DU SEXE

Une fois définitivement formées, les cellules progerminatives se multiplient et donnent naissance à un groupe d’éléments qui ne présentent aucune trace appréciable au microscope d’une détermination, soit dans le sens mâle, soit dans le sens femelle. Ce groupe d’éléments constitue un organe peu volumineux, Yébauche génitale primordiale. A une période plus avancée de l’ontogenèse se manifeste le déterminisme cytosexuel qui va orienter les éléments génitaux, soit vers le type de la cellule-mère de la lignée spermatogénétique ou spermatogonie , soit vers le type de la cellulemère de la lignée ovogénétique ou ovogonie. Le sexe de la glande est précisé à ce moment, et bientôt elle va entrer dans les multiples transformations qui l’amèneront progressivement à l’état adulte.

Il est un certain nombre de cas, cependant, où les cellules de l’ébauche génitale indifférente se transforment les unes en éléments femelles, les autres en éléments mâles. Dans ces conditions, la glande génitale est dite hermaphrodite (fig. 662). Ce caractère se rencontre normalement chez un grand nombre d’animaux (Gastéropodes pulmonés). Mais cette structure de la glande génitale constitue une exception, et la détermination sexuelle vers le type mâle ou vers le type femelle est la règle chez la grande majorité des animaux.

Le problème de la détermination du sexe est l’un des plus obscurs parmi ceux que se pose la biologie. Pour quelles causes un organisme évoluerat-il vers les caractères du mâle ou vers ceux de la femelle ? Pour quelles raisons les cellules de son ébauche génitale indifférente s’orienteront-elles vers le type ovogonie ou vers le type spermatogonie? Le déterminisme général du sexe et le déterminisme cytosexuel procèdent évidemment des mêmes causes, et les recherches actuelles ne paraissent pas susceptibles de dissocier ces deux facteurs ontogénétiques et de préciser celui qui réagit sur l’autre. Ce sont ces causes générales que les auteurs se sont

788 CYTOLOGIE GÉNÉUALE ET SPÉCIALE

efforcés d’élucider à la suite d’un grand nombre de recherches et d’expériences ; leurs résultats peuvent être synthétisés dans les propositions suivantes, en prenant pour base de cette classification l'époque même de la détermination.

Le sexe est déterminé : i° avant la fécondation ;

2° Par la fécondation ;

3° Au cours de la vie de l’embryon.

A. Avant la fécondation. — Le sexe peut être déterminé avant la fécondation ; mais la preuve de ce fait n’a pu être obtenue que par l’étude

Fig. 662. — Glande génitale hermaphrodite d’ Hélix pomatia.

oucy, ovocytes en voie d’accroissement. — spg , spermatogonies. — spcy^ spermatocytes de premier ordre. — en, cellules nourricières, x 75o.

des formes parthénogénétiques. Chez le Phylloxéra, par exemple, la génération ailée produit deux sortes d’œufs; les uns, très volumineux et pourvus d’une grande quantité de matériel nutritif, donnent des femelles ; les autres, plus petits, produisent des mâles. On rencontre beaucoup de cas semblables. Les curieuses expériences réalisées sur YHydatina senta paraissent avoir jeté quelque lumière sur les conditions susceptibles d’agir sur l’œuf pour déterminer le sexe du produit. Il existe trois sortes de femelles chez YHydatina : les unes pondent des œufs parthénogénétiques dont le développement fournira des mâles ; les autres pondent des œufs parthénogénétiques qui évolueront dans le sens femelle ; les dernières, pondent des œufs qui, une fois fécondés, produiront des femelles.

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

Maupas a cherché à déterminer sous quelles influences se constituent ces états successifs des pondeuses; il conclut de ses expériences que la température joue un rôle prépondérant. Les Hydatines vivant à la température de son laboratoire donnent une faible quantité de pondeuses de femelles et une majorité de pondeuses de mâles ; placées dans un appareil réfrigérant, elles donnent, au contraire, une majorité de pondeuses de femelles et très peu de pondeuses de mâles. L’état de pondeuse de femelles ou de mâles se constitue donc au moment où l’œuf se différencie dans l’ovaire; à partir de ce moment, il se fixe d’une façon définitive. Ces expériences ont été reprises par Nussbaum. Pour cet auteur, les facteurs en jeu sont autres que la température ; l’abaissement de celle-ci détermine l’arrêt de la pullulation des Infusoires et affame les Hydatines, tandis que son élévation produit un résultat inverse ; la nutrition serait donc le facteur important. Mais quel que soit ce facteur, il n’en est pas moins vrai que la détermination du sexe a lieu dans l’ovaire et bien avant la fécondation.

Les observations de Korschelt sur Dinophilus apatris concluent dans le même sens. Tous les œufs sont fécondés dans cette espèce, mais ces œufs sont de dimensions variables; les plus volumineux donnent naissance à des femelles, les plus petits à des mâles.

