" n'en renferme pas.

La chimiotaxie positive cesse de se produire si l'on détermine la narcose globulaire en anesthésiant l'animal.

Si l'on injecte de la teinture d'opium sous la peau des cobayes (1 cent, cube par 200 grammes d'animal) les leucocytes sont anesthésiés pendant 5 heures environ. Pendant ce laps de temps les agents excitants, introduits dans le péritoine, ne déterminent aucune réaction (Cantacuzéne).

Si d'antre part on donne du chloral aux lapins et si une demiheure plus tard on dépose dans le péritoine des tubes remplis de suJDstances très attirantes, on voit que la chimiotaxie ne se produit plus et que les tubes restent absolument vides de leucocytes.

§ III. — Phag-ocytose.

Le rôle des leucocytes dans l'absorption des corps étrangers est connu depuis les travaux de Haeckel, de \ . Recklinghausen ; on sait depuis les expériences de Ranvier, que les grains de cinabre ou de vermillon introduits sous la peau sont englobés par les leucocytes.

Mais c'est à Metchnikofï qu'on doit d'avoir exposé dans son ensemble la théorie de la phagocytose et montré l'importance du phénomène dans les actes de la vie organique.

Metchnikofï a montré que la propriété phagocytaire, dévolue à la cellule toute entière chez les protozoaires, se trouve localisée dans l'entoderme, chez beaucoup d'animaux inférieurs (spongiaires, cœlentérés, un certain nombre de turbellariés, quelques mollusques et vers rudimentaires). Chez ces animaux la fonction digestive et la fonction phagocytaire, sont confondues, mais, peu à peu les cellules du feuillet interne, au lieu d'élaborer les aliments à leur intérieur,

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DU GLOBULE BLANC

déversent les diastases sécrétées par elles dans nne cavité digestive et la digestion devient extra-cellnlaire. La fonction phagocytaire se sépare alors de la fonction digestive et devient l'apanage des cellnles m é s o d e r m i q u e s .

Chez les vertébrés, c'est snrtout anx lencocytes du sang et de la lymphe qu'est dévolu ce rôle phagocytaire ; nous l'étudierons à l'état physiologique et dans les étals pathologiques.

Les leucocytes exercent leur fonction phagocytaire : 1° vis-à-vis des corps étrangers introduits dans l'organisme et des cellules usées qui sont devenues de véritables corps étrangers ; '2° vis-à-vis des bactéries. Les diverses variétés de leucocytes entrent en jeu contre ces divers éléments, mais, comme l'a bien montré MetchnikofF, ce sont surtout les leucocytes mononucléaires, désignés par lui sous le nom de macrophages^ qui interviennent contre les corps étrangers et les cellules, tandis que ce sont surtout les polynucléaires, ou microphages^ qui interviennent, en général, contre les microbes.

A. PHAGOCYTOSE A l'ÉTAÏ PHYSIOLOGIQUE

Le rôle des phagocytes dans la vie normale est considérable ; ils détruisent les éléments usés incapables de se défendre contre eux.

Les phagocytes de l'ectoderme des œufs de mammifères résorbent Fépithélium utérin (M. Duval et Van Beneden). Dans la métamorphose d'une larve de mouche, d'après Metchnikoff, Kowalewski les fragments de fdjres musculaires sont détruits par les leucocytes.

La dégénérescence des muscles de la queue du têtard est due à la phagocytose, les noyaux du sarcoplasma augmentent de nombre, s'entourent de protoplasma et se transforment en cellules amiboïdes qui disloquent et mangent les fibres striées (Metchnikoff).

La fonte de l'os cartilagineux est l'œuvre des grands leucocytes mononucléaires à noyau vésiculenx qui arrivent portés par les bourgeons vasculaires (ostéoclastes de Kôlliker).

L'action des phagocytes s'exerce enfin à tous les instants de la vie, contre les cellules usées, hématies, leucocytes qui ont terminé leur évolution. Ce sont surtout les gros leucocytes mononucléaires non granuleux, les macrophages à qui est dévolue cette fonction.

PHAGOCYTOSE.

