BURGER
MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
par la coloration bleu d’acier que lui communique la picronigrosine, et il renferme souvent un cristal albuminoïde en forme de tigelle ; de même que, dans le cas précédent, le grain d’amidon, s’il est petit, peut être totalement englobé dans la substance de l’amyloplaste, qui lui forme une gaine complète. S’il est au contraire volumineux, il porte son amyloplaste latéralement, à son côté ; les couches du grain d’amidon qui sont successivement formées sont alors le plus épaisses du côté de l’amyloplaste, autrement dit le noyau du grain d’amidon, avec ses stries ou couches concentriques, est situé excentriquement et du côté opposé à l’amyloplaste.
Deux faits importants sont à relever dans la façon dont se comportent les amyloplastes, et tendent à en faire de véritables organes cellulaires. En premier lieu, les amyloplastes fonctionnent comme appareils de synthèse définis. L’amidon ne peut être formé de toutes pièces que dans les parties vertes des plantes, dans les chloroplastes, grâce à l’assimilation chlorophyllienne, et les amyloleucites incolores ne sauraient le créer à partir des éléments. Mais l’amidon formé dans les feuilles est hydrolysé vraisemblablement par des diastases et solubilisé sous forme de sucres. Ce sont ces sucres que reçoivent les amyloplastes incolores des parties souterraines : ils les transforment de nouveau en amidon .
Les amyloplastes jouissent donc d’une fonction très particulière, la déshydratation des sucres et leur condensation en amidon, c’est-à-
dire la transformation d’une matière dissoute en substance solide, figurée, organisée. Le second fait donne aux amyloplastes une valeur individuelle plus grande encore. D’après Schmitz, Schimper, Meyer, les amyloplastes peuvent se diviser, et même ne peuvent se former autrement que par division d’amyloplastes préexistants.
Chloroplastes ou corps chlorophylliens. — Les chloroplastes ou corps chlorophylliens sont des leucites auxquels les parties vertes des plantes doivent leur coloration. Ils sont de forme et de taille très variées. Habituellement, ils sont assez petits et de forme arrondie (grains chlorophylliens) (fîg. 5o).Mais dans certains cas ils acquièrent des dimensions considérables en même temps qu’une figure toute spéciale. Chez l’Algue unicellulaire Closterium , les corps chlorophylliens sont des bandes allongées parallèlement à l’axe de la cellule (fîg. 5 1 ) ; les Algues du genre Zygnema ont de volumineux chloroplastes étoilés (fîg. 52) ; dans celles du genre Spirogyra , il n’existe qu’un seul corps chlorophyllien en forme de ruban spiralé (fig. 53).
Les chloroleucites sont formés d’un stroma de nature albuminoïde, analogue à celui des amyloleucites, mais imprégné d'une substance verte
Fig. 5o .— Cellules du parenchyme dans le thalle d’une Hépatique (Riccia sp.) avec grains chlorophylliens.
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caractéristique, la chlorophylle. Cette matière spéciale est d’une telle importance pour le fonctionnement du monde vivant tout entier, qu’il importe d’en dire quelques mots. La chlorophylle, insoluble dans l’eau, se dissout dans une série de dissolvants, tels que l’alcool, l’éther de pétrole, le sulfure de carbone, etc., qui permettent de l'extraire des organes végétaux verts, avec les précautions convenables, sous forme de solutions d’un beau vert dont
l’évaporation lente laisse cristalliser la chlorophylle en bouquets d’aiguilles molles, de consistance un peu plus ferme seulement que celle de la graisse, et de couleur vert noirâtre foncé (Gautier). Il ne faudrait pas croire que la chlorophylle est unique:
chaque espèce végétale possède la sienne. C’est ainsi que la chlorophylle des feuilles de graminées offre la composition C30II40Az2O3, celle de l’épinard répondant à la formule C40H62Az2O4 (Gautier). Chez un même végétal, il peut de plus coexister plusieurs chlorophylles; la luzerne, par exemple, en contient au moins quatre, dont les deux plus abondantes ont pour formule C28H45Az04 et C42H68Az04 (Etârd).
