B. PHAGOCYTOSE DANS LES ÉTATS PATHOLOGIQUES
Phagocytose des cellules. — Cette fonction de phagocytose cellulaire, exercée par les leucocytes dans l'organisme normal, s'exagère considérablement au cours des états pathologiques quand les cellules sont détruites en grande quantité, le rôle des macrophages apparaît alors considérable pour débarrasser les parenchymes et les humeurs des cadavres cellulaires; ainsi, dans la fièvre typhoïde (Cornil, Bezançon) on voit en quantité innombrable, dans la pulpe et dans les vaisseaux spléniques, des leucocytes mononucléaires littéralement b;Airrés d'hématies, de leucocytes ou de débris leucocytaires ; il en est de même dans le paludisme, au cours duquel les leucocytes, soit dans le sang circulant, soit dans les organes hématopoïétiques, se chargent du pigment mélanique formé par l'hématozoaire, aux dépens du globule rouge. Des granulations pigmentaires ont pu être observées aussi dans les leucocytes (Gilbert, Gaucher et Sergent), chez des malades atteints de sarcome mélanique.
Autour des grandes cellules du système nerveux, dans les processus inflammatoires ou nécrobiotiques, on voit souvent une couronne de leucocytes qui s'apprêtent à détruire la cellule nerveuse devenue inapte à fonctionner; ce sont ces leucocytes, chargés des débris cellulaires et des granulations graisseuses résultant de la dégénérescence de l'élément noble, qui constituent les corpuscules de Glûge.
Ce seraient aussi des phagocytes, désignés sous le nom de pigmentophages qui, suivant les observations récentes de Metchnikoff. enlèveraient le pigment aux poils et aux cheveux et produiraient la cani|.ie ' ; mais la nalure leucocytaire des cellules susdites est douteuse ; il s'agit, probablement, non de cellules mésodermiques, mais
i Metcmmkoff. Sur le blanchissement des cheveux et des poils. Annales île l'inslitul Pasteur, décembre 1901.
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GENERALES DU GLOBULE BLANC
de cellules crorigiiie ectodermique ayant acquis des fonctions phagocylaires spéciales.
En somme, les éléments phagocytaires jouent un grand rôle dans la destruction des éléments nobles des parenchymes, dans le vieillissement de Forganisme ; peut-être même pourrait-on craindre que Tactivité exagérée ou le nombre excessif des leucocytes ne soit une cause d'atrophie sénile précoce des parenchymes, de vieillesse prématurée : MetchnikofF^ avait été amené, par ses recherches, à le supposer et avait, pour lutter contre cet effet nuisible, proposé l'usage d'un sérum antileucocytaire.
Phagocytose des microbes. — La phagocytose s'exerce surtout contre les microbes.
L'inoculation de microbes, tels que les pyogènes, sous la peau, s'accompagne d'une congestion vasculaire très vive, et bientôt d'une diapédèse très intense ; selon les cas, les microbes seront la proie des phagocytes et la giiérison se produira sans lésion apparente, ou bien il se fera une réaction fîbrino-leucocytique et des lésions analogues à celles de l'érysipèle ou des suppurations.
Selon la dose ou le degré de virulence des bactéries inoculées, on peut observer des phénomènes tout opposés ; en effet, si l'on injecte la bactérie du hog-choléra sous la peau du lapin, les doses faibles amènent une diapédèse abondante, suivie d'une phagocytose énergique et complète, les doses fortes provoquent une exsudation séreuse sans diapédèse et un développement exubérant des germes qui se généralisent en quelques heures.
L'étude des réactions histopathologiques qui se produisent au niveau d\me plaque d'érysipèle cutané permet de suivre tous les stades de la lutte contre les microbes (Metchnikoff, Achalme) : le processus aboutit soit à l'engiobement et à la destruction des streptocoques par les phagocytes si l'organisme est vainqueur, soit au contraire à la destruction des cellules et au passage des streptocoques dans la circulation sanguine, si le microbe triomphe de la résistance organique.
L'étude des réactions qui s'accomplissent au niveau des séreuses ' Metchnikoff, Etude sur la résorption des celluleis. Ann. de l'Inst. Pasteur, nov 1899.
