STRUCTURE DES ORGANES HÉMATOPOIÉTIQUES DE L ADULTE

un anneau complet, soit un fer à cheval, au niveau duquel on n'observe, pas plus que dans le follicule à cellules uniformes, de figures de karyokinèse.

2° Une zone centrale située à l'intérieur de la couronne de lymphocytes ; cette zone claire (centre germinatif de Flemming) est formée

Fig. 103. — Ganglion normal (ganglion inguinal de cobaye sain) (F. Bezançon et M. LaLbr) ; a, Centre germinatif d'un follicule ; — b, Couronne de lymphocytes périphériques ; — c, Figure de karyokinèse clans un centre germinatif; — d, Fragments nucléaires libres dans un centre germinatif; — e, Leucocyte mononucléaire dans le sinus sous-capsulaire ; — f. Cellule fixe du réticulum du sinus ; — I/, Capsule; — h, Follicule dépourvue de centre germinatif; — i, Nappe réticulée; — j. Cordon folliculaire ; — A, Capillaire sanguin dans un cordon ; — l. Cellule éosinophile dans le système caverneux; — m, Cellule du réticulum du système caverneux; — n, Leucocyte mononucléaire dans le système caverneux.

par de gros leucocytes mononucléaires dont un très grand nombre sont en voie de karyokinèse.

Les cordons folliculaires comprennent les mêmes formes cellulaires que la nappe réticulée, mais les lymphocytes y sont plus rares, tandis que les petits leucocytes mononucléaires constituent la majorité des cellules et que les leucocytes éosinophiles sont très nombreux.

GANGLION LYMPHATIQUE

Fig. 105. — Macrophage de grande taille à noyau bourgeonnant (d'après Dominiei).

La nappe réticulée, de même que les cordons folliculaires qui se continuent insensiblement avec elle, semblent être le lieu du ffanglion ou s'accumulent les leucocytes formés dans les follicules, où ils achèvent de se développer avant d'être déversés dans les sinus et de là dans les voies lymphatiques efférentes.

Dominiei ^ dans un travail récent, a précisé les caractères des divers leucocytes mononucléaires qu'on trouve au sein des follicules ; ces mononucléaires sont de deux ordres : les . uns bien différenciés, à noyau clair, vésicu- î leux, à protoplasma fixant l'éosine, sont des macrophages ; les autres doivent être considérés comme des éléments figurés à Vétat larvaire^ n'ayant pas encore acquis de caractères spécifiquement différentiels. Si l'on ne peut admettre, dit-il, que ces divers mononucléaires dérivent d'une cellule germinative unique, il est possible au contraire que les cellules germinatives qui leur donnent naissance, tout en étant morphologiquement semblables, soient cependant d'espèces différentes ; il semble d'ailleurs que même morphologiquement on puisse distinguer :

1° Les mononucléaires ordinaires, caractérisés par un noyau arrondi, ponctué de grains de chromatine comme ceux des lymphocytes, mais dans lesquels le grain de chromatine central l'emporte parfois de beaucoup sur les grains périphériques, bien plus fortement charpentés donc que celui des macrophages ;

2° Des cellules à protoplasma bourgeonnant, comparables aux précédentes, mais dont le protoplasma est hérissé de bourgeons protoplasmiques qui se détachent pour former les hématoblastes de Hayem ;

3° Des cellules germinatives de Flemming, à grand noyau clair serti d'un protoplasma abondant, fixant fortement les couleurs basiques ;

4° Des cellules à protoplasma basophile aussi, mais à noyan foncé et excentrique (plasmazellen).

1 PoMiNici. Le ganglion lymphatique (L'Œuvre médico-légal). Paris, 1902, Masson, édit,

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Le. mode de formation des leucocytes dans le ganglion a été longtemps l'objet de vives controverses : Flemming considère que les follicules sont la partie fondamentale du ganglion et que c'est à leur niveau que se fabriquent les lymphocytes. Pour Ranvier, d'étroites connexions existent entre le système folliculaire et le système caverneux. Le système folliculaire n'est pas un système fermé, il n'est entouré que d'une pseudo-capsule qui se laisse facilement traverser par les cellules et les substances inertes en circula-

Fig. 105. — Portion de cordon folliculaire (d'après Dominici). — T, Travée principale du rrtlculum ; — G, Cellule germinative : — K, Grande cellule conjonctive du rétiîulum; dans le réticulum sont des tingibles Kôrper. — Mo, Mononucléaire ordinaire ; — Ma, Macrophages à noyau incurvé ; — G, Cellule à noyau bourgeonnant formant des globullins.