B. Par la fécondation. — La fécondation paraît jouer un rôle pour la détermination du sexe dans un grand nombre de cas. Si l’on empêche la fécondation chez une jeune reine d’ Abeilles dont on coupe les ailes et dont on supprime ainsi le vol nuptial, tous les œufs pondus par cette reine vierge donnent des mâles. Ils donnent des mâles et des femelles après la fécondation (Dzierzon). D’autre part, Petrumkewisch, en examinant à l’aide de très forts grossissements les œufs pondus dans les cellules à ouvrières et ceux pondus dans les cellules à bourdons, a remarqué que; ces derniers ne renferment jamais, et que les premiers renferment toujours un noyau spermatique. Par conséquent, chez les Abeilles, l’œuf non fécondé donne toujours un mâle. Chez lesPucerons, Daphnies, Artémies, etc., aucontraire, l’œuf non fécondé donne naissance à des femelles dans la plupart des cas. Chez certains Rotifères, comme chez les Abeilles, la reproduction parthénogénétique donne toujours un produit mâle. La fécondation, dans certains cas, joue donc un rôle évident dans le déterminisme du sexe, mais l’étude des conditions dans lesquelles ces résultats sont obtenus ne permet d’établir à ce point de vue aucune loi générale.

C. Au cours de la vie de l’embryon. — Beaucoup d’auteurs ont émis l’opinion que la nourriture joue un rôle considérable dans la détermination du sexe chez l’embryon. Des Chenilles de Papillons ( Vanessa urticæ L.) se développent surtout dans le sens mâle quand elles sont mal nourries, et dans le sens femelle quand elles ont reçu une nourriture abondante (Landois, Treat). On a obtenu les mêmes résultats chez les Chenilles d’un grand nombre d’espèces (Gentry), chez la Guêpe Nematus venlricosus Mont les œufs engendrent une plus grande proportion de femelles quand la nourriture est abondante (Siebold), chez les Têtards de Grenouille largement pourvus d’aliments plus nutritifs que ceux qu’ils rencontrent dans les conditions normales (Born, Yung); on peut ainsi obtenir 78 à 80 p. 100 de femelles.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Dans leur ensemble, ces observations paraissent constituer un faisceau de faits concordants ; mais il y a lieu de se demander si les naturalistes ont toujours expérimenté dans des conditions suffisamment rigoureuses. Pour ce qui concerne les observations faites sur les Têtards, les résultats de Born et de Yung ont été contredits par certains auteurs (Pflüger), et Cuénot, à la suite de ses recherches sur le même sujet, conclut que la nourriture n’est pas la condition absolue du déterminisme du sexe. D’ailleurs, M. Bouin a montré que les glandes génitales des Têtards de Grenouille

Fig. 663. — Fond d’un cul-de-sac de la glande hermaphrodite d’un jeune Hélix mesurant 20 millimètres

de diamètre.

sp , spermatogonies. — ci, cellules épithéliales indifférentes dessinant une rangée régulière sur la face interne de la paroi conjonctive. Parmi les spermatogonies, on distingue encore quelques cellules progerminatives mâles n'ayant pas encore subi la division cytodiérétique qui doit donner naissance aux spermatogonies, x 5oo. D’après P. Ancel.

étaient déjà sexuellement différenciées au moment où la plupart des auteurs ont commencé leurs expériences.

Les résultats de Cuénot sur les Diptères et les Lépidoptères concluent dans le même sens. « Dans tous les élevages, dit-il, malgré les changements profonds dans les conditions de la vie larvaire, on obtient toujours des mâles et des femelles en quantité sensiblement égale. » Aussi admet-il que le sexe est irrévocablement déterminé lorsque les jeunes larves sortent de F œuf .

D. Déterminisme cytosexuel chez les animaux hermaphrodites. — Tous les facteurs possibles de la détermination du sexe ont été analysés et étudiés sur des individus à sexes séparés; mais il est une catégorie d’animaux à

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propos desquels il devient impossible d’invoquer l’action des influences extérieures pour l’orientation cytosexuelle des éléments reproducteurs, puisque leurs glandes génitales renferment à la fois des cellules mâles et des cellules femelles. Il s’agit ici des animaux hermaphrodites. Quelles sont donc les conditions qui, dans une même ébauche génitale dont les éléments paraissent indifférents, vont déterminer certaines cellules dans le sens mâle et les autres dans le sens femelle? P. Ancel s’est livré à cette étude intéres-

Fig.

La figure supérieure représente la transformation des cellules épithéliales indifférentes en cellules nourricières. Dans la lumière du cul-de-sac, on voit des spermatogonies ( sp ). — Contre la face interne de la paroi se trouve une rangée de cellules nourricières (E). — En dedans de celles-ci se trouve un jeune ovocyte (ou). Au voisinage de l’ovocyte, les cellules nourricières deviennent très volumineuses, x 1.000.

La figure inférieure présente un groupe d’ovocytes (ou) appliqués contre la paroi du cul-de-sac. Au-dessus d’eux on trouve une rangée de cellules nourricières (E). En dedans de celles ci existent des spermatogonies qui n’ont pas été représentées sur le dessin, x 1.000. D’après P. Ancel.

santé en prenant pour sujet de recherches l’ontogenèse de la glande hermaphrodite d 'Hélix pomatia. L’ébauche génitale à' Hélix est constituée tout d’abord par des cellules indifférentes ; puis, à un moment donné, elles s’orientent successivement vers trois types morphologiques spécifiques.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Les unes se transforment en cellules mâles, les autres en cellules femelles, les troisièmes en cellules nourricières. Mais ces transformations suivent une évolution régulière et particulièrement lumineuse pour l’étude des conditions qui président au déterminisme cytosexuel des gamètes. Les éléments morphologiquement caractérisés en tant que mâles se différencient les premiers (fig. 663); puis se réalise la différenciation des cellules nourricières ; enfin, les cellules encore indifférentes après l’apparition des cellules nourricières prennent rapidement les caractères femelles (fig. 664). Les

Fig. 665. — Testicule d’Astacus fluviatilis.