L’expression de chlorophylle doit donc se comprendre comme désignant toute une col lecl i vil é, toute une grande famille de chlorophylles, jouant le même rôle physiologique et possédant vraisemblablement le même type chimique, au moins en ce qui concerne les traits généraux de cette structure qui donnent à la molécule sa physionomie particulière. La variation de ces divers représentants du groupe peut d’ailleurs se faire dans des limites assez étendues ; la chlorophylle des Fougères, par exemple, se distingue de celle des Pharénogames par une altérabilité beaucoup plus grande à la lumière (Gautier). Il est facile de mettre en évidence le substratum albuminoïde de la chlorophylle, en enlevant cette dernière par l’alcool et colorant ensuite le stroma, qui a conservé la forme entière du chloroplaste. Les chloroplastes sont d’ailleurs très voisins des leucoplastes, et on peut les considérer comme des leucoplastes surchargés de chlorophylle ; ils dérivent de leucoplastes incolores situés dans les parties jeunes, dans les cônes végétatifs et les méristèmes des plantes. Ces leucoplastes ont souvent fonctionné déjà comme amyloplastes et sécrété des grains d’amidon ; la présence de l’amidon ou tout au moins de ses produits d’hydrolyse, les sucres, semble en effet indispensable à la synthèse de la chlorophylle, mais le verdissement ne se fait que sous l'influence de la lumière. La formation de la chlorophylle dans le chloroplaste paraît en effet précédée de celle d’une chlorophylle réduite , chlo-
Fig. 5i. — Closterium lunula, montrant ses bandes chlorophylliennes.
ch, bandes chlorophylliennes. — py, pyrénoïde. — v, vacuole avec cristaux de sulfate de chaux.
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rophylle blanche (Gautier), d’une protochlorophylle dont on a pu montrer la présence dan&les feuilles (Timiriazeff). Grâce à l’énergie solaire, cette protochlorophylle fixe CO2, se transforme ainsi en chlorophylle verte, et le corps chlorophyllien se trouve constitué.
Les formules données plus haut paraissent ne représenter qu’une partie de la molécule chlorophyllienne, car les échantillons de chlorophylle purifiés aussi parfaitement que possible laissent toujours des cendres abondantes. Bien qu’il soit démontré aujourd’hui (Gautier) que la chlorophylle ne contient pas de fer, comme on l’avait cru autrefois, et ne peut en rien se comparer à la matière colorante du sang, elle contient environ 1,76 p. 100 de phosphate de magnésium, des traces de calcium et de soufre.
Elle est donc de structure complexe. De plus, l’examen des échanges gazeux de la feuille, l’étude de la circulation à travers la plante des sels minéraux, nitrates, sels ammoniacaux, phosphates, sulfates, chlorures, empruntés au sol par les racines, ont permis de se représenter l’assimilation chlorophyllienne comme beaucoup plus importante encore qu’on ne le pensait il y a quelques années.
Les corps chlorophylliens ne se contenteraient pas d’emprunter à l’atmosphère l’anhydride carbonique et la vapeur d’eau pour en faire, d’une part, de l’oxygène rejeté dans l’air, d’autre part, de l’aldéhyde formique se condensant en hydrates de carbone, sucres et amidons. C’est dans ces chloroplastes que viendraient aboutir non seulement le carbone de l’anhydride carbonique et l’hydrogène de l’eau, mais l’azote des nitrates, le phosphore des phosphates, le soufre des sulfates, tous ces éléments se synthétisant en une molécule complexe de chlorophylle. Les fragments de cette molécule alors scindée donneraient non seulement l’oxygène rejeté, mais les sucres et les amidons, Jes acides végétaux, etc., mais aussi les corps azotés, amines, nitriles, etc., à l’aide desquels se constitueraient les matières protéiques. La chlorophylle se régénérerait incessamment à l’aide des matériaux minéraux constamment apportés aux feuilles, et le cycle serait ininterrompu. Dans la conception qui répond le mieux à l’état actuel de nos connaissances, toute matière vivante aurait donc passé d’abord par le stade chloroplaste, tout autre plasma ne se montrant capable que de synthèses partielles, et impuissant à transformer
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52. — Cellules Algue, Zygnema cruciatum, avec corps chlorophylliens étoilés.
