Schéma d'une soie et d'un sac sèligère d’Annélide
soie. — es, cellule productrice de la soie. — e, épithélium épidermique.
— c, cuticule. — ss, sac sétigère. — m, muscles. Emprunté à Boas.
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
de 8-10 éléments superposés, bien distincts des cellules épidermiques qui les entourent par leur aspect clair, dû à une transformation cornée, qui est d’autant plus complète que ces éléments sont plus superficiels. Ce sont là autant de stades de l’évolution de la cellule épidermique en une dent cornée, qui surmonte la série et qui a fait pour ainsi dire éruption à la surface de l’épiderme, où elle est ensuite exfoliée et remplacée par une dent nouvelle.
P) Phanères pluricellulaires. — Les phanères pluricellulaires sont plus
Fig. 445. — Coupe du bourrelet labial qui forme la région dentaire du maxillaire inférieur chez un têtard 1 de Grenouille (Rana temporaria L.) de 1 centimètre de long , montrant la formation des dents cor- I
nées.
D’après une coupe sagittale de la tête. — e, épiderme. — cc, cellules cornées disposées en file verli- cale. — de, deux dents cornées se recouvrant l’une l’autre; l’une en voie d’exfoliation, l’autre j de formation plus récente. — te, tissu conjonctif. — ca , cartilage, x 5oo.
répandues encore que celles qui sont unicelluîaires ; telles sont les mâchoires cuticulaires et la radula des Mollusques, les dents cornées des Cyclostomes, les écailles épidermiques des Reptiles, les poils des Mammifères et les plumes des Oiseaux, les ongles, et même, si l’on veut, les dents ordinaires.
La radula des Mollusques est caractéristique de ce groupe. C’est une sorte de râpe composée de dents chitineuses, disposées par rangées transversales, et formant un long ruban chitineux. Le ruban radulaire sort d’une poche profonde en forme de cæcum, qui lui sert de gaine et dans le fond duquel il est sécrété (fig. 44b). Les dents de la radula doivent leur origine à quelques cellules seulement, celles du fond de la gaine, tandis que les i autres produisent la membrane basale qui soutient les dents (fig. 447)*
CELLULES NUTRITIVES
Les dents cornées des Gyclostomes sont, d’après les recherches de Behrends et de Jacoby, de pures formations épithéliales, différant des dents ordinaires par l’absence d’ivoire et même d’émail.
On peut mettre dans un même groupe toutes les phanères qui nous restent à examiner : les écailles cornées, les poils des Mammifères et les plumes des Oiseaux, les ongles etmême les dents ordinaires. Car toutes ces formations épidermiques naissent pareillement d’un bourgeon de l’épiderme qui s’enfonce profondément et dont les cellules produisent ensuite, par sécrétion ou par transformation, des éléments cornés de nature d’ailleurs variable (fîg. 448). Avant de subir la transformation cornée, les cellules s’infiltrent de produits préparatoires, analogues ou identiques à ceux qui précèdent la transformation cornée dans les cellules de l’épiderme luimême : telles la « kératohyaline » pour les cellules du poil, la « substance onychogène » pour celles de l’ongle. Après avoir subi cette infiltration, les cellules, qui ont comme celles de l’épiderme une structure nettement fibrillaire, deviennent cornées, écailleuses, perdant toute apparence cellulaire, en même temps qu’elles se colorent fréquemment par du pigment.
On a pu comparer les dents ordinaires aux formations cornées, telles que les poils et les autres. On sait en effet qu’une dent est essentiellement formée d émail et d’ivoire.
L ivoire, qui ne nous intéresse pas spécialement ici et que nous retrouvions plus tard (livre VIII), se produit à la surface d’une « papille dentaire » ou « papille de l’ivoire », de nature conjonctive, comparable à la papille du poil
Fig. 446. — Coupe sagittale du bulbe buccal d’Agriolimax agrestis L. avec la radula.
b, orifice buccal. — ph, pharynx. — œ, œsophage. — m, mandibule corné surmontant la lèvre supérieure et sécrété par les cellules épithéliales de la lèvre. — r, radula formée de nombreuses dents, implantée par son extrémité profonde dans la gaine épithéliale d’ou elle tire son origine, puis se recourbant par-dessus son cartilage de soutien et se terminant librement en avant.— c. « cartilage » de soutien de la radula. — e, épithélium de la gaine de là radula, formant la matrice de cette râpe chitineuse.— mr, muscle rétracteur de la radula. x 125.