tion dans la lymphe. Ce système folliculaire, par suite de sa richesse en capillaires sanguins, constitue un milieu extrêmement oxygéné, tandis que la lymphe qui circule dans les sinus est relativement pauvre en oxygène. Les leucocytes, qui sont très avides d'oxygène, quittent les cavités des sinus pour pénétrer dans la région folliculaire ; là, trouvant un milieu favorable, ils se multiplient par division directe et les cellules de nouvelle formation reviennent dans la circulation lymphatique.

Toutes nos recherches sur le ganglion lymphatique normal et sur le ganglion dans les processus infectieux nous portent à admettre que la formation des globules blancs est due au mécanisme décrit

GANGLION LYMPHATIQUE

par Flemming : ce sont les centres germinatifs, dans lesquels on constate une activité de division cellulaire karyokinétique extrême qui sont pour nous les lieux de production des globules blancs. Le système folliculaire n'est donc pas un simple lieu de passage où les cellules trouvent en abondance de l'oxygène pour se multiplier ; il paraît être la partie fondamentale du ganglion, celle qui fournit les cellules nécessaires à l'organisme, au fur et à mesure des besoins de la rénovation cellulaire.

Il ne nous a pas semblé qu'à l'élat physiologique chez l'animal adulte, le ganglion jouât un rôle dans la formation des hématies et des leucocytes polynucléaires neutrophiles ; par contre, nous avons fréquemment observé des leucocytes éosinophiles, des mastzellen, des macrophages. Pour ces derniers, nous avons montré qnk l'état pathologique ils dérivaient, comme l'a bien montré Cornil, des cellules conjonctives du réticulum desquamé. L'origine des éosinophiles et des mastzellen nous a semblé plus obscure ; si quelquesunes des cellules éosinophiles n'ont qu'un noyau comme les myélocytes, et par suite, peuvent être considérées comme les cellules mères des polynucléaires éosinophiles, la plupart sont par contre polynucléées et, par conséquent, sont des formes terminales qui ne semblent pas formées dans le ganglion; quant aux mastzellen elles nous ont paru très semblables aux cellules de même aspect qu'on trouve si fréquemment dans le tissu conjonctif.

Le centre germinatif est aussi un centre de destruction des formes usées des leucocytes, car on observe de place en place ce que Flemming a appelé les « tingible Kôrper », c'est-à-dire des granulations nucléaires, de taille variable, toujours plus petites que le noyau des lymphocytes, prenant fortement et uniformément les matières colorantes. Ces granulations libres et isolées quelquefois, sont le j)lus souvent réunies en amas et contenues dans l'intérieur de grandes cellules à protoplasma abondant et à gros noyau vésiculeux. Aussi les avons-nous considérées comme des débris leucocytaires contenus dans de véritables macrophages.

Le ganglion lymphatique, conformément aux idées d'Ehrlich, comme nous avons été les premiers à le démontrer en France est donc, à l'état physiologique, un organe à fonction lymphoïde pure.

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Les cellules myéloïdes par excellence, les hématies et les leucocytes polynucléaires neutrophile ne se forment pas à l'état physiologique dans le ganglion, et sont absents du système folliculaire et des voies lymphatiques.

Tout en laissant intacte cette notion fondamentale du rôle lymphopoïétique prépondérant du système folliculaire, les travaux de Dominici ont montré que le ganglion était susceptible de joue^ un certain rôle dans la production des hématies, qu'il renfermait toujours, quoiqu'on très petit nombre, quelques hématies nucléées.

Le ganglion lymphatique est aussi un centre, très rudimentaire d'ailleurs, de destruction des hématies (Bezançon et Labbé, Dominici).

§ II. — Amyg-dale.

L'amygdale palatine, par sa structure, se rapproche beaucoup des ganglions lymphatiques ; sa surface libre présente un grand nombre de cryptes disposées sans ordre et de profondeur variable ; la muqueuse buccale recouvre la surface de l'amygdale et s'enfonce dans les cryptes. Autour de celles-ci, sous la muqueuse, dans le tissu cellulaire, est disposée la partie lymphoïde de l'amygdale.