PHAGOCYTOSE.
permet de mieux étudier encore les diverses phases du pocessus. Les phénomènes consécutifs à l'injection de vibrions cholériques dans le péritoine du cobaye bien étudiés par Canlacuzène, fournissent un exemple très démonstratif : L'injection de dose non mortelle de vibrions ne s'accompagne pas tout d'abord de phagocytose ; les leucocytes présents dans la cavité générale, mal à l'aise, séjournant au milieu des vibrions sans les englober; mais bientôt l'accoutumance se fait, les leucocytes de la circulation générale qui avaient fui dans les organes à circulation ralentie reparaissent dans les vaisseaux en grand nombre, et la diapédèse commence. Les leucocytes polynucléaires englobent peu à peu les vibrions dont quelques-uns luttent pendant longtemps contre les leucocytes et les éloignent par leurs sécrétions. A ce moment les gros mononucléaires interviennent et englobent à leur tour les microphages et les microbes.
Leishman ' a essayé de mesurer le pouvoir phagocytaire des leucocytes du sang des malades pour le comparer à celui des leucocytes d'un sujet sain ; pour cela il a mélangé in vitro des leucocytes à des microbes et il a étudié ensuite la proportion des microbes inclus dans les leucocytes ; de cette façon il aurait vu le pouvoir phagocytaire augmenter chez les sujets atteints de furonculose par inoculation de l'antiloxine de Wrigt.
L'inoculation de certains liquides, tels que le bouillon ou l'eau salée détermine tout d'abord une véritable répulsion des leucocytes, qui vont se disposer dans les replis séreux du péritoine et dont quelqvies-uns subissent même un certain degré de phagolyse.
Les phagocytes sont, comme l'a montré Metchnikoff, parfaitement en état de saisir et de dévorer les microbes vivants et non, comme on l'a prétendu, seulement les microbes tués ou atténués par les substances bactéricides du plasma.
Dans la presque totalité des cas, dit Metchnikotï, les bactéries vivantes même très mobiles, ne sont point capables de pénétrer dans l'intérieur des cellules ; ainsi, lorsqu'on observe des spirilles de la fièvre récurrente au voisinage des leucocytes, on les voit souvent exécuter des mouvements en tire-bouchon très vifs, à la surface de ces cellules, sans jamais pouvoir y pénétrer.
i Leishman, Brit. med. J., 11 janv. 1902.
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Jamais non plus on ne voit les bactéries pénélrer dans l'intérieur des leucocytes morts, situés à côté d'elles. L'englobement des microbes se fait grâce aux mouvements actifs du protoplasma des leucocytes. Une très démonstrative expérience de Bordet met bien le fait en évidence ; si on injecte dans le péritoine du cobaye, à la fois des streptocoques et des bacilles proteus, les leucocytes de la cavité péritonéale laissent les streptocoques virulents se développer librement sans en englober aucun, tandis que les proteus se retrouvent tous dans l'intérieur des pbagocytes.
Les bacilles quoique pbagocytés conservent d'ailleurs encore longtemps leur complète virulence comme le fait a pu être démontré pour la bactéridie cbarbonneuse.
Quel que soit le microbe infectant, quel que soit le siège de l'infection, la phagocytose s'exerce suivant le même processus. Elle constitue le principal moyen de défense que l'organisme emploie contre l'infection.
Ce rôle phagocytaire n'est pas dévolu indifféremment à toutes les espèces de leucocytes : les plus jeunes ou lymphocytes qui n'ont pas encore atteint leur complet développement, ne le possèdent pas ; les gros leucocytes mononucléaires et les leucocytes polynucléaires sont seuls chargés de phagocytose : mais ces deux variétés n'interviennent pas indifféremment ; au début d'une infection, le leucocyte polynucléaire, qui constitue la majorité des cellules du sang, est apporté en grande quantité par les vaisseaux au niveau du foyer morbide, et c'est par lui qu'est joué le premier acte dans le processus de la phagocytose. Plus tard, les leucocytes mononucléaires affluent à leur tour ; ils englobent les germes infectieux restés libres ou bien les leucocytes polynucléaires dont le protoplasma est déjà chargé de microbes.