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
(fîg. 449, A, pd). Quant à l’émail, il « bourgeon » ou » organe de l’émail »
d’une sorte de cupule la papille de Y qui constituent le feuillet le plus inter (fig. 45o, e), après s’être remplies de tohyaline du poil, produisent à leur surface profonde (en m) une couche d’une substance spéciale dure et bientôt calcifiée, qui est Yémail (fig. 45o), soit qu’à cet effet la cellule transforme en émail sa propre substance, soit qu’elle sécrète et dépose cet émail à sa surface.
Chaque cellule forme ainsi une colonne d’émail, de plus en plus haute, qu’on appelle prisme de V émail. Au bout d’un certain temps, l’épithé-
est formé par un bourgeon épithélial, le (e), qui s’enfonce profondément et coiffe ivoire. Les cellules hautes, cylindriques, ne de l’organe de l’émail (fig. 449’ A et B) grains qui rappellent les grains de kéra-
tes*-- -
m ci
Fig. 447- — Portion de la radula et de sa matrice épithéliale chez Agriolimax agrestis L.
e, épithélium qui forme la matrice de la radula.
— m, membrane de support des dents de la radula. — d, dents (trois dents et demie appartenant à quatre rangées transversales de dents ont été figurées), x î.ooo.
lium qui a formé l’émail dentaire disparaît ; la dent fait alors éruption, et l’émail formant la couronne de la dent apparaît librement au dehors. Par son bourgeon de l’émail et par son émail, la dent est donc une sorte de phanère, analogue aux phanères cuticulaires et cornées dont il vient d’être question.
Malgré la distance apparente qui le sépare de cette série, le cristallin de l’œil rappelle, par son mode de production et sa constitution histologique, une phanère cuticulaire. Le cristallin prend naissance aux dépens d un
Fig. 448. — Coupe longitudinale d’un poil et de sa gaine.
Peau du museau d’un fœtus âgé de Cobaye.— t, tige du poil. — p, papille du poil (papille conjonctive sur laquelle il est implanté et qui le nourrit). — e, épiderme du poil qui recouvre la tige extérieurement. — ge, gaine épithéliale externe du poil. — gi, gaine épithéliale interne du poil.— mb, membrane basale (séparatrice de l’épithélium et du tissu conjonctif sous-jacent). — gc , gaine conjonctive ou fibreuse du poil.— e, épiderme, x m5.
CELLULES NUTRITIVES
bourgeon creux de l’ectoderme (invagination cristallinienne) (fig. 45 1, A), qui bientôt se referme en une « vésicule cristallinienne » (B). Les cellules qui forment la paroi profonde de cette vésicule augmentent considérablement de hauteur, deviennent cylindriques (G) et se transforment ensuite en éléments très allongés, de forme prismatique, ayant souvent perdu leur noyau, qui sont les fibres du cristallin (fig. 452). On peut dire que la cellule a subi ici une transformation, la cristallinisation, comparable à la cuticularisation.
B. Glandes cutanées. — Les glandes cutanées sont formées par une ou plusieurs cellules qui ont quitté la surface de l’épiderme, se sont enfoncées plus ou moins avant dans l’épaisseur du corps, et qui constituent ainsi, seules ou agglomérées, des diverticules creux de l’épiderme, s’ouvrant à l’extérieur et y déversant leurs produits. Il en existe denonr breuses variétés, selon leur forme , suivant qu’elles sont unicellulaires ou pluricellulaires, selon surtout la nature de la différenciation de leurs cellules constitutives et celle par conséquent du produit fabriqué.
