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différenciation de la forme extérieure y est poussée si loin qu'elles possèdent tous les organes des plantes supérieures pluricellulaires. Par exemple, chez Caulerpa (fig. i ^ ), le corps cellulaire se divise en une tige rampante ou rhizome, de laquelle s'élèvent des expansions foliacées, et d’où partent d’autre part des tubes rhizoïdes comparables à des racines.

Certaines cellules des êtres pluricellulaires, de même que les Protozoaires et les Protophyles, arrivent à un degré d’individualité assez élevée, soit parce que ces cellules mènent une vie isolée et libre, soit parce que les cellules s’individualisent matériellement en s’isolant par des dispositifs variés. C’est ainsi que les globules blancs ou amibocytes des liquides nourriciers, les spermatozoïdes animaux et végétaux peuvent se voir attribuer une sorte d’individualité morale, qui, bien entendu, doit être moins prise au sérieux encore que celle des Protistes, où déjà elle n’était qu’apparente. D’autre part, certaines cellules, notamment les corps reproducteurs, les spores et les œufs, mènent en dehors de l’organisme qui les a formés et dont ils dépendent, une vie latente plus ou moins longue pendant laquelle elles sont indépendantes ; pour ces cellules, à cette indépendance morale s’ajoute l’isolement matériel qui leur est assuré pardes enveloppes de forme et de nature variée, destinées à les protéger contre les injures extérieures de toutes sortes (œuf de Poule, fig. 7).

B. Énergides, territoires, anastomoses cellulaires et symplastes. - Si l'on voulait dans une masse protoplasmique semée de noyaux rendre distinctes un certain nombre d’individualités cellulaires, il 11e suffirait pas d’y faire des séparations objectives et matérielles, en cloisonnant la masse par des membranes. Les territoires isolés ainsi ne seraient pas des cellules ; car la limitation des territoires de substance vivante par des membranes séparatrices n’est pas le fait essentiel ; l’existence de membranes cellulaires, comme on le verra plus loin, n’est pas une cause, mais un effet. Ce qui est capital, c’est que ces territoires , comme H. Virchow et Flemminc* les ont réellement nommés, soient autant de centres indépendants, autant cYénergicles , selon l'heureuse expression de Sachs, ayant chacun dans une mesure variable une existence propre. La limitation d'une masse de protoplasma par une membrane rend plus complète la séparation cellulaire, mais ne la crée pas. Limité ou non, le territoire, l’énergide, sera le noyau et cette partie de protoplasma qui l'entoure et qui est soumise à son influence.

Les expressions de territoire, d’énergide viennent d'ètre employées l une pour l’autre. Le terme de cellule coïncide presque à son tour avec celui d’énergide, puisque ce qui distingue la cellule de l’énergide, c'est un élément, constituant la membrane cellulaire, qu’on s’accorde à regardercomme accessoire. Il importe cependant d'éviter la confusion des termes et de préciser la valeur de chacun d’eux.

Par éneryide , Sachs et Kupffer entendent le protoplasma d une cellule et le noyau qui gouverne ce protoplasma dans une certaine sphère d'influence ; l’énergide est, dans une cellule, la partie exclusivement douée d’irritabilité, d'énergie cinétique, directrice de la nutrition, initiatrice dans la prolifération ; elle est le « foyer vital » de la cellule (Haacke). Si dans la cellule on négligeait les produits plus ou moins inertes de son activité et la membrane qui l’entoure, il n'en resterait que les parties essentielles, noyau

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et protoplasma, c’est-à-dire l'énergide, et les deux notions de l’énergide et de la cellule se superposeraient, comme pour Kolliker, van Bambeke, Hansen et d'autres.

Pour éviter la perte d'un vocable précieux, outre qu’on réservera le

terme d'énergide pour désigner précisément la cellule réduite à ses parties essentielles, on s’en servira aussi dans le cas suivant.

Il y a des cellules, parfois très considérables, dont le protoplasma est semé de noyaux quelquefois innombrables (fig. 20).

