CHAPITRE PREMIER

Le Cytoplasme.

Dans la constitution du cytoplasme, il y a à distinguer : la constitution physique ou moléculaire, qui est au delà de l’observation microscopique ; la structure, qui appartient à l’histologie, et qu’on distingue avec des objectifs assez puissants, donnant un grossissement de 1.000 à 2.000 diamètres par exemple ; la texture, qui est aussi du domaine de l'histologie et qu’une obser vation grossière, fa*ite à un grossissement de 100 à 200 lois, suffit k montrer. Cette distinction est bonne à faire pour mettre de l’ordre dans les résultats et dans les idées. Mais il faut savoir qu’elle n’est pas absolue: qu'il n'y a, par exemple, entre la constitution physique ou moléculaire et la structure histologique aucune ligne de démarcation tranchée, et que l'une n'est sans doute que l'image agrandie de l’autre ; que la texture n'est à son tour qu’une structure histologique amplifiée, correspondant à un certain état fonctionnel ; que toutes trois sont au même titre le résultat du fonctionnement de la cellule.

L'étude d'une cellule musculaire donnera une bonne idée des rapports entre la constitution physique, la structure et la texture, et rendra bien compte de leur gradation (Heidenhain). Après avoir pris connaissance à un très faible grossissement de l’aspect général de la coupe transversale d'un muscle (fig. 28, A), si l’on examine avec un objectif plus fort la section transversalcd’une cellule musculaire, on verra que sa substance se décompose en polygones irréguliers séparés par des interstices plus clairs, qui sont la coupe d’autant de colonnes prismatiques, si bien que la cellule musculaire paraît avec une texture fasciculée (fig. 28, R). Employant un objectif beaucoup plus fort, et examinanl la coupe transversale d’un de ces petits polygones ou faisceaux, on le verrait se décomposer à son tour en élément s beaucoup plus petits (fig. 28, G), en granules, qui représenteront autant de fibrilles coupées trans-

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

versalement ; de là on dira que la cellule musculaire a une structure fibrillaire. Si I on remplaçait cel objectif fort par un autre doué d'un pouvoirgrossissant plus grand encore, on pourrait décomposer chaque fibrille en fibrilles plus petites, de sorte que chacune à son tour deviendrait un faisceau fibrillaire ; autrement dit, la structure devient texture par rapport à une structure beaucoup plus fine; d’autre part, les fibrilles les plus ténues qui résulteraient d’une décomposition poussée toujours plus loin représenteraient dans la cellule musculaire les éléments moléculaires de !a constitution physique.

Fig. 28. — Texture , structure microscopique fine et très fine de la substance d'un muscle, d’nprès les

données de Heidenhain.

A. Coupe transversale d'un muscle de Mammifère.—/’, faisceaux musculaires. — cc, cloisons conjonctives qui les séparent. — fm, fibres musculaires dont se composent les faisceaux. X 60.

B. Coupe transversale d’une fibre musculaire d’un Mammifère. — cm, colonnettes musculaires. —

n, noyaux de la fibre musculaire. X 4<x>-

C. Coupe d'une portion de fibre musculaire, intéressant plusieurs colonnettes, dans un muscle^de

la chenille du Bombyx neustria, d'après Heidenhain. — fbm, fibrilles musculaires. X2000>

Article premier. — DOCTRINES DE LA STRUCTURE HISTOLOGIQUE DU PROTOPLASME (1).

Théorie granulaire. — L’examen de la cellule vivante nous a montré le protoplasma sous la forme d’une masse granuleuse, d’une substance molle, amorphe, semée de grains plus solides tenus pour ainsi dire en suspension. C’est sous cet aspect grenu que le protoplasma est apparu aux premiers observateurs. C’est aussi sous la forme d’un agrégat de granules que les théoriciens se sont représenté tout d’abord le protoplasma.

(1) Nous employons ici le terme de protoplasme, plus général que celui de cytoplasme, parce que les doctrines dont il s’agira s'appliquent à tout protoplasma, celui du noyau tout aussi bien que celui du cytoplasme.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Maggi et Altmann, en se plaçant dans certaines conditions de technique, en usant de procédés spéciaux do fixation et de coloration, constatèrent l’existence dans le protoplasma de grains très nets qu’ALTMANN nomma granula , bioblasles (fig. 29). Il retrouva cet aspect sur les cellules les plus diverses, généralisa l’existence des granula et fonda une théorie granulaire du protoplasma. Dans le protoplasma (et meme dans le noyau), Altmann ne trouve que des granula séparés par de la substance inter granulaire. Le protoplasma de toutes les cellules offre cette constitution granulaire ; elle est donc essentielle. Le granulum se retrouve partout, comme particule ultime révélée par l'analyse histologique ; il est donc l’élément constant du protoplasma.