Les glandes unicellulaires de la peau sont très répandues. On peut d'abord considérer comme tellesles cellules muqueuses, qui par leur augmentation de volume considérable débordent fortement la face profonde de l’épiderme et ne sont plus rattachées à la surface du corps que par un mince pédicule qui leur sert de canal excréteur (Mollusques). Des glandes unicellulaires analogues se trouvent chez les Hirudinées. Le groupe des Arthropodes offre un grand nombre de glandes du tégument, qui sont unicellulaires ou paucicellulaires : telles sont les glandes des pattes des Amphipodes qui sécrètent une substance agglutinante, servant à fixer l’animal ou à coller ensemble les matériaux d’un tube protecteur ; par exemple celles de Phromma (fig. 453) se composent de trois grandes cellules sécrétrices et d’une cellule de canal allongée en un conduit excréteur. On peut ranger dans ce groupe les « glandes cémentaires » des Cirrhipèdes, dont le produit liquide devient un moyen de fixation de l’animal ; ce sont de grosses cellules continuées par un canal excréteur, agglomérées en deux masses volumineuses
Fig. 449- — Stades de la formation de la dent chez un Mammifère.
A, B, deux stades successifs. — pd , papille dentaire ou de l’ivoire. — e, bourgeon ou organe de l’émail. — ee, épithélium externe de l’organe de l’émail. — ei, épithélium interne de l’organe de l’émail. — pe, lame moyenne de l’organe de l’émail ou pulpe de l’émail. — o, couche d’odontoblastes développés à la surface de la papille de l’ivoire. — fd, follicule ou sac dentaire, couche fibreuse entourant toute l’ébauche de la dent. — bg. bourrelet gingival (épaississement de l’épithélium buccal). — /d, lame dentaire (sorte de mur épithélial auquel sont attachées les ébauches dentaires successives et par lequel elles se rattachent à l’épithélium buccal).
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
en forme de glandes en grappe. Les
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Fig. 45o. — Organe de l'émail dans une incisive de Chai nouveau-né.
r, réticulum ou pulpe de l’émail. — e, épithélium de l’émail présentant dans la partie interne de ses cellules des grains de sécrétion. — m, membrane préformative ou cuticule de l’émail. — i, ivoire, x 5oo.
sectes, notamment des chenilles de
:< glandes pédieuses » des Mollusques Gastropodes ne sont que des invaginations tégumentaires de l’épiderme du pied, au fond desquelles les cellules mucipares sont accumulées en grand nombre. La « glande byssogène » des Mollusques Lamellibranches est aussi constituée par une agglomération de cellules glandulaires spéciales, disposées autour d’une cavité byssogène qui communique au dehors par un pore creusé dans le pied, ou pore pédieux; ces cellules, volumineuses, remplies de granulations, étirées en un prolongement très long aboutissant à l’épiderme qui tapisse le fond de la cavité byssale, sont disposées en lames ou feuillets ; leur sécrétion se durcit au contact de l’eau en lamelles de « conchyoline », dont chacune correspond à une lame glandulaire et dont l’ensemble forme ce remarquable appendice filamenteux et enchevêtré du pied des Lamellibranches (de la Moule commune, Mytilus edulis , par exemple), au moyen duquel l’animal se fixe au support.
Les « glandes filières » des Annélides ( Spio , Owenia ), les « glandes filières » ou « séricigènes » des In- Lépidoptères, ne sont aussi que de
Fig. 45i. — Stades de la formation du cristallin.
A, invagination cristallinienne. — B, vésicule cristallinienne. — C, cristallin presque définitif. — ec , ectoderme. — cc, cellules cristalliniennes de la paroi profonde de la vésicule. — fc, fibres du cristallin.
CELLULES NUTRITIVES
profondes invaginations glandulaires de l’ectoderme. Chez ces dernières, ce sont de longs tubes tapissés par des cellules très volumineuses, à noyau gigantesque extraordinairement découpé (voir fig. n4). Elles produisent une partie liquide et une partie solidifîable en soie : chez les Annélides ( Owenia ) une multitude de petits cylindres ou filaments distincts ; chez les Insectes un cylindre unique de « fibroïne » entouré de « grès » ; la substance sécrétée paraît, dans l’un et l’autre cas, être simplement déversée par les cellules, par un suintement régulier.
