LES PLASTIDES, LES ENCLAVES ET LES CORPS ÉTRANGERS

A. Le deutoplasma en général. — Le corps cellulaire ou corps protoplasmique de la cellule n’est le plus souvent pas, n’est même jamais du protoplasma pur. Il contient toujours, en abondance variable, les produits de l’activité cellulaire, qui sont venus se déposer à côté du protoplasma : produits dont l’ensemble, désigné d’un nom univoque, est le formed material de Beale, par opposition à la germinal malter , le paraplasma de Kupffer, le deutoplasma de van Beneden. Ces produits, de l’amidon, de la graisse, par exemple, ne naissent pas d’emblée sous leur forme chimique parfaite, mais sont le résultat d’une lente élaboration et doivent traverser plusieurs stades avant de s’arrêter à l’état définitif. C’est sous l’influence encore obscure du protoplasma supérieur, né lui-même d’une différenciation du protoplasma ordinaire, que ces produits prennent naissance. .

A ce moment ils font partie de la structure même du protoplasma, âet, pour préciser les idées, en les trouvera par exemple sous la forme de fifres granulations dans l’épaisseur même des travées cytoplasmiques. Puis, sftôt formés, ils grossissent et deviennent de plus en plus extérieurs à la constitution du corps cellulaire ; autour d’eux du liquide se répand, creusant ainsi une « vacuole de sécrétion », où ils sont désormais contenus, et qui figure une maille de la charpente cytoplasmique ; dès lors ils n’appartiennent plus à la structure de la cellule, mais à sa texture, c?est-à-dire à sa structure grossière, où ils représentent ce qu’on appelle les enclaves ou « inclusions ». En même' temps que les produits deutoplasmiques s’accroissaient, s'isolaient du reste de la matière vivante, prenaient la forme d’enclaves, ils franchissaient les étapes successives qui séparent, au point de vue chimique, la matière vivante de la substance définitive, amylacée ou graisseuse. Les enclaves ne sont en effet pas des corps étrangers dans la cellule, comme on se les représente encore classiquement, mais seulement des parties de la cellule qui font moins nécessairement partie que les autres de la constitution. Autrement dit, on ne doit pas admettre de distinction tranchée entre la matière vivante et le produit de cette matière, entre le protoplasma et le paraplasma. En fait, les enclaves passent par toutes sortes de conditions chimiques qui les amènent de l’état d’organisation à celui d’inorganisation. C’est cette évolution qui explique pourquoi, malgré les très grandes différences physico-chimiques qui séparent les enclaves les unes des autres, elles peuvent et même doivent avoir toutes un point de départ commun, descendre d’une forme originelle commune, qui sera cette partie individualisée de substance vivante que nous avons appelée plastide.

Les termes de plastide et de produit, qui représentent le premier un 1 commencement et le second la fin d’une création, ne doivent pas être pris : étymologiquement et opposés comme tels l’un à l’autre ; la plastide ne crée pas le produit, mais se modifie pour le devenir ; il ng a pas dans la cellule • de dualisme , de distinction d'une matière vivante, créatrice, et d'une matière Cytologie. 5

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

inerte, créée ; il n'y a que des substances qui se transforment ; la transformation en a imposé pour une création.

Enrichi de ces enclaves deutoplasmiques, le protoplasma devient, comme nous l’avons nommé déjà, le plasma cellulaire . On comprend que la présence dans le corps cellulaire d’enclaves variées déterminera des modifications profondes dans l’arrangement du protoplasma, dans la texture du corps protoplasmique, et que le protoplasma prendra des aspects variables selon la nature, la taille et le nombre des produits qui se sont formés et sont demeu-

Fig. 45. — Amœba terricola Greeff.

n, noyau. — ec, ectoplasme. — en, endoplasme.

v, vacuoles pulsatiles. X 1*0 Vogt et Jung.

environ. D’après

rés dans son intérieur.