Fig. 53 — Cellules d’une Algue , Spirogyra orbicularis, avec corps chlorophylliens en forme de ruban spiralé.
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la matière minérale en substance organique. Bien que divers microorganismes dépourvus de chlorophylle aient le pouvoir de se multiplier, par conséquent de créer de la matière organique aux dépens seulement de nitrates, de sels ammoniacaux, de phosphates, et du carbone atmosphérique, ce n’est pas le cas général, bien loin de là.
Les chloroplastes se révèlent donc, en dernière analyse, comme les véritables appareils où se fait, aux dépens de l’énergie solaire, la transformation de la matière minérale inerte en matière organique chargée d’énergie potentielle, comme les véritables créateurs et perpétuels rénovateurs du monde vivant, les autres plasmas se bornant à remanier cette substance vivante, à la transformer, à l’adapter à mille formes fonctionnelles ou spécifiques. Cette analyse physico-chimique du rôle des chloroplastes suffit à montrer quelle part peut revenir aux leucites dans l’activité de la cellule vivante.
Les corps chlorophylliens, comme les amyloplastes, se multiplient par division; chacun s’étrangle en biscuit; les deux segments se séparent el deviennent deux corps chlorophylliens nouveaux. On a donné le nom spécial de chloroplasme au substratum protoplasmique des corps chlorophylliens, et on a mis ce chloroplasme sur le même rang que le cytoplasme et le nucléoplasme, maison n’a pu se mettre d’accord sur sa structure, pas plus que sur celle des autres protoplasmas.
Les corps chlorophylliens adultes peuvent renfermer à leur tour de petits et même de gros grains d'amidon, qu’ils ont formés, et qu’on peut déceler par l’emploi de l’iode. Ces grains d’amidon se forment autour de corps particuliers, différenciés dans l’intérieur du chloroplasle, auxquels on a donné le nom de pyrénoïdes , parce qu’ils sont constitués d’une substance chromatique qui se colore comme celle des noyaux.
Les chloroplastes recueillent l'énergie solaire en absorbant certaines radiations lumineuses de la partie la moins réfrangible du spectre, radiations rouges, orangées et jaunes, comprises dans quatre régions distinctes qui se traduisent par l’apparition de quatre bandes sombres dans le spectre de la lumière transmise parla chlorophylle. Au contraire, une lumière trop vive oxyde et détruit la chlorophylle. Mais on voit dans la cellule vivante les chloroplastes changer de forme et de position sous l’influence des rayons lumineux ; à la lumière vive et directe du soleil, ils offrent le moins de surface possible ; ils développent au contraire au maximum la surface absorbante, exposés à la simple lumière diffuse du jour (Stahl).
Divers champignons ( JRussula , Stropharia , Xylaria , Helotium , etc.), de même que certains animaux (nombreux Infusoires, Spongilles, Hydre, Turbellariés, Bonellie, Chaetoptère, etc.), présentent une teinte ; verte ce serait une erreur de croire que toutes ces colorations sont dues à la chlorophylle. Dans certains de ces cas, cependant, la matière colorante paraît voisine des chlorophylles végétales.