Ovocytes développés dans les ampoules séminifères. ampt, ampoule testiculaire dans laquelle on remarque un volumineux ovocyte et quelques spermatocytes rejetés à gauche de ce dernier Tout autour de l’ovocyte les cellules nourricières figurent un véritable épithélium folliculaire (ef).— A droite et au-dessus de cette ampoule testiculaire se trouvent deux autres ampoules remplies de spermatocytes de premier ordre ( sp ) dont le noyau est au stade spirème et de cellules nourricières (en), x 5oo.

recherches ultérieures de l'auteur chez Limax maximus ont confirmé ces premiers résultats. Il est donc vraisemblable que l’apparition des cellules nourricières crée dans la jeune ébauche des conditions particulières, conditions de nutrition sans doute, puisque ces cellules fabriquent du matériel nutritif aussitôt après leur genèse. Tout se passe donc comme si le déterminisme cytosexuel était régi par des conditions nutritives spéciales, qui existent dans la glande même et qui ne peuvent subir l’action des influences extérieures. Etendant ces résultats sous forme d’hypothèse à la série animale, Ancel suppose que,, chez les mâles, les cellules sexuelles se différencient avant les cellules nourricières, et que, chez les femelles, il se produit un phénomène inverse.

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La théorie (LAncel permet de comprendre facilement les nombreux cas d’hermaphroditisme accidentel. On rencontre souvent, dans une glande sexuellement différenciée, des éléments qui offrent les caractères cytologiques de l’autre sexe; le plus habituellement, ce sont des ovocytes qui ébauchent une évolution avortée dans des ampoules ou des tubes séminif ère s. De tels cas ont été signalés fréquemment chez les Vertébrés inférieurs, mais on les rencontre aussi chez les Invertébrés (fig. 665). Un exemple remarquable d’un tel hermaphroditisme s’observe chez le Crapaud commun; celui-ci présente, juxtaposé au testicule, un ovaire nettement caractérisé et désigné sous le nom d’organe de Bidder (figure 666). Dans ce cas, comme dans les précédents, il est possible d’admettre que certaines cellules de l’ébauche génitale n’ont pas suivi les autres dans leur transformation en spermatogonies et en cellules nourricières, sont demeurées indifférentes, puis ont évolué dans le sens femelle après que l’apparition des cellules nourricières les a mises dans les conditions suffisantes pour ébaucher cette différenciation.

Ancel conclut de ses recherches, que la « cellule sexuelle primitivement indifférente s'oriente dans le sens mâle ou dans le sens femelle suivant les conditions quelle rencontre dans la glande génitale au moment de son appa-

Fig. 666. — Coupe longitudinale de la glande génitale mâle chez le Bufo vulgaris.

Org. B., organe de Bidder, dont une partie seulement est représentée. Il est constitué par de jeunes ovocytes. — Test, testicule pendant a période spermatogénétique. L’organe de Bidder et le testicule sont réunis par une région amincie au niveau de laquelle les deux formations prennent contact sans se confondre. Ü’après une préparation de M. Bouin. x 120.

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rit ion. La présence d'un matériel nutritif spécial élaboré par les éléments nourriciers la détermine dans le sens femelle; son absence , dans le sens mâle. »

Article 2. — PRÉSPERMATOGENÈSE

Une fois sexuellement déterminée, la glande génitale subit toute une série de transformations qui l’amènent progressivement à l’état adulte, c’està-dire à l’établissement de la spermatogenèse et de l’ovogenèse proprement dites. Nous nous occuperons exclusivement dans ce chapitre de l’évolution des glandes génitales dans le sens mâle et de la spermatogenèse.

L’histogenèse des éléments sexuels ne présente aucune difficulté d’interprétation chez les Métazoaires inférieurs, où les glandes génitales embryonnaires et adultes sont constituées par une seule sorte de cellules : ces éléments proviennent des multiplications successives des cellules progerminatives. Le problème devient plus complexe et plus discuté chez les animaux dont les glandes génitales renferment deux variétés cellulaires et en particulier chez les Vertébrés, où cette question a fait l’objet d’un grand nombre de recherches. Le début de l’évolution dans le sens mâle, chez les Vertébrés, consiste dans le bouleversement de l’ébauche génitale par le tissu mésenchymateux qui enferme les éléments sexuels dans des formations tu- Ceux-ci contiennent les mêmes cellules que l’ébauche génitale indifférente, c’est-à-dire de grandes cellules germinatives ou ovules mâles, et de petites cellules germinatives ou cellules folliculeuses (fig. 667).

Cette disposition, établie très tôt au cours de l’ontogenèse, persiste fort longtemps sans offrir de changements appréciables. On constate seulement un grand nombre de divisions cellulaires. Puis, à un moment donné de révolution, l’ébauche génitale présente tout d’un coup une série de transformations qui vont modifier les éléments indifférents en éléments sexuellement différenciés. L’aspect du tube séminifère jeune se modifie à partir de cette période. On y constate l’existence de deux sortes d'éléments. Les uns représentent de petites cellules appliquées contre la membrane d’enveloppe, munies d’un protoplasme peu abondant et d’un noyau volumineux. Ce sont les cellules-mères des futures lignées sexuelles

Fig. 667. — Coupe transversale d’un canalicule séminifère d'embryon de Cobaye.