Que l'on étudie la phagocytose dans les infections tuberculeuses des poumons et des reins, comme l'a fait Borrel ' dans les infections par les microbes pyogènes injectés dans la circulation sanguine, comme l'a fait Werigo - dans les infections des ganglions ; comme nous l'avons fait nous mêmes ^ ; après l'inoculation de corps étran-
1 BûHHBL. Ann. de l'Iiisl. l'asleur^ août 1893 et février 1894.
2 Weuigo. Aitn. de l'Inst. Pasleur, janvier 189't.
3 F. Dezançon et M. Labbé. Arch. de médecine expérimentale, mai 1898 ; — LAiiisÉ. Étude du ganglion Igmphatique dans les infections aiguës, thèse de Paris, 1898,
PHAGOCYTOSE.
gers dans le péritoine enfin le résultat est le même : à une phase de polynucléose locale succède une phase de mononucléose locale. Dans la première, la phagocytose est exécutée par les leucocytes polynucléaires ou macrophages, qui constituent les leucocytes de la défense mobile ; dans la deuxième, la phagocytose est due aux leucocytes mononucléaires et peut-être aux cellules endothéliales et conjonctives qui constituent les microphages.
En d'autres termes, les leucocytes polynucléaires forment Tavantgarde, les mononucléaires Farrière-garde de la défense organique.
Phagocytose des substances chimiques- — Les études récentes ont montré que la phagocytose s'exerce aussi vis-à-vis des substances chimiques.
Des expériences de Chatenay * il résulte que les toxines microbiennes éveillent la même réaction leucocytaire que les microbes eux-mêmes : les toxines sont absorbées, fixées et détruites par les leucocytes.
Dans l expérience de Wassermann et Takaki -, si la toxine tétanique, inoculée avec une émnlsion de substance cérébrale, n'exerce pas d'action nuisible, c'est que les phagocytes ont absorbé à la fois la substance cérébrale et la toxine et ont annihilé l'action de cette dernière.
Il en est de même pour les toxines d'origine végétale non microbiennes, comme l'abrine, la ricine.
Ainsi les leucocytes protègent l'organisme aussi bien contre les intoxications que contre les infections.
Les substances médicamenteuses introduites sous la peau ou dans le sang sont également absorbées par les leucocytes.
Les expériences de Calmelte, de Lombard \ sur le sort de l'atropine injectée dans l'organisme, montrent l'absorption de ce poison par les leucocytes et réduisent à un phénomène de phagocytose l'immunité naturelle du lapin contre l'atropine.
Les recherches de Besredka * ont montré que le trisulfure d'ar-
' Ceiatexay. Les réactions leucuci/taires vis-à-cis de certaines toxines. Tlièso tlo Paris, IS'J'i. - Wassermann el Takaki. Iler'incr klin. Wochenscli., 1898.
3 Lomuahd. Contribution à t'étiale phi/siologiqiie itu teucocijte. Thi'so de Pnris, l'.lOl, <• Besuedka. Annales de t'Instititt Pasteur, 1899, p. 49 et 209.
AiSATOMiE i:t physiologik gknékales du globule hlanc
senic, sel insoluble, inoculé clans le péritoine du cobaye est absorbé par les leucocytes, puis digéré, désagrégé et solubilisé à l'intérieur de ces cellules, qui vraisemblablement le transforment en un antre sel arsenical inoffensif pour l'organisme. Un sel arsenical soluble, l'arsénite de potassium, injecté à des lapins, est également absorbé par les leucocytes à l'intérieur desquels on peut démontrer sa présence par l'analyse chimique.
Robert (de Dorpat) et ses élèves ^ ont établi, dans une série de recherches, que le fer soluble, introduit dans l'organisme, est, en grande partie absorbé par les leucocytes qui le fixent dans le foie, la rate et la moelle des os. Metchnikoff a fait la même constatation à la suite des injections sanguines, péritonéales ou sous-cutanées de fer soluble
Arnozan et Montel ^ ont constaté, au niveau des nodules souscutanés formés par l'injection d'une émulsion de calomel, comme dans le sac lymphatique dorsal de la grenouille et dans le péritoine du cobaye, l'absorjDtion et la solubilisation du calomel qui est transformé par les leucocytes en sublimé et en mercure réduit.
Stassano * avec les sels mercuriels solubles, Samoïlofî'' avec les sels solubles d'argent, Arnozan et Montel avec le salicylate de soude et l'iodoforme, sont arrivés au même résultat.