Chlorophylle animale. — La chlorophylle existe chez les animaux ; elle peut parfois s’y trouver à l’état diffus, comme chez certains Infusoires ; mais le plus souvent elle imprègne des corpuscules de forme définie, de véritables corps chlorophylliens. Ces corps ont reçu deux interprétations différentes. Tandis que les uns les identifient avec les chloroplastes des
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végétaux, d’autres auteurs, à la suite de Brandt, les considérèrent comme de petites Algues unicellulaires vivant en symbiose avec la cellule qui leur servait d’hôte, et les nommèrent, suivant leur coloration verte ou jaune, zoochlorelles , zooxanthelles [Hydre verte, Radiolaires, Planaires (fig. 54)] * On a réussi à cultiver isolément les grains verts des animaux, et même à inoculer ceux d’une espèce chlorophyllienne de Frontonia à une autre espèce incolore du même genre : preuves en faveur de la nature parasitaire ou plutôt symbiotique de ces grains. Quelle que soit la nature des corps chlorophylliens, la chlorophylle animale peut être différente de la chlorophylle végétale et ne doit pas lui être identifiée pour le seul caractère de la coloration semblable.
La chlorophylle des chloroplastes est toujours accompagnée d’un autre pigment spécial,
la xanthophy lie (Berzélius), de couleur jaune, FlG‘ 5^.,— Coupe longitudinale opu- 1 ü v ' J 1 que d un tentacule d Hydre verte
dont les relations avec la chlorophylle ne sont (Hydra viridis l.), avec les zoo-
pas connues. Il se pourrait cependant que cette chioreiies. xanthophylle, qui semble identique a 1 etioline z, zoochlorelles. x 125.
(Tschirch) des feuilles développées à l’obscurité, ne fût pas très éloignée de la protochlorophylle de Timiriazeff.
Chez les Algues, le chloroleucite est chargé en outre de pigments supplémentaires dont la coloration peut masquer la teinte verte de la chlorophylle :
phycoérythrine rose des Floridées, phycophéine brune des Fucacées, phycoxanthine jaune des Diatomées. Ces pigments, de nature albuminoïde, solubles dans l’eau et précipitables par l’alcool, peuvent être éliminés par simple macération aqueuse, et l’on voit apparaître la couleur ordinaire des corps chlorophylliens.
Enfin les chloroplastes contiennent d’ordinaire, outre la chlorophylle et la xanthophylle, un pigment jaune rougeâtre, érythrophylle de Bougarel, chmjophylle de Harsten, qui paraît identique à la carotine d’ Arnaud, hydrocarbure coloré G26H38des racines de carotte.
Fig. 55.— Cellule d'un fruit mûr de Sceau de Salomon (Polygonatum vulgare), avec chromoleucites .
n, noyau. — ch, chromoleucites. Etat frais. X^oo.
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Beaucoup de leucites sans chlorophylle, dans les racines, les fleurs ou les fruits, contiennent d’ailleurs exclusivement des pigments jaunes ou rouges de cette nature, plus ou moins voisins de la carotine ; on les appelle des chromoplastes : ce sont eux qui produisent la coloration des parties végétales citées. Ils dérivent soit de leucites incolores (racines), soit de leucites ayant déjà fonctionné comme chloroplastes (fruits verts devenant rouges ou jaunes à la maturité). La matière colorante, au lieu d’imprégner un corpuscule albuminoïde ou leucite, peut avoir une forme cristalline, le chromocristallite, comme dans les racines de la Carotte, les fruits de Tomate et de Courge (fïg. 55 et 56).
Hydroplastes ou hydroleucites et tonoplastes.— Ce sont, d’après de Vries et Went, des enclaves des cellules végétales comparables aux précédentes, mais dont le rôle est la formation de l’eau, et dont la destinée est de se transformer en vacuoles aqueuses. L’individualité des hydroplastes, affirmée par de Vries, mais mise en doute par Pfeffer, serait prouvée, d’après le premier auteur, parce qu’ils naissent toujours par division d’un hydroplaste préexistant, et par cet autre fait qu'on peut les conserver vivants, isolés du reste de la cellule. Devenus vacuoles aqueuses, les hydroplastes ne dégénèrent pas pour cela en corps purement passifs ; car la paroi qui les entoure jouirait de la propriété de fixer le titre et de régler la tension du liquide intravacuolaire, fonctionnerait comme un véritable tonoplaste.