On emploiera le terme de cellule pour l’ensemble, et celui d’énergide pour chacun des districts protoplasmiques nucléés dont il se compose. Il est d’autant plus légitime de distinguer ces districts, en leur donnant à chacun un nom, que dans la réalité ils se séparent souvent les uns des autres dans la suite de leur évolution et deviennent autant de cellules limitées par des membranes.

D’après cela, on devra entendre par énergide non seulement la partie réellement vivante d’une cellule, mais aussi la cellule en puissance, non encore matériellement individualisée. .

Quant au territoire , il doit désigner autre chose encore. Il est évident que l’action d’une cellule ne s’exerce pas seulement en elle-même, mais encore au delà et autour d’elle, dans une certaine sphère d’influence; c’est dans l’étendue de ce territoire que la cellule excrétera ses produits, déposera des substances variées, exercera sur les corps voisins une action attractive ou répulsive, etc. Voici un exemple de ces territoires. 11 existe dans l’organisme des cellules dites de soutien, dont il sera question plus tard ; elles ont pour

Fig. 21. — Schéma des territoires oa zones cl influence de la cellule . c, cellules. — Les lignes pointillées, tracées dans la substance intercellulaire, y délimitent les territoires l ou zones d’influence des cellules.

Fig. 20. — Opalina ranarum, Infusoire cilié, parasite du rectum de la Grenouille, représentant une cellule multinucléée, composée d’un grand nombre d’énergides. X 120.

LE PROTOPLASMA ET LA CELLULE

il:

attribut essentiel de déposer entre elles des substances dites intercellulaires, auxquelles l’organisme doit la cohésion de ses parties et sa solidité (fîg. 2 1) . Le cartilage, connu de tous, est l’une de ces substances intercellulaires , p r o -

duite par des cellules p

dites cartilagineuses. v

Or, autour de chaque cellule, on peut, par certains réactifs colorants, mettre en évidence dans la substance intercellulaire, une zone globuleuse formée d’une substance chimique spéciale dite chondroïde bref une Cliondrinhalle , qui représente autour de chaque cellule le territoire d’influence de celle-ci (fîg. 22). Cette formation, décrite par Renaut, Cajal, Moerner, Terrazas et d’autres, ne correspond peut-être pas au véritable territoire cellulaire ; du moins peut-elle

servir à schématiser plus ou moins exactement ce qu’on ne voit pas habituellement autour des cellules dans la substance intercellulaire et ce qui néanmoins doit exister théoriquement, c’est-à-dire le territoire péricellulaire.

Fig. 22. — Coupe du cartilage thyroïde du Bœuf, montrant les zones globuleuses chondroïdes ou Chondrinballen.

c, cellules. — ch, Chondrinballen. - ta, travées de substance intercellulaire spéciale (albumoïde). — p, périchondre. X 12°-

Nous avons vu par l’analyse des ter mes de cellule, d’énergide, de territoire , quelle idée théorique on doit se faire de l’individualité des cellules et des limites des individus cellulaires. Il faut voir à présent ce que sont pratiquement ces limites cellulaires.

Dans la nature, les cellules ne sont pas toujours séparées les unes des autres complètement, sur tout leur pourtour. Cependant, on admet qu’elles ne perdent rien de leur individualité à

Fig. 23. — Coupe de l'épithélium pavinienteux stratifié du pharynx de l'Homme.

Ponts intercellulaires unissant les cellules voisines à travers les espaces intercellulaires. X 7^0.