On y constate trois grandes cellules constituées par un noyau volumineux et un cytoplasme abondant nettement délimité par une membrane. Ce sont des ovules mâles ou grandes cellules germinatives. On y constate aussi un grand nombre de noyaux semés dans une masse plasmatique indivise. Ce sont les noyaux des cellules folliculeuses ou petites cellules germinatives, x 1.000.

bulaires appelées cancilicules séminifères.

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ou spermatogonies (La Vallette Saint-George). — Les autres sont constituées par des noyaux semés dans un protoplasme indivis, formés par une membrane nucléaire nette et munis d'un nucléole central dont la structure est caractéristique (voir page 189). Ce sont les noyaux des cellules nourricières , encore appelées cellules de soutien , cellules pédieuses ou

Fig. 668. — Coupe transversale d’un canalicule séminif'ere de Cobaye âgé de 35 jours.

Période de transformation des éléments sexuels indifférents en éléments sexuellement différenciés. Dans ce canalicule on observe encore un grand nombre de petites cellules germinatives (pcg). — On y observe en outre des spermatogonies entourées d’une faible quantité de protoplasma limité par une membrane nette (spg) ; — un certain nombre de ces spermatogonies sont en voie de multiplication cytodiérétique ; — des noyaux de cellules nourricières avec leur nucléole central caractéristique (cri) ; et enfin des spermatocytes édifiés aux dépens des spermatogonies qui ont augmenté de volume (spcy). x 1.000.

cellules de Sertoli chez les Mammifères (fîg. 668). La question est de savoir quels sont les liens génétiques qui relient ces deux sortes d’éléments (spermatogonies et cellules nourricières) avec les deux sortes d’éléments des tubes séminifères embryonnaires (grandes et petites cellules germinatives).

Le doute n’est pas possible pour ce qui concerne les noyaux de Sertoli; il est facile de constater leur formation aux dépens des noyaux des petites cellules germinatives dont les nucléoles se fusionnent progressive-

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ment les uns avec les autres et donnent naissance à l’appareil nucléolaire, dont nous connaissons la structure. Mais, comme nous l’avons fait pressentir ci-dessus, le problème est plus complexe et plus discuté au sujet de l’origine des spermatogonies. xNiessing, La Vallette Saint-George, Benda, Hermann, etc., admettent que ces éléments proviennent par division des grandes cellules germinatives. C est là une opinion conforme à ce que l’on sait sur l’origine des cellules-mères chez les Métazoaires inférieurs.

Cependant, Mathias Duval, A. Prenant, P. Bouin ont montré qu’au début de la préspermatogenèse les grandes cellules germinatives disparaissent à la suite de processus de dégénérescence variés; ces phénomènes ne semblent pas conciliables avec la possibilité de leur transformationen spermatogonies.

Celles-ci se constituent aux dépens des petites cellules germinatives qui se différencient simultanément, les unes en cellules de Sertoli, les autres en spermatogonies. A partir de ce moment, les tubes séminifères vont se rapprocher peu à peu de la structure qu’ils auront à l’état adulte à la suite des multiplications et transformations successives des cellules-mères de la lignée sexuelle. Cellesci gagnent peu à peu une forme cellulaire de plus et franchissent « un à un les échelons qui les conduiront à l’état adulte » (A. Prenant) ; mais les produits de ces premiers essais de différenciation restent stériles pour la plupart et dégénèrent presque aussitôt après leur formation. Toute cette période d’essais et de tâtonnements a été désignée par A. Prenant sous le nom de préspermatogenèse. Elle dure pendant toute la période du développement du testicule comprise entre la naissance et la maturité sexuelle. Une fois cette maturité établie, nous avons affaire à la spermatogenèse proprement dite, dont nous allons étudier rapidement les particularités essentielles.

Fig. 669. — Coupe transversale d’un tube séminifère d’ Ascaris megalocephala univalens au niveau de la zone germinative.

Celle-ci est remplie de spermatogonies dont un certain nombre sont en voie de division cytodiérétique. x 4oo-

Article 3. - SPERMATOGENESE

La spermatogenèse consiste dans un ensemble de multiplications et de transformations cellulaires qui ont pour résultat l’élaboration de l’élément fécondant ou gamète mâle (spermatozoïde chez les Métazoaires,

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anthérozoïdes ou grains de pollen chez les Métaphytes) et la distribution, dans chacun d’eux, d’une quantité définie de substance chromatique.

La clef de la spermatogenèse et la nette compréhension du cycle spermatogénétique ont été obtenues par l’étude de Y Ascaris megalocephala (Van Beneden) ; les cellules sexuelles de cet animal, rangées en séries

Fig. 670.

Coupe transversale d'un tube séminifère cf’Ascaris megalocephala univalens au niveau de la zone d’accroissement.