M. Labbé et Lortat-Jacob ont étudié le rôle des leucocytes dans l'absorption de l'iode et des composés iodés. Aussitôt après une injection d'iode ou de liqueur de Gram dans le péritoine, les leucocytes s'emparent de l'iode, qui apparaît dans leur protoplasma sous forme d'un croissant iodé périphérique. Bientôt la coloration jaune de l'iode disparaît et le protoplasma leucocytaire prend un aspect rocheux ; on peut encore, à ce moment, déceler l'iode dans le leucocyte grâce aux réactions provoquées par le sublimé. Plus tard, il est impossible de déceler l'iode dans le leucocyte par les
1 KoBEirr. Arbeilen des pharmak. Imlilut. zu Dorpat, 1893-94. - Metchnikoff. Annales de l'Inslilul Pasteur, 1894, p. 719.
3 Abnoz.vn et Montel. A7/'= Conr/rès internai, de méd., Paris 1900 ; — Montel. Rôle des leucocytes dans l'absorption des médicaments. Thèse de Bordeaux, 1900-1901.
* St.\ssano. L'absorption du mercure par les leucocytes. C. R. de l'Académie des sciences, 1898, t. CXXVII, p. 680.
'•' Samoïloff. Arb. des pliarniak. Instilul. zu Dorpat. 1893.
f' M. Labbé et Loutat-Jacob. Absorption de l'iode et des composes iodés par les leucocytes. Soc. de Biologie, 4 juillet 1902.
PHAGOCYTOSE.
réactifs ordinaires, ce cpii montre que l'iode n'est pas seulement absorbé par le leucocyte, mais encore solubilisé, assimilé et incorporé à la molécule albuminoïde.
Toutes ces reclierclies établissent d'une façon positive le rôle des leucocytes, et surtout des leucocytes mononucléaires, dans l'absorption, la solubilisation et l'assimilation des médicaments Cette étude est d'ailleurs encore peu avancée et entourée de difficultés très grandes, car, si les composés inorganiques sont faciles à retrouver dans l'économie et à doser, il n'en est plus de même des composés organiques, et surtout de ceux qui sont arrivés à faire partie intégrante de nos tissus.
Il semble, en outre, que le leucocyte ne se borne pas à assimiler, mais qu'il transporte aussi les médicaments à travers l'organisme et qu'il les apporte aux points oii leur activité est nécessaire pour aider les tissus à lutter contre une infection ou une intoxication, ou à réparer les désordres de la lutte. Le sort des substances introduites à l'état de division très fme, comme les grains de cinabre dans la circulation, n'est pas livré au liasard. Les reclierches de Colinheim, Ponfîck, Slaviansky, Rutimeyer, etc., ont montré que, chez les animaux sains, ces substances sont portées par les globules blancs dans le foie, la rate, la moelle des os, etc. ; il n'en est pas de même chez les animaux malades où ces substances se déposent d'une façon prépondérante dans les foyers inflammatoires. Il en est à cet égard des substances inorganisées comme des bactéries. Ainsi les leucocytes apporteraient le mercure aux lésions syphilitiques, le fer aux organes hématopoïétiques des anémiques, l'arsenic à la glande thyroïde et aux productions épidermiques, l'acide cinnamique ou le baume du Pérou aux foyers de tuberculose pulmonaire (Landerer) -. Ce transport et cette localisation élective se feraient grâce à la chimiotaxie qui appelle les leucocytes vers tout foyer irrité, infecté ou traumatisé de l'organisme, grâce aussi à la spécificité de localisation des médicaments, dont il faut, sans doute, tenir un très grand compte.
1 M. Lahbk. Rôlo des Ipucocytes dans l'assimilation et la répartition des médicaments. Presse me'dicale, 1903.
2 Landerer. Le traitement de la tuf/erculose, traduetion Aliiuier, Paris, 1899.
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A l'égard des aliments, le leucocyte remplit les mêmes fonctions qu'à l'égard des médicaments : il sert, dans une proportion encore impossible à apprécier, à leur absorption, à leur transformation, et à leur distribution aux éléments cellulaires qui en ont besoin ; son rôle dans l'absorption des graisses qui suivent la voie des chylifères et traversent des organes lympbatiqiies avant de pénétrer dans le canal Iboracique n'est pas douteux ; il est peut être aussi important pour l'absorption et la digestion des matières albuminoïdes, qui, après avoir subi l'action des sucs digestifs, n'ont pas la même constitution que les albuminoïdes qui composent nos tissus et ont besoin d'être mo.diiiés avant de pouvoir être réellement incorporés.