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leur fusion partielle, et qu'elles ne cessent pas, malgré leur séparation incomplète, d’être de véritables cellules. Il existe en effet nombre de cellules réunies par des communications protoplasmiques, qui passent à travers des trous de la membrane cellulaire et sont jetées sur les espaces intercellulaires comme autant de ponts inter cellulaires, du protoplasma d’une cellule à celui d’une ou de plusieurs cellules voisines (fig. 23). Ces ponts intercellulaires sont très répandus dans les tissus animaux et végétaux, soit entre cellules de même nature, soit entre cellules d’espèce différente. La liste est presque

innombrable des cellules diverses qu’on a trouvées unies par des ponts intercellulaires, et aussi des auteurs qui ont décrit ces ponts. Les exemples les plus connus sont : les cellules de l'épiderme et des épithéliums pavimenteux stratifiés des muqueuses, où les ponts ont été découverts par ScHRÔNet M. Schultze, et les tubes cribreux des plantes.

Des obser vai ions récentes (par exemple de Reinke, Hammar, Eismond, Andrews, etc.) faites sur des cellules très jeunes de l’embryon, en montrant dès ce moment les cellules embryonnaires reliées entre elles par des ponts, disposent à croire que ces communications ne sont pas le produit de soudures secondaires entre filaments émis par les cellules voisines, mais qu’ils représentent des connexions primaires existant dès l’origine entre ces cellules, dont l’individualisation n’aurait jamais été complète.

Les communications intercellulaires ne se présentent pas seulement sous la forme de ponts intercellulaires. Bien des cellules, sans rien sacrifier de leur individualité, dans l’opinion classique du moins, s’anastomosent complètement entre elles par leurs prolongements, de façon que ces anastomoses réalisent un vaste réseau cellulaire (fig. 24). C’est surlout dans le groupe des tissus dits mésenchymateux, dont il sera question plus tard, que ces anastomoses existent, que ces réseaux sont réalisés. Ici encore, la question s’est posée de savoir si ces cellules sont primitivement anastomosées ou si leur anastomose n’est que secondaire. Pour résoudre le problème, on s’est adressé au développement embryonnaire, d’une Annélide ou d’un Echinoderme par exemple. Tandis que les uns (E -B. Wilson, Andrews) ont vu les cellules mésenchymateuses d’abord rondes et isolées les unes des autres, d’autres observateurs (A. Sedgwick, Mc Bride) prétendent que dès le début elles sont ramifiées et unies par leurs prolongements délicats en un vaste réseau.

Jusqu’ici on pouvait encore soutenir que, malgré la présence de ponts

Fig. 2\. — Mésoderme formé de cellules mésenchymateuses chez un embryon de Poulet de 45 heures d’incubation.

Cellules anastomosées en un réseau. X 25o.

LE PROTOPLASMA ET LA CELLULE

intercellulaires, et de prolongements anastomotiques entre cellules voisines, malgré l’existence en somme d’un vaste réseau protoplasmique nucléé, les cellules ont néanmoins gardé leur autonomie ; car leurs limites sont conservées et ne sont effacées que là où d’une cellule à l’autre s’étend un mince filament anastomotique.

Mais il existe dans les organismes des étendues quelquefois immenses de protoplasma nucléé, sans une limite cellulaire visible ; c’est ce qu’on appelle des symplcisles , des plasmodes ou des syncytiums. En voici deux exemples.

On trouve, sur les feuilles et sur les branches pourries, des masses réticulées molles, de couleur blanche, jaunâtre ou brunâtre, dont la forme change incessamment, par des coulées de substance se faisant tantôt dans un sens, tantôt dans l’autre Ce sont des plasmodies de Myxomycètes, de ces êtres jadis considérés comme des Champignons et rangés aujourd’hui parmi les animaux les plus inférieurs sous le nom de Mycétozoaires. Si l’on examine au

microscope une travée du réseau plasmodial, on la voit constituée (fîg. 25) d’une masse protoplasmique semée d’un grand nombre de petits noyaux; cette plasmodie, au point de vue histologique, mérite bien son nom.