Aux corps cellulaires profondément modifiés par des matériaux deutoplasmiques de toute nature, on opposera ceux qui, primitifs et à peu près vierges de tout produit fabriqué, offrent le protoplasma presque à l’état de

pureté. Tels sont les corps cellulaires des éléments peu ou point différenciés, des cellules embryonnaires, par opposition à ceux des éléments des tissus adultes. C’est aux premiers qu’il faudra s’adresser pour connaître le protoplasma pur. Qu’on examine une Amibe très jeune, telle que celle qui résulte de la transformation amiboïde d’une zoospore de Mÿxomycè te, telle qu’une « myxamibe », on trouvera un corps cellulaire formé d’une substance demi-transparente, ductile, contractile, homogène ou finement grenue ; cette substance est le sarcode de Dujardin, le protoplasma de Schultze. Qu’on s’adresse à des leucocytes ou amibocytes jeunes, tout récemment formés, leur matière constitutive offrira encore le même aspect et méritera encore le nom de protoplasma que Koelliker et Remak lui ont donné. Une cellule végétale jeune, une cellule de cette région, dite « cône végétatif », par laquelle la plante se termine et s’accroît, montrera les mêmes caractères que précédemment dans son corps protoplasmique, dont la substance était le « mucus végétal » de Schleiden, le protoplasma de Mohl. Dans une cellule de l’ébauche embryonnaire d’un animal, ce sont les mêmes propriétés que l’on retrouve dans le protoplasma et que Purkinje et Bischoff ont jadis constatées. Partout donc la même substance dans les cellules jeunes, non différenciées ; partout quelque chose d’essentiel, de constant et de fixe.

Mais que ces cellules évoluent, qu’elles se différencient en devenant adultes, et leur substance aura complètement changé d’aspect.

Chez l’Amibe et en général chez tout Protozoaire développé, le corps protoplasmique apparaît différencié en deux parties (fig. 45), que nous connaissons déjà. L’une extérieure, l’ectoplasma, est claire, hyaline, vide de tout produit, de tout dépôt ; elle a conservé les caractères primitifs. L’autre partie, l’endoplasma, intérieure et enveloppée par la précédente, est sombre,

trouble, remplie de toutes sortes de produits et de dépôts ; elle est donc considérablement modifiée et surchargée comparativement au protoplasma primitif. Les inclusions nombreuses et variées que contient l’endoplasme des Protozoaires sont par exemple : des « vacuoles alimentaires » ; des « vacuoles fécales », les unes et les autres ne différant que par l’état de digestion plus ou moins avancé des aliments ; des « grains d’assimilation » (grains d’amidon, de paramylon, gouttelettes d’huile) ; des « grains d’excrétion », ou « granules biréfringents » de structure cristalline (xanthine, guanine, acide urique, phosphate de chaux), destinés à être rejetés; des « pigments », c’est-à-dire des particules colorantes de diverse nature, etc.

Au lieu d’un leucocyte très jeune, observons l’élément adulte, en train de circuler dans le sang ou de cheminer dans les tissus, nous verrons que son corps cellulaire n’est plus homogène ou fine-

Fig. 47 . — Cellules prises dans une coupe longitudinale de l'extrémité de la racine d'Allium cepa.

Racine longue de 2 centimètres. Les cellules appartiennent à une même file cellulaire. — A, cellule prise dans la région du cône végétatif, avec protoplasma compact. — D, cellule prise dans un point de la racine très éloigné du point végétatif, avec utricule primordial. — B, C, stades intermédiaires, où le protoplasma se creuse de vacuoles, d’abord petites et nombreuses en B, puis confluant en C en quelques vacuoles plus grandes-X 5oo.

Fig. 46. — Leucocyte acidophile ( éosinophile ) du sang de l'Homme.

Noyau polymorphe (de forme irrégulière), en vert ; grains acidophiles, en rose. X 5oo.

nent granuleux comme il le paraissait dans le leucocyte jeune ; le corps cellulaire est à présent bourré de grains volumineux. Si, au lieu de l’élément rivant, nous examinons l’élément mort, fixé et coloré par les réactifs, tous reconnaîtrons que les grains sont devenus électivement colorables par les substances acides d’aniline, telles que la fuchsine acide ou l’éosine.

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HH

et peuvent être pour cette raison nommés grains « acidophiles », « fuchsinopliiles », « éosinophiles» fig. 46). On verra de plus que ces grains sont contenus dans les mailles d’un réseau protoplasmique délicat, et qu'ils occupent, par rapport au protoplasma, la même situation interstitielle que les vacuoles de l’endoplasme des Protozoaires.

Pratiquons sur l’extrémité végétative de la racine ou de la tige d’une

plante une coupe longitudinale, assez étendue pour intéresser à la fois le cône et le point végétatif mêmes et une région assez éloignée de ce point ; puis comparons les cellules toutes jeunes du cône végétatif aux cellules déjà vieilles de la seconde région (fig. 4;).