Un autre groupe de glandes du tégument est représenté chez les Vertébrés par les « glandes à venin » des Amphibiens, les « glandes sébacées » et les « glandes sudoripares » des Mammifères. Ce sont des organes glandulaires d’une complication anatomique assez grande. Les glandes venimeuses des Amphibiens sécrètent cette matière qui se répand à la surface de la peau quand l’anirnal est irrité ; elles se présentent, à l’état de complet développement (fig. 454)i comme creusées d’une cavité assez spacieuse, renfermant le produit de sécrétion granuleux et débouchant à la surface de l’épiderme par un collet ; elles sont tapissées par une couche de grosses cellules glandulaires à enclaves granuleuses que doublent des fibres musculaires lisses.
Les glandes sébacées des Mammifères, produisant l’enduit gras qui lubrifie la peau, sont de petits organes glandulaires appendus aux poils ; elles sont formées par des cellules polyédriques, qui élaborent des gouttes de graisse, s’en remplissent complètement, se désagrègent ensuite et se détruisent pour mettre en liberté leur produit, qui est excrété par conséquent selon le mode holocrine. Quant aux glandes sudoripares, elles sont formées de longs tubes, pelotonnés à leur extrémité profonde, qui est seule sécrétrice, et tapissés par une assise de cellules glandulaires cubiques, que renforce extérieurement, dans la partie pelotonnée et sécrétante seulement, une couche de fibres musculaires lisses.
Aux glandes cutanées il faut rattacher, en leur faisant une place à part, les trachées des Insectes et autres Trachéates. On sait en effet, depuis les recherches de Kowalewski, Bütschli, Hatschek, que les trachées se développent comme des glandes ectodermiques, qui sont extraordinairement ramifiées de façon à amener l’air jusque dans l’intimité même des tissus. Gomme invagination ectodermique, le tube trachéen est formé, de même que 1 épiderme qu’il continue, par une couche cellulaire épithéliale, doublée intérieurement d’une cuticule qui prolonge la cuticule tégumentaire, et qui,
Fig. 4^2. — Éléments du cristallin ( fibres crislalliniennes ), du Lapin , dissociés.
Plusieurs fibres à noyau juxtaposées en une lame, x 25o.
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comme celle-ci, est formée par les cellules correspondantes ; il s’y adjoint extérieurement une couche conjonctive. La paroDde la trachée se compose donc de trois tuniques qui, de dedans en dehors, sont les suivantes. C’est d’abord la tunique interne ou chitineuse (« intima »), produite par la couche sous-jacente. Dans le cas simple des plus fines trachées, c’est un tube chiti-
ce
Fig. 453. — Glande paucicellulaire des pattes d'an Crustacé Amphipode (Phronima sedentaria Forsk. c c, cellules sécrétantes. — a, cellule ampullaire. — e, cellule du canal excréteur. — ce, canal excré teur. — n, noyaux. D’après K.-W. Zimmermann.
neuxtrès mince et homogène, mais elle se complique dans les rameaux plus volumineux par la formation d’un fil hélicoïdal, déroulable en tire-bouchon (fig. 4^5), qui résulte d’un épaississement local et d’une modification chimique de l’intima, et qui est destiné à maintenir la trachée béante, à la manière d’une forme de plus grande résistance, suivant le langage des ingénieurs. Dans les gros troncs trachéens et dans les « vésicules trachéennes », dilatations des troncs trachéens, les fils spiraux s’anastomosent (fig. 455), et dans les « poumons » des Araignées, l’intima se couvre intérieurement d’épais-
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sissements qui s’unissent en un réseau de petits bâtonnets chitineux. Vient ensuite la tunique moyenne ou « media », cellulaire, dite improprement
Fig. 454. — Coupe de la peau et des glandes cutanées venimeuses de Rana temporaria L. ep, épiderme stratifié. — gl , glandes; l’une agrandie par le produit de sécrétion dont elle est remplie, ses cellules étant refoulées à la périphérie par la masse sécrétée. — c, canal excréteur de la glande. — e, entonnoir, x 3oo.