Les recherches que plusieurs auteurs (Math. Duval, van Beneden, Hubrecht et d’autres) ont instituées sur le développement du placenta des Mammifères, ont montré que de la couche superficielle de l’embryon, dite ectoderme, se détache un tissu, qui a pu être appelé « ectoplacenta » à cause du rôle prépondérant qu’il joue dans l’édification du placenta ; or ce tissu, qui finit par envelopper les lacunes vasculaires sanguines de la mère et qui devient ainsi l’intermédiaire obligé entre le sang maternel

Fig. 26. — Portion du plasmode ectoplacenlaire du Cobaye. p, plasmode. — l, lacunes vasculaires sanguimaternelles. X25o.

Fig. 25. — Portion d'un plasmode d'un Myxomycète (Tubulina cylindrica'.

Dans le protoplasma, pumeux et vacuolaire, sont contenus de nombreux noyaux, n. — D’après une préparation de R. Maire. X 5oo.

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et l'embryon (fig. 26), n’est autre qu’un plasmode, qui a reçu d’ailleurs le nom de « couche plasmodiale » ; comme la plasmodie des Myxomycètes, il est formé lui aussi d’une masse protoplasmique abondamment nucléée.

Si l’on étudie la genèse des symplastes d’une part, leur destinée d’autre part, on voit qu’il n’y a pas de différence fondamentale à établir entre l’état symplastique et l’état cellulaire. On assiste en effet très souvent à la transformation cellulaire du symplaste et à la fusion symplastique d’un massif cellulaire. Ainsi, dans l’exemple du symplaste ecto placentaire donné plus haut, la couche plasmodiale serait précédée, d’après Maximow, par une couche cellulaire, dont les cellules donneraient lieu à un plasmode, en confondant plus tard leurs limites, sous l’influence d’une excitation produite par le contact du sang maternel. Dans plusieurs cas analogues, on voit un agrégat cellulaire se transformer en une masse plasmodiale sous diverses influences. Inversement, il peut arriver que d'un symplaste naissent à un moment donné des cellules distinctes. Ainsi, pour ne citer qu’un exemple, l’épithélium intestinal du Triton, d’abord symplastique chez la larve très jeune, alors qu’il est chargé de matériaux vitellins, devient ensuite cellulaire quand les matériaux ont disparu (Herlitzka). C’est dans les symplastes qu’est réalisé le minimum d’individualité cellulaire ; un symplaste est un amas de « cellules concrescentes » (Bourne), de « cellules ouvertes » les unes dans les autres (His).

C. La théorie cellulaire et la conception unitaire du symplaste. — De

tous les faits qui ont été énoncés jusqu’ici, de l’existence des ponts intercellulaires, des anastomoses larges, des symplastes, il faut tirer une conclusion générale. Que valent ces faits contre la théorie cellulaire?

Dans ces derniers temps, en face des partisans de l’individualité cellulaire complète, fidèles à l’ancienne conception de Schleiden et de Schwann, s’est élevé le groupe des unitaires, dont Heitzmann et Rauber peuvent être considérés comme les fondateurs et que représentent aussi Whitman, Sedgwick, Hammar, Delage, Mc Bride, Labbé, Montgomery. En face de la théorie cellulaire, ils ont établi celle du symplaste. Elle prétend s’appuyer sur deux catégories de faits d’observation : l’organisme adulte formé par un vaste réseau protoplamisque semé de noyaux, qui le parcourt d’un bout à l’autre ; l’existence primitive d’anastomoses entre les plus jeunes cellules de l’embryon. Aussi, pour tous ces auteurs, le symplaste est-il primitif et l’état cellulaire n’est-il que secondaire; le Métazoaire n’est pas primitivement une colonie de cellules, mais sa constitution cellulaire est acquise. Un état symplastique, acellulaire, a précédé l’état cellulaire, obtenu par la décomposition du corps protoplasmique nucléé en un certain nombre de segments, les cellules. Cette décomposition a été un perfectionnement nécessité par l’accroissement de la taille et par les besoins de la complication progressive des organes. Elle a eu pour principale conséquence la multiplication de la surface et, par suite, l’augmentation des échanges, puisqu’à une masse continue a succédé un corps cloisonné.