Fig. 106. — Cette figure schémaliiiue représente une coupe d'amygdale avec la nappe réticulée R, deux follicules clos, composes d'un centre germinatif C et d'une couronne de lymphocytes périphériques F, les espaces l>mphatiques S, origines des vaisseaux lymphatiques efférents VL, le tissu conjonctif péri-amygdalien T, parcouru par les -vaisseaux sanguins V, l'épithélium E. (M. Labbé et A. Lévy-Sirugue;.

L'amygdale du lapin, qui se montre disposée en fer à cheval autour d'une crypte unique, offre, comme l'un de nous l'a montré avec Lévy-Sirugue un type très favorable pour la description.

1 M. Labbé et A. Levy-Sihugue. Recherches sur la structure des amygdales. Bull, de Ici, Soc, anat., juillet 1899, et Presse médicale, 3 août 1900,

AMYGDALE.

L'amygdale est limitée, du côté de la surface, par une couche

Fig. 107. — Cette figure représeiilc une coupe d'amygdale de lapin \ue à un faible grossissement. L'amygdale est disposée autour d'une crypte profonde tapissée par l'épithélium. Elle est entourée par le tissu conjonctif contenant des vaisseaux sanguins et ljmpliatii|ues, qui la séparent des muscles et des glandes en grappes. La nappe réticulée possède des follicules à centre clair, des follicules à cellules uniformes plus petites, et quelques lymphatiques vides (M. Labbé ét A. Lévy-Sirugue).

d'épithélium pavimenteux stratifié qui se continue sur les limites de

Fig. 108. — Cette figure représente une coupe partielle d'amygdale de lapin vue à un fort grossissement. En haut, on voit l'épithélium, inliltré de cellules embryonnaires en un point ; au-dessous, le tissu conjonctif sous-épithélial avec des capillaires sanguins ; puis la nappe réticulée avec ses espaces lymphatiques en croissants et trois follicules pourvus de centres germinatifs riches en karyokinèse ; plus bas, le tissu conjonctif sous-amygdalien avec les vaisseaux sanguins et lymphatiques ; enfin les glandes en grappe (M. Labbé tt A. Lévy-Sirugue).

l'organe avec l'épithélium buccal ; cet épithélium est doublé d'une étroite bande de tissu conjonctif, présentant des papilles nombreuses.

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Du côté de la profondeur, l'amygdale est limitée par une couche plus épaisse de tissu conjonctif, qui la sépare des muscles et des glandes adjacentes; mais il n'y a pas de véritable capsule, comme dans les ganglions lymphatiques, le tissu conjonctif se continuant aussi bien à la surface que dans la partie profonde directement avec le tissu lymphoïde.

Le tissu propre de l'amygdale est constitué par une nappe de tissu réticulé, disposée autour de la crypte et contenant, dans son épaisseur, une douzaine de follicules placés sur un seul rang ; ces follicules ont la même structure que ceux des ganglions et l'on peut y distinguer les deux espèces : lollicules formés de cellules uniformes ; follicules à centre clair, plus nombreux. Il n'existe pas, par contre, de cordons folliculaires. La nappe réticulée offre, de distance en

distance, l^des espaces clairs, disposés sous forme^de fentes allongées entre les follicules, ou sous forme de croissant à la périphérie de ceux-ci (fig. 109, A); ces fentes, plus nombreuses vers la face profonde de l'amygdale , représentent l'origine des vaisseaux lymphatiques intra-amygdalisiens.

Ce système des voies lymphatiques est différent de celui qu'on observe dans les ganglions lymphatiques, il semble que dans l'amygdale il n'y ait pas de lymphatiques afférents ; pas de sinus périfolliculaire enfin. Les voies lymphatiques se réduisent aux vaisseaux efférents. Ce qui distingue en effet l'amygdale des ganglions lymphatiques, c'est, en quelque sorte, une différenciation moins marquée de l'organe; ici, comme pour les follicules clos de l'intestin, il y a des connexions plus intimes soit avec le tissu conjonctif, soit avec la muqueuse sousjacente.

Ces connexions avec la muqueuse expliquent la possibilité d'un essaimage de leucocytes de l'amygdale dans la cavité bucco-pharyngée (phénomène de Stôhr) ; cet essaimage serait moins important qu'on ne l'a prétendu, et pour M. Labbé comme pour Retterer, la majorité des cellules, dites embryonnaires, qu'on rencontre dans

Fig. 109. — Espaces lymphatiques de la nappe réticulée.