Les spermatogonies ont augmenté de volume par l’accumulation dans leur cytoplasme d’un matériel de réserve abondant et se sont transformées en spermatocytes de premier ordre, x 400.

et par zones dans les longs tubes séminifères, subissent progressivement et parallèlement leur évolution et permettent une observation facile des grandes phases spermatogénétiques. C’est pourquoi nous entreprendrons cette étude par la spermatogenèse chez cet animal ; elle a servi de guide pour l’analyse plus laborieuse du même processus chez la plupart des autres Métazoaires.

c) On distingue deux types d' Ascaris megalocephala suivant le nombre de chromosomes renfermés dans leurs cellules sexuelles mûres : le type Van Beneden, ou Ascaris megalocephala univalens de O. Hertwig; et

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le type Carnoy, ou Ascaris megalocephala bivalens de O. Hertwig. La description ci-dessous sera empruntée à la première variété.

Au niveau de l’extrémité distale des tubes séminifères, on rencontre des cellules de petite taille appelées spermatogonies ; elles se multiplient activement et donnent naissance à des éléments-filles semblables à leurs cellules-mères. Celte région du tube séminifère est désignée sous le nom

Fig. 671. — Coupe transversale d’an tube séminifère d’ Ascaris megalocephala univalens au niveau de

la zone des divisions réductrices.

Les spermatocytes de premier ordre se trouvent tous en cytodiérôse pour la plupart à la phase de

la métacinèse. x 5oo.

de zone des divisions équationnelles ou zone germinative (fig. 669). Puis, les spermatogonies accumulent peu à peu dans leur cytoplasme une certaine quantité de matériel vitellin et augmentent de volume. Ces transformations s’effectuent dans une région suivante du tube séminifère, où les éléments, ainsi transformés et appelés spermatoegtes , ont été repoussés par les multiplications, incessantes des nouvelles spermatogonies. On la désigne sous le nom de zone d' accroissement (fig. 670).

Chacun de ces spermatocytes, dits spermatoegtes de premier ordre , se divise bientôt dans une troisième région du tube séminifère et donne naissance à deux spermatoegtes de deuxième ordre ; en se divisant à leur tour, ceux-ci fournissent quatre petites cellules appelées spermatides. Ces spermatides se transforment en spermatozoïdes ou spermies à la

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suite de métamorphoses complexes. La région où s’opèrent les divisions des spermatocytes est dite zone de maturation ou des divisions rèductionnetles (fig. 671), parce que, à ce niveau, les cellules filles ne sont plus semblables à leurs cellules-mères au point de vue de leur teneur en chromatine.

Ce phénomène de la maturation chromatique peut être étudié avec une grande netteté chez V Ascaris, à cause du petit nombre de ses chromosomes.

Fig. 672. — Première division de maturation chez Z’ Ascaris megalocephala univalens.

A, prophase de la division, La chromatine est disposée en un filament qui s’est dédoublé longitudinalement. A cette première fissuration fera suite une seconde. Les quatre segments se raccourcissent progressivement (B) en quatre chromosones arrondis (C). — En D, métaphase de la première division de maturation. — En F, anaphase ; chaque cellule-fille (spermatocyte de deuxième ordre) reçoit deux chromosomes, x j .5oo.

Chez lVlscam megalocephala univalens, le noyau du spermatocyte montre dès la prophase une double segmentation longitudinale de son unique peloton chromatique (Brauer). Les quatre éléments ainsi obtenus se rassemblent en quatre chromosomes arrondis qui se disposent les uns à côté des autres et constituent un groupe quaterne ou tétrade. Quand les centrosomes se sont portés au niveau des pôles opposés du noyau, les filaments lininiens forment un fuseau achromatique intranucléaire, et la

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tétrade se dispose au niveau de son équateur. Les chromosomes se séparent ensuite par groupes de deux ( dyades ) et se dirigent vers les corpuscules polaires. Les cellules-filles de cette première division ( première division de maturation) représentent les spermatocytes de deuxième ordre (fig. 672). La cytodiérèse de ces derniers ( deuxième division de maturation ) suit la précédente sans intervalle de repos , et chacune des deux spermatides reçoit un seul chromosome issu de la dyade de la génération précédente (fig. 673).

Ce mode de partage des chromosomes dans les générations successives de la spermatogenèse nous initie au phénomène de la réduction chromatique et nous explique la raison d’être des divisions de maturation. Celles-ci

Fig. 673. — Deuxième division de maturation.

A, spermatocyte de deuxième ordre. Prophase. — B. métaphase. — C, spermatide avec un seul chromosome et un centrosome, x i.5oo.

ont été observées et se réalisent de façon homologue dans l’ovogenèse et chez la plupart des animaux et des plantes étudiées à ce point de vue. Aussi ce processus a-t-il la valeur d’une loi générale. Nous désirons seulement faire remarquer ici que cette réduction porte non seulement sur le nombre des chromosomes ( réduction numérique ), mais aussi sur la masse de la substance nucléaire ( réduction quantitative ) et peut-être, d’après certaines inductions théoriques, sur les qualités héréditaires dont les particules chromatiques seraient les supports ( réduction qualitative). Nous reviendrons ultérieurement sur les faits et les questions théoriques qui se rattachent à ce problème capital.