Nous verrons que, dans ces dernières, le corps protoplasmique n'est plus homogène et compact, mais qu’il s'est creusé de cavités remplies par un « suc cellulaire ». La substance protoplasmique, refoulée par le suc cellulaire, a pris la forme de travées, qui limitent les cavités, et d’une sorte de membrane périphérique, dite « utricule primordial », qui entoure le tout. Entre

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«*V.Vé X' .

•Vv,. .

Fig. 48. — Œuf d’un Turbellarié , le Thysanoon Brocchi Oerst, en division, d’après une préparation de Van der Striciit.

Vue polaire de l’un des asters, au stade de la plaque équatoriale. Le centre de l’aster est occupé par un cercle foncé, qui est le corpuscule central ou corpuscule polaire, et qui renferme lui-même un petit grain plus sombre. Les rayons de l’aster, formés par du kinoplasma, se continuent avec de fins tractus qui forment dans tout le vitellus de l’œuf un réseau délicat à larges mailles. Ces mailles sont occupées par des boules ou plaquettes vitellines peu colorées et vers la périphérie de l’œuf par des boules colorées safranophiles, qui sont, les unes et les autres, des enclaves de l’œuf.

les premières et les autres, nous trouverons tous les étals intermédiaires.

Au lieu* enfin de la cellule animale non encore différenciée d’un embryon jeune, examinons une cellule différenciée de l’animal adulte, un œuf par exemple (fig. 48), qui doit contenir les matériaux nutritifs destinés aux premiers besoins de l'alimentation de l'embryon, ou encore une cellule srais-

seuse dont le contenu devra servir de réserve nutritive pour l’être adulte. Nous verrons que le corps cellulaire de cet œuf, corps qu’on nomme « vitellus », est bourré d’enclaves, dites « boules, plaquettes vitellines », et que

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

ces boules sont logées dans les mailles d'un réseau protoplasmique, où elles se sont déposées tout en se formant.

Dans toutes ces cellules différenciées et adultes, il y a, en plus que dans les cellules indifférentes et jeunes, les enclaves, les produits deuloplasmiques ou paraplasmiques, de l’activité du protoplasma, caractéristiques de chacune des cellules différenciées. Ce serait cependant une erreur de croire qu’il y a entre les cellules indifférentes et jeunes et les cellules différenciées et adultes une distinction nette à établir, et que les premières manquent des enclaves que les autres possèdent. En réalité, dans la plus jeune et la moins différenciée des cellules de l'organisme, on trouve le protoplasma déjà mélangé aux produits de son activité, peu abondants et peu caractérisés encore il est vrai ; car la vie n’est pas compatible avec l’inactivité du protoplasma.

B. Plastes, enclaves et corps étrangers. — Le nombre des enclaves, c'est-à-dire, au sens le plus général de ce mot, le nombre des corps inclus dans la masse du cytoplasme est immense. Aussi faut-il renoncer à les classer. On peut seulement, en se plaçant à des points de vue successivement différents, les répartir en divers groupes. Sous le point de vue de la constitution physique, on distinguera d’abord des enclaves cristallines et d’autres qui ne le sont pas. Suivant leur nature chimique, on les divisera en cçrps azotés, hydrocarbonés, gras, etc. Certaines enclaves n’existent que temporairement ou se reproduisent périodiquement dans la cellule, comme la graisse, les ferments des cellules glandulaires ; d'autres, au contraire, comme certains pigments, paraissent permanentes. Les unes sont banales, très répandues dans les éléments cellulaires ; les autres, spéciales, ne se rencontrent que dans certaines espèces de cellules, qu’elles caractérisent. Les enclaves ne sont souvent que le premier stade de formations mieux définies, qui plus tard se produisent à leurs dépens ; on pourra distinguer ces formes préparatoires d’enclaves (les plastes ou plastides) des enclaves définitives ellesmêmes. Enfin, les enclaves contenues dans la cellule peuvent se diviser en deux grandes catégories, suivant qu elles ont été fabriquées par la cellule elle-même (aux dépens, bien entendu, des matériaux empruntés en dernière analyse au milieu ambiant), ou qu’elles sont des corps étrangers venus directement du dehors et qui ont pénétré dans le corps cellulaire ; les premières seules sont de véritables enclaves.