Lui seul vit dans la cellule; il en est donc le bioblaste. Lui seul et non la cellule se divise; la formule omne granulum e granulo doit remplacer l’ancienne, omnis cellula a cellulâ. La théorie d’ALTMANN a eu un grand succès, parce que les faits d’observation sur lesquels elle prétend s’appuyer peuvent être facilement reproduits, et ont été vérifiés par un grand nombre d’auteurs, qui pour avoir vu le fait, c’est-à-dire les grains, se sont empressés d’adopter la théorie. Malheureusement celle-ci n'est pas adéquate à l’observation. Les faits ne sont pas à mettre en discussion ; mais ils n’autorisent pas l’interprétation théorique qu’ALTMANN en a donnée, et dont plusieurs auteurs (Eiirlicii, Galeotti, par exemple) se sont abstenus. C’est qu'en effet les granula d’ALTMANN ne sont pas des bioblastes, c’est-à-dire des unités constantes et élémentaires de la substance vivante, parce qu'ils sont inconstants dans les cellules et qu’ils sont trop volumineux pour pouvoir représenter les éléments de structure fondamentaux et irréductibles du protoplasma. Faut-il dire, pour cela, avec certains auteurs, qu’ils ne sont pas des agents, mais de simples produits de la vie cellulaire, et qu’ils ne sont que la forme banale et générale que prennent dans toute cellule les produits de l’activité protoplasmique ? C’est là une exagération en sens inverse, où il ne faut pas tomber, et

Fig. 3o. — Cellules épithéliales de la langue de Grenouille, colorées vilalement par le rouge neutre et montrant les plasmosomes.y^boo.

Fig. 29. — Cellules de l'hypophyse du Chien , avec granules d’ALTMANN. — Méthode d’ALTMANN. X 1 000.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

qué J. Arnold a évitée, en admettant que les granula sonl des éléments vivants, mais qu’ils dérivent à leur tour d’éléments plus simples et plus primitifs, qu’il a nommés des « plasmosomes ». 11 met en évidence les plasmosomes en colorant les cellules vivantes ou en état de survie par des teintures telles que le rouge neutre, le bleu de méthylène, etc. (méthode de la coloration vitale) (fig.3o).

Les granula représentent en quelque sorte ces éléments grossis ou agrégés, et en tout cas différenciés en vue de les former, et d’autre part fonctionnant comme producteurs des substances spéciales fabriquées par la cellule ; ils occupent ainsi entre les éléments fondamentaux du protoplasma et les produits élaborés par lui une position intermédiaire; ce sont des parcelles de substance protoplasmique individualisées pour la production, c’est-à-dire des plastides, qu’on retrouvera plus loin (p. 65).

Théories filaire et réticulaire. — De bonne heure on distingua (î), dans le protoplasma de certaines cellules, des stries que l'on attribua à l’existence de fibrilles isolées ou anastomosées en un réseau. On généralisa les résultats et on en fit les théories filaire ou réticulaire, selon qu’on admit que les fibrilles sont séparées les unes des autres ou réunies en un réseau (fig. 3i et 32). La substance fibrillaire, plus dense, plus réfringente, plus solide, a reçu les noms de mitome (substance filaire)y de réticulum et de spongioplasme, tandis que la matière interposée, plus fluide et moins réfringente, a été désignée comme paramitome ( substance interfilaire) et comme enchylème ou hyaloplasme.

Plusieurs auteurs ont apporté à cette théorie une modification, qui la rapproche quelque peu de la précédente; ils ont vu que les filaments qui

forment les fibrilles isolées ou bien les travées du réseau ne sont pas homogènes, mais ils y ont distingué des granules plus sombres et plus colora blés.

On a fait aux théories filaire et réticulaire de graves critiques; on leur a fait entre autres le reproche insuffisamment justifié de prendre pour des formations normales de simples artefacts. La critique la plus sérieuse qu'on puisse, ce semble, leur adresser, aussi bien qu’à la théorie granulaire, est de ne faire voir que des formes secondaires des éléments fondamentaux du protoplasma ; les fibrilles et les réseaux ne sont, comme on le verra plus loin, que des parties différenciées et remplissant dans la cellule une fonction spéciale.