La disposition régulière des cellules sexuelles en séries et par zones se retrouve également dans un grand nombre d’autres objets où les faits découverts chez Y Ascaris megalocephala peuvent être vérifiés et complétés. Tel est le testicule de Pentaloma étudié par Montgomery. Ce testicule est constitué par six follicules allongés qui s’étendent dans toute sa longueur ; ils sont cloisonnés par des tractus conjonctifs, issus des parois folliculaires, en une série de logettes ou cystes qui renferment chacun un groupe de cellules séminales. Celles-ci se trouvent toutes à la même phase de leur évolution.

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Dans chaque cyste, en considérant les logettes qui se suivent depuis l’extrémité distale jusqu’à l’extrémité proximale des follicules , on rencontre successivement la zone germinative remplie de spermatogonies envoie de prolifération active; la zone d’accroissement, très étendue, qui renferme des spermatocytes de premier ordre en voie d’augmentation de volume ; la zone de maturation, très courte, dans laquelle se divisent les spermatocytes de deuxième ordre ; une zone dans laquelle les spermatides subissent leur métamorphose en spermatozoïdes ; et enfin une dernière logette avec des spermatozoïdes mûrs (fig. 674). La coupe longitudinale représentée ci-dessous d’un testicule à'Helerocope saliens (fig. 675) nous montre avec la même constance et la même régularité la succession des différentes étapes spermatogénétiques et contribue, avec le Pentatoma ,

Y Ascaris et beaucoup d’autres animaux inférieurs, à vérifier le schéma établi par Van Beneden et O. Hertwig.

Il est plus difficile de discerner les mêmes phases chez la plupart des autres Métazoaires, les Mammifères notamment, mais une étude approfondie a permis d’établir un rigoureux

za zlr

Fig. 675. — Testicule et canal déférent <f Heterocope saliens.

zj. zone germinative. — za, zone d’accroissement. — zm, zone de maturation. — zlr, zone de transformation des spermatides en zoospermss. — cd , canal déférent rempli de spermatozoïdes. Figure de Hæcker, empruntée à Korschelt et Heider.

Cytologie. 51

Fig. 674. — Coupe longitudinale d'an testicule mûr de Pentatoma.

Z g, zone germinative. — Za, zone d'accroissement.— Zm, zone de maturation. — Zs, zone des spermatides. — Zsp, zone des spermatozoïdes. D’après Montgomery, figure empruntée à Hæcker.

parallélisme enlre leur cycle spermatogénétique et celui que nous venons d’analyser.

Chez les Mammifères, l’épithélium séminal est constitué par des assises

cellulaires disposées à la surface de la membrane propre du tube séminifère.

L’étude minutieuse de la spermatogenèse des Mammifères trouvera sa place ailleurs. Nous dirons simplement ici que la spermatogenèse se réalise dans cet épithélium suivant la direction d'une onde qui marche vers l’extrémité proximale du tube séminifère et se contourne en hélice autour de ce dernier (Regaud). En suivant le trajet de cette onde, on retrouve successivement toutes les formes cellulaires que nous avons reconnues dans les lignées spermatogénétiques rectilignes des objets examinés antérieurement. Les nombreuses études effectuées sur les objets les plus divers de la série animale ont permis de retrouver les grandes phases décrites chez Y Ascaris. Les recherches sur les plantes et sur l’ovogenèse ont conduit au même résultat. L’élément sexuel doit donc toujours parcourir les mêmes étapes avant de parvenir à la constitution de la gamète mûre apte à la copulation. Elles sont nettement schématisées dans le diagramme ci-contre, emprunté à Boveri (fig. 676)^ Ce schéma a Lavantage de diviser le processus spermatogénétique dans le temps et non plus dans l’espace. C’est seulement dans les tubes séminifères à ondes spermatogénétiques rectilignes que l’on peut distinguer des zones testiculaires renfermant chacune des cellules identiques entre elles et au même stade de leur évolution. Mais de tels cas sont rares. Très souvent, les éléments sexuels s’entassent les uns sur les autres dans les tubes ou logettes dont la face interne est garnie d’une couche périodiquement renouvelée de cellules génératrices souches. On ne peut plus parler ici de zones testiculaires ; mais on peut diviser le processus spermatogénétique en périodes successives, puis [ue les différentes cellules de la lignée présentent successivement les différentes cytodiérèses et les métamorphoses que nous avons analysées ci-dessus. Tout l’espace de temps pendant lequel se passent les multiplications des cellules mères ou spermatogonies ezi désignée sous le nom de période germinative (fig. 676, Pér.

Fig. 676. — Diagramme du processus spermatogénétique.

Pér. germ , période germinative. — spgn, spermatogonies. — Pér. d'acc, période d’accroissement. — spcyte I, spermatocyte de premier ordre.— Pér. de mat, période de maturation. — spcytes II, spermatocytes de deuxième ordre. — sptides , spermatides. — sptozoïdes, spermatozoïdes.

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germ.). Elle se réalise une seule fois par an chez les animaux à activité spermatogénétique annuelle et, le plus souvent, pendant la saison printanière ; elle persiste toute l’année chez les animaux à activité spermatogénétique constante.