Beaucoup d'auteurs regardent les granulations des leucocytes comme des matériaux alimentaires ou des ferments accumulés dans le protoplasma. Ranvier ^, Salmon - considèrent les granulations iodophiles de certains leucocytes comme des amas de glycogène, substance dont on connaît le rôle important dans la nutrition et l'accroissement rapide des éléments anatomiques.
Les mastzeUen d' après Elirlich% comme les c/as-mcT/ocy/es d'après Ranvier, seraient des leucocytes qui se sont chargés de réserves nutritives dans le sang ou dans les organes et qui apportent ces réserves dans le tissu conjonctif où ils s'accumulent. L'accumulation et la destruction des leucocytes dans les plaies en voie de réparation n'est-elle pas aussi motivée par la nécessité d'apporter aux éléments cellulaires nouveaux des matériaux nutritifs abondants ?
En définitive, le leucocyte nous apparaît comme l'intermédiaire entre les éléments nutritifs ou médicamenteux venant du dehors et les éléments de nos tissus, entre les éléments inorganiques et les éléments organisés. \\ est à la fois celui qui prend au dehors, celui qui transforme et celui qui fixe ces éléments sur nos tissus.
Tous les phénomènes de phagocytose, qu'ils s'exercent vis-à-vis
1 Ranvieh. De l'endothélium du péritoine et des inodillcalions qu'il subit dans l'inllainmation expérimentale. C. R. de V Académie des sciences, 20 avril 18'Jl ; — Sur le mécanisme iiistoiogique de la cicatrisation et sur des fibres nouvelles : (( libres synr.piques » [Ibid., mars 1897) ; — Recherches expérimentales sur le mécanisme de la cicatrisation des i)laies de la cornée. Arc/i. d'analomie microscopique, t. 11, p. 184.
- Salmon. Glycogène et leucocytes. Thèse de Paris, 1899.
^ EnRLicii. Reitrag zur Kenntniss der granulirten Zellen, in Farben aiiah/t ische. 1891, Bd. 1, S. 1.
SKCRIÎTIONS DKS LEUCOCYTES.
des cellules, des microbes, des toxines, des substances chimiques solubles ou insolubles, ont la même signification ; dans tous ces cas, le rôle du globule blanc n'est pas seulement mécanique, c'est aussi un rôle chimique ; grâce aux ferments solubles qu'il conlient dans son protoplasma, il détruit, transforme, assimile les corps absorbés ; en dernière analyse, tous ces phénomènes se réduisent à un processus de digestion intracellulaire (Metchnikofî) ^
§ IV. — Sécrétiojas des leucocytes.
Les leucocytes ne se contentent pas d'absorber et de digérer les corps étrangers, ils sécrètent des substances actives très variées, dont quelques-unes seulement sont étudiées et connues, mais dont le nombre est sans doute très considérable. Ces substances présentent, pour la plupart, des caractères qui les ont fait assimiler aux ferments solubles.
Oxydâtes. — Les recherches de Portier- ont montré l'existence de ferment oxydant, d'oxydase dans les globules blancs.
La présence d'oxydases dans les leucocytes admise par Portier, ne peut, d'après Enriquez et Sicard % être vérifiée qu'm r/7/'0, au moyen de l'aldéhyde salicylique et non par la teinture de gaïac, leur existence in vivo très vraisemblable n'est pas absolument démontrée ; par contre, il existe des ferments oxydants indirects décomposant l'eau oxygénée, mais il est difficile d'alfirmer leur pouvoir oxydant et de délimiter leur action ; enfin, à côté de ces ferments, existent toujours des corps oxydants non diastasiques, manganèse, fer, calcium, qui jouent certainement un rôle comme excitateurs, accélérateurs des oxydases, décuplent l'activité de ces ferments oxydants directs et même des ferments oxvdants indirects.
Le rôle exact des leucocytes dans les phénomènes d'oxydation n'est pas encore élucidé ; pour Portier ils interviennent directement
^ Metciixikoff. L'immunilr d'iiis /es mul'idies infectieuses. J'aris, 1902.
- PoirriEii. Oxydases dans la série animale. Th. de Paris, 1897. Oxydases du sang des mammifères, Soc. de biol., 28 avril 1898.
ExuiQUEz et Sic\RD. Les oxydations de l'organisme. Actualités médicales, .1.-15. Baillièrc.
ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DU GLOBULE BLANC
dans la production des oxydases, pour d'autres ils ne jouent que le rôle d'intermédiaires, de corps vecteurs empruntant aux divers tissus des ferments oxydants et les abandonnant ultérieurement au fur et à mesure des besoins de l'organisme.