Ce sont, en général, des cellnles de 16 à 20 de diamètre atteignant quelquefois 40 à 50 l-" . Le noyau a de 5 à 15 i-"- ; il est constitué par une substance faiblement basophile sur laquelle tranche un réseau chromatinien fortement basophile, constitué par une série de granulations périphériques et 2 ou 3 granulations centrales toutes réunies par de fmes travées ; il est arrondi, ovale ou légèrement incurvé ; dans quelc[ues cas, il est fortement lobé ou réuiforme ; il peut présenter un bordfestonné. découpé par des échancrures, quelquefois une forme de coupe ou de calotte, quelquefois de véritables bourgeons qui le rapprochent des mégacarjocjtes. La cellule peut avoir un noyau disposé en couronne, ou contenir plusieurs noyaux.

Le protoplasma est faiblement basophile, quelquefois fortement; le plus souvent il a une afïinité tinctoriale mixte, acidophile ou basophile.

Résorption des hématies. — Langhans ^ a montré qu'à la suite d'une extravasation de sang provoquée artificiellement dans le tissu sous-cutané, l'hémorrhagie est bientôt suivie d'inflammation exsudative, pendant laquelle les leucocytes arrivent en quantité et englobent les hématies. Celles-ci se transforment en pigment brun ou brunâtre, et finissent par disparaître complètement.

Le phénomène de la résorption des hématies s'observe beaucoup mieux, si on injecte dans un point quelconque de l'organisme du sang défibriné ou des hématies provenant d'une autre espèce de vertébrés débarrassées du sérum par le lavage.

L'injection du sang provoque une inflammation aseptique qui amène un grand nombre de phacocytes libres, microphages et surtout macrophages. Les premiers n'englobent les hématies injectés qu'exceptionnellement et le rôle le plus important revient aux macrophages.

Ceux-ci, deux ou trois heures après l'injection, poussent de tout petits prolongements protoplasmiques et les fixent sur la paroi des hématies qui pénètrent bientôt, souvent en grand nombre, dans l'intérieur du macrophage.

^ Langhans. Virchow's Aivhii'., L. XLIX, 1870, n° 06.

AiNATOMlE KT PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DU GLOBULE BLANC.

L'élude des modifications des hématies dans l'intérieur du pliagocyte peut être faite en ajoutant, à la goutte d'exsudat. un peu de solution de rouge neutre. Les hématies sont saisies par les macrophages à l'état vivant, mais subissent bientôt une altération aussitôt après avoir été englobées. Peu à peu, l'hémoglobine diffuse dans le contenu du macrophage, à travers le stroma, devenu perméable ; s'il s'agit d'hématies nucléées, le noyau de l'hématie se colore aussi par l'hémoglobine, et persiste beaucoup plus longtemps, quelquefois plusieurs semaines.

Les phagocytes chargés d'hématies ne restent que quelques jours dans le péritoine ; après avoir digéré les hématies, ils quittent le péritoine et achèvent la digestion dans la partie ganglionnaire de l'épiploon, dans les ganglions mésentériques, dans le foie et dans la rate.

La digestion des hématies par les macrophages se fait dans un milieu faiblement acide ; comme le montre l'adjonction de quelques gouttes de solution à 1 p. 100 de rouge neutre (d'Ehrlich), le contenu des phagocytes prend alors la coloration rouge brique, indice de l'acidité, celle-ci se maintient quelques heures, après quoi elle fait place à une décoloration totale qui doit être attribuée à la neutralisation de l'acide par une substance alcaline que laisse sécréter le leucocyte mort.

Résorption des leucocytes polynucléaires. — Des phénomènes de même ordre s'accomplissent vis-à-vis des leucocytes polynucléaires, qu'on retrouve assez fréquemment dans les organes hématopoïéliques, dans l'intérieur des grands leucocytes mononucléaires. Ces leucocytes sont bientôt transformés en de petits corps réfringents, fortement teintés par les couleurs basiques (Tingible Kôrper^ de Flemming).

Ces résidus de la digestion protoplasmique servent peut-être à la régénération de nouveaux leucocytes comme celle des hématies, à la génèse de jeunes globules rouges.

Résorption des corps étrangers. - Les leucocytes mononucléaires servent encore à l'englobement des corps non organisés, cles grains

PHAGOCYTOSE

de charbon qui pénètrent dans l'organisme, par exemple les cellules dites à poussière qu'on observe dans le poumon ne sont autre chose que des leucocjtes mononucléaires chargés de grains de charbon.