La période pendant laquelle les spermatogonies de la dernière génération augmentent de volume et accumulent dans leur cytoplasme des matériaux de réserve est dite période d' accroissement (flg. 676, pér. d'acc.). Elle se passe habituellement pendant l'été et prend fin quand les spermatocytes de premier ordre montrent les premiers indices de cytodiérèse. Entre la dernière mitose des spermatogonies et la première mi tose de maturation, les spermatocytes passent par une série d’intermédiaires; on les appelle successivement spermatocytes jeunes, spermatocytes de transition, spermatocytes mûrs, suivant le stade de leur évolution ; on les désigne encore sous le nom d 'auxocytes (Bolles Lee, ReCxAud) pour caractériser leur propriété essentielle, qui est de s’accroître considérablement.

La phase suivante, pendant laquelle chaque spermatocyte de premier ordre se divise deux fois de suite pour donner naissance à quatre spermatides en dite période de maturation (fîg. 676, Pér. de mai.). Elle est plus courte que les deux précédentes et se trouve suivie d une phase plus longue , pendant laquelle les spermatides subissent les métamorphoses qui les amèneront à l’état de gamètes mûres. Cette dernière période coïncide avec celle du rut chez les animaux à activité spermatogénétique annuelle. Pendant toutes ces multiplications, et surtout pendant les métamorphoses de la spermatide en spermatozoïde, les éléments sexuels utilisent une grande quantité de matériel nourricier qui leur est fourni grâce à la présence dans les tubes ou ampoules testiculaires de cellules spécialement adaptées à ce rôle et appelées pour cette raison cellules nourricières. Nous allons les étudier ci-dessous.

B. La cellule nourricière du testicule. — Si l’on retrouve dans toutes les glandes sexuelles mâles des processus spermatogénétiques analogues, il n’en est pas de même au sujet du dispositif qui assure la nutrition des éléments sexuels. Ce dispositif est le plus souvent représenté par des cellules accessoires, cellules-sœurs des éléments génitaux qui se diffe rencient dans un autre sens et s’adaptent au rôle d’éléments nourriciers.

Fig. 677 — Coupe de testicule d’Ascaris megalocephala au niveau de la zone germinative.

Disposition ramifiée du rachis, x 5oo.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Nous retrouverons la même disposition, mais plus nette encore, quand nous ferons l’étude de l’ovogenèse.

Un exemple simple et typique se rencontre chez les Nématodes. Chez Y Ascaris, les spermatogonies se mettent en contact avec un cordon cellulaire protoplasmique situé tout d’abord au milieu du canal testiculaire. Ce cordon s’élargit, puis envoie des expansions cellulaires dans toutes les directions au fur et à mesure que Ton considère des régions plus éloignées de l’extrémité aveugle du tube séminal (fîg. 677) ; il dispa-

Fig. 678. — A, cytophore de Lambricus avec spermatocytes disposés à sa périphérie (Calkins). — B, cytophore de Clilellis arenarias (Jensen). — C, cellule de Verson avec spermatogonies insérées sur son corps cytoplasmique (Toyama). Figure empruntée à Korschelt et Heider.

raît ensuite. Il n’est pas douteux que ce cordon protoplasmique joue un rôle nourricier, comme semblent l’indiquer les grains deutoplasmiques contenus dans sa substance. On lui donne le nom de rachis. Jusqu’ici on n’a pas observé de noyaux dans sa substance.

Ce rachis rappelle une formation assez répandue dans le domaine des Invertébrés et désignée sous le nom de cytophore. Chez les Turbellariés et les Annélides, les cellules séminales sont réunies en faisceaux ou sont orientées autour d’une masse plasmatique arrondie et anucléée. Les cellules sexuelles conservent leurs rapports avec ce cytophore jusqu’à la fin de

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

leur évolution. Les cytophores de certains Annélides, Mollusques, Bryozoaires sont piurinucléés et deviennent comparables aux cellules nourricières qui existent dans d’autres groupes.

C’est chez les Insectes qu'on observe avec le plus de netteté l’existence d’une cellule nourricière typique. On la désigne sous le nom de cellule de Verson (fig. 678). Elle a été étudiée tout d’abord chez le Ver à soie, puis a été retrouvée avec certaines modifications chez d’autres Insectes, comme les Lépidoptères, les Névroptères, les Hémiptères. C’est un élément cellulaire très volumineux autour duquel les cellules sexuelles se disposent en couronne pendant les diverses périodes de leur évolution, probablement pour y puiser les éléments nutritifs élaborés dans son cytoplasma (Toyama, Tichomirow). La cellule dite basale des Gastéropodes joue un rôle analogue ; sur son cytoplasma chargé de granulations nutritives s’insèrent les spermatides pendant leurs métamor phoses (fig. 679) ; elles forment des faisceaux réguliers qui Constituent avec la Fig. 679. — Testicule d’Arion empiricorum Fer.

Cellule basale une fi- Eléments nourriciers constitués par un gros noyau à chromatine pul- , . , . vérulente et par un cytoplasme qui envoie des prolongements du

gUl e Spéciale rappel- côté de la lumière canaliculaire. Sur ces prolongements sont insé-

lant le spermato- rès les spermatozoïdes disposés en faisceaux, x 1.000.

blaste de certains

Vertébrés, des Mammifères en particulier.