Cette théorie du symplaste est peut-être appelée à remplacer la théorie cellulaire, sur laquelle elle a la supériorité de s’accorder bien mieux qu elle avec la donnée générale de l’évolution. Mais les faits sur lesquels elle s’appuie ne sont pas encore suffisamment établis pour lui former une base solide;

LE PROTOPLASMA ET LA CELLULE

et elle est bien plutôt un postulat théorique qu’une conséquence des observations.

Le plus grand mérite de cette théorie est qu’en considérant l’état cellulaire comme un perfectionnement, la cellule n’est plus une entité donnée, mais devient une forme acquise. Elle donne à la cellule dans le monde microscopique une place comparable à celle qu’il fallut jadis assigner à l’homme dans la nature ; elle le met à la suite, au lieu d’en faire un point de départ nécessaire. Au lieu que la cellule soit donnée comme une réalité inexplicable, elle nous la présente comme un résultat, en nous invitant à en chercher l’explication. Elle est donc plus scientifique. Déjà des explications de la forme cellulaire ont été tentées, fondées sur certaines expériences de physique.

Leur prétention n’est pas de dire que les cellules se forment véritablement ainsi qu’on le voit dans l’expérience, non plus que d’attribuer aux mêmes causes la formation naturelle des cellules et la production des cellules artificielles ; elles se bornent pour le moment à affirmer, qu’en dehors de la nature organisée on peut obtenir avec des matières brutes un aspect cellulaire de ces matières comparable à celui du protoplasma organisé en cellules. Les expériences de Bénard, Gartaud, Leduc,

Charpentier, à cet égard, sont très curieuses. Cartaud trouve aux métaux une structure cellulaire ; l’attaque par l’acide azotique d’un cristal cubique de fer fait naître sur l’une des faces un aspect cellulaire. Bénard surtout, étudiant les tourbillons cellulaires qui se produisent dans une nappe liquide mince chauffée par sa partie inférieure, les courants de convection qui y régnent en permanence, rendant apparents les filets et les tourbillons liquides par des poussières extrêmement fines, puis photographiant la surface des liquides tourbillonnants, a obtenu des aspects tels que celui qui est représenté ci-contre (fig. 27), qui forcent l’attention. L’agent physique employé par Bénard pour produire ces effets est la chaleur ; mais, remarque-t-il, on peut prévoir que la même structure, dans le cas de mélanges complexes tels que le protoplasma, soit due à des phénomènes de diffusion ou d’osmose. C’est avec ces derniers moyens qu’ont travaillé Leduc et Charpentier; étudiant les effets produits par la diffusion de la gélatine, ils ont montré que par des centres de diffusion multiples, on peut reproduire les formes des cellules des tissus vivants avec la membrane d’enveloppe polyédrique, le plasma intérieur et le noyau ; les formes mêmes des cellules dépendent des conditions d’isotonie des liquides employés.

Fia. 27. — Images cellulaires obtenues par le procédé de Bénard, tourbillons cellulaires dans une masse liquide.

Phase où s’établit dans le liquide un régime cellulaire semirégulier. De grandes coupures initiales ont décomposé la surface en bandes longitudinales ; celles-ci ont été ensuite découpées par des coupures perpendiculaires aux précédentes et transversales aux premières, en fragments rectangulaires qui sont les cellules. Le liquide est du spermaceti chauffé à ioo°. Photographie grandeur naturelle.

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En résumé, dans les réseaux que forment des cellules reliées par des ponts ou anastomosées par leurs prolongements, dans les symplastes où il n’y a pas trace d’état cellulaire, il existe , sinon des cellules complètement délimitées , du moins des énergides qui sont des individualités plus ou moins autonomes. Les cellules parfaites, c’est-à-dire les énergides parfaitement isolées, représentent l’expression la plus haute de ces individualités.

L’autonomie des énergides, des cellules, est leur caractère essentiel, qui comporte des degrés, mais ne fait jamais absolument défaut.