Fibrin- ferment. — Le ferment coagulant du sang, fibrin-ferment de Schmidt ou plasmase de Duclaux, est sécrété par les leucocytes ; l'expérience classique de Hewson de Brûcke -, de Glénard peut servir à le démontrer. On immobilise du sang par deux ligatures dans un segment de la veine jugulaire d'un cheval; on divise ensuite le segment en trois tronçons par deux nouvelles ligatures, et on prélève avec une pipette le liquide contenu dans chacim des tronçons (tronçon inférieur contenant les globules rouges, tronçon moyen contenant des globules rouges et blancs et du plasma, tronçon supérieur ne contenant que du plasma), pour essayer ses propriétés coagulantes ; on voit ainsi que le tronçon moyen possède un pouvoir coagulant plus marqué que les autres tronçons, ce qui montre bien que le ferment coagulant provient des leucocytes et non point des globules rouges ni du plasma.
A côté du ferment coagulant existe, dans le leucocyte, une substance anticoagulante (thrombase de Duclaux, histone de Lilienfeldt).
Enfin le leucocyte contient encore un ferment fibrinolytique, un ferment glycolytique (Arthus), un ferment lipasique, dont Poulain* a montré l'existence et le rôle important pour l'assimilation et l'utilisation des graisses dans les ganglions mésentériques et les ganglions périphériques,
Cytate. — Les travaux de Bordet, de Metchnikoft", d'Ehrlich et Morgenroth ont montré que la destruction des corps cellulaires et des corps microbiens dans l'organisme des animaux était due à une substance particulière , la cytase, sécrétée par les leucocytes polynucléaires et surtout par les leucocytes mononucléaires. Cette substance,
1 IIewson. The works of Hewson. Sydenham édit. Londres, 184G; - BuucKE. Arch. f. palh. Analomie, 1857; 3 F. Glénaiid. Dicll. Soc. chimique, 1873, t. XXIV. A. PoL'L.viN. Elude de la graisse dans le ganglion bjmphulujue normal et pathologit/uc. Thèse de Paris, 1902, G. Steinheil, cd.
SÉCRÉTIONS DES LEUCOCYTES.
sorte de fermeiiL digestif, attaque et détruit les cellules étrangères et les microbes qui sont sensibles à son action; grâce à elle, les éléments nuisibles sont détruits dans le corps des leucocytes. Ajoutons encore que les substances agglutinantes qui se développent au cours des diverses infections microbiennes, ou à la suite de l'inoculation de cellules étrangères dans l'organisme, sont des produits de sécrétion leucocytaire.
Les leucocytes fabriquent-ils aussi les antoxines ? D'après la tbéorie d'Ehrlicli, on doit l'admettre ; les cellules qui absorbent les poisons sont aussi celles qui produisent les antipoisons. Metclmikoff incline vers cette hypothèse A. Gautier', J. Courmont- aussi.
Nous aurons ainsi indiqué la plupart des substances, élaborées par le protoplasma des leucocytes, qui sont connues aujourd'hui. Il est probable que cette énumération est fort incomplète, et que l'avenir nous fera découvrir un très grand nombre d'autres substances actives dues aux leucocytes.
La production de ces substances représente une véritable sécrétion interne. A l'état normal, elles ne sortent pas du globule blanc et leur action ne s'exerce que sur les corps englobés par celui-ci : la digestion est intracellulaire.
Dans les vacuoles que l'on observe dans le proloplasma des macrophages s'accumule en elïet un suc acide, comme le montre la réaction rouge que détermine à ce niveau la solution de neutralroth.
Metchnikoff a pu isoler ce suc digestif des macrophages en faisant macérer dans la solution physiologique de chlorure de sodium, des organes contenant une grande quantité de macrophages tels que les ganglions lymphatiques du mésentère, la rate ; ces extraits qui contiennent, le ferment digestif des macrophages, la macrocytase de Metchnikoff, dissolvent les hématies.
Un certain nombre de ferments digestifs seraient peut-être d'ailleurs de nature leucocytaire. Le ferment appelé par PawlofF entérokinase, proviendrait, d'après Delezenne. de la zone lymphoïde de l'intestin, il en serait de même de l'amylase.
Les leucocytes pourraient, d'après Ranvier, être considérés comme