Nous avons vu dans l’histogenèse des éléments séminaux des Mammi fères qu’il existe à côté des spermatogonies d’autres éléments, issus de la différenciation des petites cellules germinatives et constituées par des noyaux vésiculeux à structure spéciale. Ce sont les noyaux de Sertoli. Ces noyaux sont plongés dans une masse protoplasmique indivise (Regaud). Pendant la maturation du spermatozoïde, le protoplasme sertolien envoie entre les rangées columnaires des cellules sexuelles des prolongements qui exercent une action attractive particulière sur les spermatozoïdes. Ceux-ci s’enfoncent dans les extrémités centrales de ces prolongements, et c’est ainsi que prend naissance la figure connue sous le nom de spermatoblaste (v. Ebner) . Cette « copulation » (Bardeleben) a pour résultat d’assurer la nutrition des spermies. Regaud a mis en évidence, à l’aide d'une technique spéciale, l’existence d’un produit de sécrétion abondant qui se forme dans la

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

couche périphérique du syncytium sertolien, prend l’aspect de sphérules assez volumineuses, et s’accumule dans les lobes protoplasmiques des spermatozoïdes pendant leurs métamorphoses ; ce fait rend indiscutable la participation de ce produit à la nutrition des spermatozoïdes (fîg. 680).

La transformation des spermatides en spermatozoïdes se termine pendant leur association avec la cellule nourricière. Quand cette transformation est à peu près terminée, cette association se résout et les zoospermes

sont mis en liberté dans là lumière canaliculaire.

C. Les doubles spermatogenèses. — Chez certains représentants des Métazoaires inférieurs, on observe une double spermatogenèse qui conduit à l'élaboration de deux sortes de spermatozoïdes.

Ce fait a été découvert chez un grand nombre de Prosobranches ( Paludina^ chez certains Arthropodes [Dytique (Ballowitz), certains Papillons: Pggæra bucephala (Meves)].

Le développement

Dans la couche du syncytium appliquée contre la face interne du . .

tube séminifère se trouvent des grains de sécrétion agglomérés et 6t la Structure des des vésicules en voie de formation. Grains et fines vésicules dans deux sortes de ZOOSles travées syncytiales entre les spermatocytes et dans les lobes

protoplasmiques des spermatides. D’après Regaud. pennes Ont été bien

étudiés chez la Palu-

dine (Meves). Les ampoules testiculaires de cet objet renferment une seule sorte de spermatogonies ; les unes augmentent relativement peu de volume; les autres, au contraire, deviennent très volumineuses; elles se transforment de la sorte en petits et gros spermatocytes de premier ordre. Ces deux sortes de spermatocytes se divisent deux fois de suite et donnent naissance à de petites et grosses spermatides. Les premières se transforment en spermatozoïdes filiformes ; les secondes en spermatozoïdes vermiformes , beaucoup plus longs et plus larges que les précédents (fîg. 681). Nous verrons ultérieurement leur structure. Des processus très curieux s’observent dans la manière d’être des deux divisions des gros spermatocytes. Nous signalerons seulement ici l’existence d’un seul chromosome dans la tête des zoospermes issus de ces derniers éléments et la multiplication précoce des deux centrosomes de la spermatogonie en un grand nombre de centrosomes-filles sur lesquels se développeront des cils vibratiles

REPRODUCTION DES INDIVIDUS

(Meves). Chez le Pygæra bucephalci, la deuxième lignée spermatogénétique conduit à l’élaboration de spermatozoïdes dépourvus de tête et munis à leur extrémité antérieure d’un seul centriole.

On constate également une double spermatogenèse chez certains Myriapodes ( Scolopenclra cingulata). On y observe deux lignées spermatogéné-

Fig. 681. — Coupe de testicule de Paludina vivipara.

spg, spermatogonies. — spcle, spermatocytes de la première génération appartenant à la lignée des spermies eupyrènes. — spe, spermies eupyrènes (spermatozoïdes filiformes). — spo, spermies oligopyrènes (spermatozoïdes vermiformesj. — ncè, noyau des cellules basales. X 800 environ. D’après Meves.

tiques greffées sur les mêmes spermatogonies souches. Ces deux lignées se développent parallèlement et se distinguent, entre autres caractères, par la taille de leurs éléments constitutifs. Certaines spermatogonies augmentent considérablement de volume et se transforment en cellules très volumineuses avec un gros noyau et un cytoplasme abondant. Ce sont les spermatocytes de la grosse variété ; d’autres spermatogonies augmentent également de volume, mais dans des proportions beaucoup moindres ; elles forment ainsi les spermatocytes de la petite variété , qui atteignent à peine le tiers ou le quart des dimensions de leurs énormes congénères. Ces deux sortes d’éléments se divisent deux fois de suite ; ils donnent naissance les

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

premiers à de grosses spermies munies d’un noyau très riche en chromatine, les seconds à des spermies de dimensions très réduites et pauvres en

Fig. 682. — Testicule de Scolopendra cingulala, vu en coupe longitudinale.

spgn, spermatogonies.— sppcy l. spermatocytes de premier ordre.de la petite variété.— gspcy I, spermatocytes de premier ordre de la grosse variété. — pspcy II, spermatocytes de deuxième ordre de la petite variété, anaphase. — .spe, spermatides eupyrènes » aux différentes époques de leur transformation. — spo, spermatides « oligopyrènes ».— cconj , cloisons conjonctives qui divisent longitudinalement le testicule en logettes. X 25o.

chromatine. On peut les désigner sous les termes de spermies « eupyrènes » et « oligopyrènes », en adoptantles dénominations créées par Meves à propos des spermies de Paludinci vivipara (fîg. 682).