Théorie alvéolaire ou spumeuse. — Dans la théorie réticulaire, le réti-

Fig. 32. — Spermatozoïde d' Ascaris megalocephala Cloo.

avec structure réticulaire du cytoplasme.

n, noyau. — p, protoplasma du cytoplasme. offrant un réseau.

— cr, corps réfringent, situé dans la partie caudale du spermatozoïde. X 1.000, d’après Carnoy.

Fin. 3i . — Cellule cartilagineuse de la tête du fémur d'une lu rue de Salamandre , avec structure lilairc du cytoplasma.

Examen à l’état frais dans l'humeur aqueuse. Environ X 3oo, d’après Flemming.

(i) Frommann, Heitzmann, Leydig, Klein, Flemming, Carnoy. Heidenhain, etc.

culum est complètement à jour, puisqu'il est formé, comme une dentelle, de simples fils anastomosés ensemble et laissant entre eux des mailles qui communiquent. Il est venu à l'idée d'un certain nombre d'histologistes que les fils pouvaient n'être que la coupe optique de lames plus ou moins hautes, que par suite les communications entre les mailles devaient être étroites ou

Fig. 33. — Protoplasmas naturels avec slruclare alvéolaire, d'après Bütschu.

A. Partie d’un fin pseudopode vivant de Cornuspira. — B. Filament plasmatique très fin d’une cellule d’un poil de Tradcscanlia , avec structure alvéolaire des parties renflées. — C. Cellule conjonctive isolée du nerf sciatique de Pana esculenla; n , noyau. — D. Cellule épidermique de Lumbricus lerrestris L. — eu, cuticule ; dans le noyau n, trame alvéolaire avec blocs chromatiques et nucléoles; dans le protoplasma il y a aussi des blocs colorés. — E. Petite Vorlicelle vivante ; partie du bord de l’animal dans la région de la vacuole contractile v en coupe optique) ; p, pellicule; alv. couche alvéolaire ; au-dessous le protoplasma alvéolaire ; les alvéoles qui avoisinent la vacuole sont aussi disposés en une couche alvéolaire radiée.

meme faire défaut. De là les théories de la structure aréolaire ou sphérulaire (Kunstler), tubulaire (Nansen), alvéolaire ou spumeuse (Bütsciili). Toutes ont ceci de commun qu’elles comprennent , dans des cavités plus ou moins fermées et de forme variable, dont les parois sont faites d’une substance relativement compacte et dense, une matière qui est plus molle et plus fluide que ces parois. Bütsciili a cherché à vérifier l’exactitude de cette théorie par l’observation d’une foule d'objets et surtout en tentant de l’appuyer sur des faits expérimentaux précis. Il a pu en effet, comme le montrent les planches annexées à son mémoire principal (fig. 33), observer la structure alvéolaire du protoplasma sur des Protozoaires, sur des œufs, des cellules épithéliales, des fibres nerveuses, des cellules végétales, etc. Il a réalisé en outre artificiellement la structure même du protoplasma telle qu'il la concevait et croyait la voir dans la nature; il a fait un protoplasma artificiel de structure alvéolaire. En mélan-

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

géant do l’huile d'olive épaissie à du carbonate de potasse ou à du chlorure de sodium de façon à formel* une pâte épaisse, puis portant une parcelle de celte pâte sur une goutte d’eau glycérinée,il a produit une émulsion huileuse, dont les gouttelettes examinées au microscope, à de très forts grossissements, ont une structure alvéolaire ou spumeuse de tous points semblable à celle que pré sentent les objets naturels (fig. 34). Enfin, dans un troisième ordre de faits, Bütschli étudié, dans un ouvrage récent qui est considérable, les parties non cellulaires de l'organisme, les axes cornés des Coraux, la carapace chitineuse de l’Ecrevisse, la substance intercellulaire des cartilages, par exemple, et les compare à des matières inorganiques, à de l’amidon, à des cristaux ; dans tous les cas, il retrouve la structure alvéolaire et en prend des photographies microcospiques admirables de netteté.

Nombre d’auteurs, après avoir répété avec succès les observations et les essais de Bütschli, se sont décidés pour la théorie alvéolaire.

Cette théorie cependant, sur le terrain positif de l'observation, n'est pas

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