Nous examinerons successivement les plastes ou plastides, les enclaves proprement dites et les corps étrangers de la cellule.

a) Plastes. — Par plastes ou plastides, il faut entendre des parcelles isolées de matière vivante, individualisées en ce sens qu’elles ont dans la cellule une destinée spéciale; isolées comme elles le sont, elles figurent dans le corps cellulaire des espèces d’enclaves, mais ne deviendront de vraies enclaves qu’après une série de transformations. Les plastes, qui d’après cela mériteraient de prendre rang parmi les formes diverses du protoplasma fonctionnel, sont donc formateurs d’enclaves, ou mieux ce sont les substratums, les formes premières des diverses enclaves.

De même que, dans le développement embryonnaire, les embryons des espèces diverses se ressemblent d’autant plus qu’ils sont moins avancés en développement, si bien qu'à l'origine une même forme embryonnaire pourrait servir de point de départ au développement d'espèces très différentes,

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

de même on comprend que les enclaves, qui diffèrent beaucoup entre elles chimiquement, commencent par des plastides semblables.

On n'a pas encore trouvé la forme unique de plaste qui, d’après la théorie, doit exister comme type originel commun de toutes les enclaves; mais tous les plastes ont néanmoins pour caractère commun d’être représentés par des corps bien délimités, présentant nettement les réactions des substances albuminoïdes. Si la forme souche des plastes fait encore défaut, du moins le nombre des plastides est-il de beaucoup inférieur à celui des enclaves. En fait, il n’existe guère que deux formes principales de plastes : les leucites, ou plastes des cellules végétales, et les granules des cellules animales.

I. Leucites ou plastes végétaux. — Suivant la nature des enclaves qui en dérivent, les plastes végétaux ou leucites portent des noms différents : Il y a les amyloplastes ou leucoplastes, qui donnent des grains d’amidon ; les

chromoplastes et les chloi'oplastes , ou corps chlorophylliens , qui sont le substratum de la chlorophylle ; les hydroleucites ou tono * plastes , desquels dérivent des vésicules liquides.

Amyloplastes ou leucoplastes. — Les recherches de Scrmitz et de Schimper sur la formation de l’amidon ont mis en évidence F existence de corps de nature albuminoïde, qui ont reçu le nom A amyloplastes ou leucoplastes , et qu’on trouve dans les cellules non assimilatrices des jeunes organes delà plante et de tous les organes souterrains. La tige d'iris et le pseudobulbe de Phajus sont des objets classiques pour ce genre de recherches. Si l’on pratique une coupe de la tige souterraine ou rhizome d’un Iris, on voit, après traitement des coupes par la solution iodée, que les cellules sont très abondamment pourvues de grains d’amidon, colorés en bleu par l’iode, et on remarque en outre qu’au grain d’amidon bleui est appendu un petit corps ménagé en jaune par l’iode et de nature albuminoïde. Ce corps minime, qui n’a l’air que d’une annexe du grain d’amidon principal, en est néanmoins tout au contraire le producteur ; c’est l’amyloplaste. Si l’on examine en effet une coupe du rhizome beaucoup plus voisine de la tige aérienne, on constate que l’amyloplaste a formé dans son intérieur un tout petit grain d’amidon ; celui-ci, en grandissant aux dépens et sous l’influence de l’amyloplaste, finit par devenir la masse prépondérante, et l’amyloplaste ne parait plus que comme un appendice. La formation du grain d’amidon se fait soit à la surface, soit dans l’intérieur même de l’amyloplaste ; dans le premier cas, l’amyloplaste demeure longtemps encore visible à côté du grain cl’amidon ; dans le second cas, il se transforme totalement en amidon et disparaît.

Dans les bulbes de Phajus , l’amyloplaste a, vu de face, la forme d’un disque ellipsoïdal, et, vu de profil, celle d’un bâtonnet accolé au grain d’amidon (fig. 49). Il se distingue nettement de ce dernier, ainsi que du protoplasma,

Fig. 49. — Amyloplastes du pseudobulbe de Phajus grandifolius.

A, stade jeune ; le grain d’amidon appendu à l’amyloplaste et formé par lui est encore très petit et sans structure concentrique. — B, stade plus avancé ; le grain d’amidon a beaucoup grossi et offre des stries concentriques. X 54o. D’après Stras-