Cette autonomie est-elle héréditaire ou acquise? A-t-elle de tout temps fait nécessairement partie de l’héritage de toute cellule ou énergide ; ou bien est-elle le résultat d’une acquisition actuelle de la part d’organismes encore en pleine évolution ? C’est là une question qui fait partie du problème le plus grave de la biologie cellulaire.

Dans la théorie cellulaire classique, toute cellule provient d’une cellule préexistante, suivant l’aphorisme célèbre de Virchow : omnis cellula a cellula. De la cellule qui lui a donné naissance le descendant hérite tous les caractères, et l’autonomie en première ligne Les individus cellulaires, comme les autres, ne naissent que des individus. Telle est la théorie cellulaire, soit sous la forme ancienne que Schleiden et Schwann lui avaient donnée en la fondant, soit sous sa forme moderne de théorie des énergides.

Ce n’est pas qu’on ne puisse concevoir et qu’on n’ait pas en effet conçu des individus vivants surgissant de toutes pièces du chaos de la matière, avec une individualité qui ne diffère pas de celle du cristal formé dans l’eau-mère. Il est même curieux de remarquer que la théorie cellulaire de Schwann, qui devait devenir une doctrine outrancière d’individualisme cellulaire et qui devait plus tard repousser avec intransigeance comme impossible toute autre naissance de la cellule qu’une origine cellulaire, est née elle-même sous la forme plus humble de la théorie du blastème. D’après cette théorie, qui expliquait la formation des cellules et qui était comme la partie génétique de la théorie cellulaire, Schleiden et Schwann, ses fondateurs, et Ch. Rorin, son principal propagateur, admettaient que les cellules se forment, comme les cristaux dans l’eau-mère, dans un cytoblastème, soit contenu à l’intérieur des cellules déjà existantes, soit répandu dans les divers tissus du corps. La théorie du blastème n’a plus aujourd’hui que l’intérêt qui s’attache aux choses curieuses du passé de l’esprit humain. La génération libre de cellules dans un blastème n’a jamais été dûment observée.

La génération spontanée d’individus présentant, tels que les cellules, à la fois un maximum d’individualité et de complication organique, est à reléguer au rang des fables. Mais la cellule n’est que le terme le plus parfait d’une série d'individus. Si l’on simplifie l’organisation, deviendr^-t-il toujours aussi nécessaire que l’individu naisse d’un autre semblable à lui même ? La question semble être résolue par l’affirmative. Quel que faible que soit la complication organique, l’individualisation demeure, au moins dans la naissance. La condamnation prononcée par Pasteur de la génération spontanée des Bactéries a valu à la Bactériologie sa méthode et ses résultats : les Bactéries sont engendrées par des Bactéries Plus bas encore dans l’échelle de ce qui vit, les plastides ne sont pour Wiesner et d’autres que des fils de

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plastifies, et nous entendrons plus tard Altmann proclamer cette formule : omne grcinulum e granulo.

Peu importe d’ailleurs la nature des individus, leur importance en étendue, leur perfectionnement organique, qu’ils soient petits ou très grands, qu’ils ne soient qu’un grumeau de protoplasma ou qu’ils possèdent les organes les plus parfaits. Les unités individuelles peuvent être à leur tour de tel ou tel degré. Un être vivant naît comme cellule individu-cellule ; puis l’individualité cellulaire disparaît dans l’individu ou personne, formé d’une pluralité de cellules, au détriment de l’individualité personnelle ; celle-ci peut à son tour être effacée, dans une société de personnes, par une individualité sociale. Ce qui se passe quand on examine la série ascendante de ces multiples de la cellule, qui sont la personne et la société, se retrouve pour les sous-multiples cellulaires ; les parties de la cellule à leur tour possèdent un certain degré d’individualité en partie absorbée par celle plus élevée et plus puissante de la cellule. Du haut en bas existe l’individualité ; la vie n’est pas possible sans individualisation de ce qui vit.