« couche péritonéale » de la trachée et qu’on doit appeler « matrice » ou
Fig. 455. — Ramification trachéenne chez un Insecte, le Timarcha tenebricosa Fabr.
Tr, gros tronc trachéen. — ?r, petite trachée à fil spiral. — n, noyaux de la matrice, x 125.
« couche chitinogène » ; elle est formée de cellules aplaties, dont les limites ont souvent disparu et dont on ne voit sur les préparations ordinaires que
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les noyaux (fig. 455). La tunique externe ou « externa», conjonctive, n’offre rien de particulier. Rappelons, (v. p. i84) que, dans certains cas, le système trachéen devient très comparable à une glande, parce que par exemple les dernières ramifications trachéales s’enfoncent dans de volumineuses cellules ayant un caractère nettement glandulaire, les « cellules trachéales », qu’on doit considérer comme les éléments terminaux de la couche cellulaire, eon-
Fig. 456è — Glande trachéale d’une larve d' Œstre (Gastrophilus equi Fabr.).
Tr, tronc trachéen principal. — tr, rameaux trachéens secondaires aboutissant à des cellules
trachéales, x 100.
sidérablement agrandis et transformés en cellules sécrétrices ; tel est le cas des cellules trachéales chez la larve d’OEstre du Cheval (fig. 456).
Pour terminer cette question des cellules épithéliales ectodermiques, il convient de remarquer, une fois de plus, que les cellules épidermiques, rangées ici parmi les éléments nutritifs, remplissent en réalité des rôles multiples. Éléments nutritifs , elles le sont surtout lorsqu’elles sont différenciées en éléments glandulaires, isolés ou réunis en glandes. Mais elles le sont aussi, en dehors de toute différenciation de ce genre. Chez beaucoup d’animaux, en effet, c’est par elles qu’en raison de leur situation toute superficielle doivent entrer les matériaux, gazeux surtout, qui servent à la nutrition et particulièrement à la respiration, et c’est par elles que les déchets de cette nutrition et de cette respiration doivent sortir ; elles fonctionnent
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donc comme cellules respiratoires. Toutes les cellules épidermiques des Invertébrés les plus inférieurs sont employées à la fonction respiratoire. Ailleurs, c’est seulement dans des régions spéciales du tégument que les cellules épidermiques jouent ce rôle : au niveau des branchies (Mollusques, Crustacés, Poissons, etc.) ou dans les trachées (Arthropodes Trachéates).
En outre, la cellule épidermique, placée qu’elle est à la surface du corps, en contact plus ou moins direct avec les agents extérieurs, est aussi un élément sensoriel , accessoire des cellules sensibles, lorsque du moins la fonction de protection, cette autre et troisième attribution de la cellule épidermique, ne l’a pas tellement modifiée qu’elle soit devenue totalement impropre à son rôle physiologique sensoriel. Dans l’épiderme épaissi et stratifié d’un Mammifère, par exemple, les cellules superficielles, kératinisées et mortes, ne peuvent être sensorielles ; mais les éléments profonds, plus mous et pleins de vie, méritent cette qualification, car ils sont en connexion avec des terminaisons nerveuses issues de cellules sensibles plus profondément situées.
Enfin, et comme fonction véritablement primitive, la cellule épidermique est un élément de revêtement et de protection. C’est dans ce but qu’elle se cuticularise, se recouvre de cellulose, se kératinise. Et, de plus, chez nombre d’animaux, elle se transforme de diverses manières en cellule de soutien. Ainsi, chez des larves pélagiques de Polychètes, certaines cellules épidermiques deviennent de véritables cellules squelettiques, à cytoplasme étoilé (\V. Huccker). Ainsi encore se déposent souvent dans la cuticule, chez les Chitons et les Solénogastres par exemple, des spiculés calcaires formés à la surface et aux dépens d’une ou plusieurs cellules épidermiques dont ils se séparent ensuite.
Article. 3. - CELLULES ÉPITHÉLIALES MÉSODERMIQUES.
LA CELLULE PÉRITONÉALE ET LE COELOME. LES CELLULES EXCRÉTRICES
