SS

St. 3j

Jè

Fig. 116. — Vue de face de l'épithélium pharyngien d'une Salpe (Salpa punctata Forsk. n, noyau. — s, sphère attractive. X 375. D’après Ballowitz.

primée plus ou moins profondément en un point (noyaux creusés), ou même qui aurait été perforée d’outre en outre (noyaux troués). Selon que la dépression du noyau est plus ou moins profonde, on obtient les variétés en bissac, en croissant, en fer à cheval. La perforation complète des noyaux donne lieu à la forme annulaire. On peut citer, comme exemples de noyaux creusés et troués : ceux des globules blancs ou leucocytes, dans la moelle des os (fig. 1 1 3) (Arnold, Denys, Heidenhain), dans l’écorce du foie des Amphibiens Urodèles (fig. n5) (Gôppert) ; ceux des cellules épithéliales

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

du pharynx et du cloaque des Salpes (fig. 116) (Ballowitz) ; ceux des spermatogonies de la Salamandre (Meves), etc. L’exemple du foie des Amphibiens Urodèles est devenu classique. Il existe, à la surface du foie des Batraciens Urodèles (et aussi des Reptiles), une couche de cellules quon appelle couche lymphoïde, parce qu’elle est formée d’éléments analogues à ceux de la lymphe, à des globules blancs. La configuration des noyaux est très variée; la forme en fer à cheval est particulièrement fréquente. On constate toutes sortes de formes nucléaires, qui dérivent les unes des autres, par des modifications graduelles, et parmi elles la forme trouée ou annulaire qu’on peut regarder comme le terme de la série.

Les recherches de Flemming,

Heideniiain, Meves, Ballowitz ont montré que l’existence de la dépression ou du trou est liée, et peutêtre même due à la présence d’une formation particulière, que nous étudierons plus tard sous le nom de sphère attractive, et qui d’après ces auteurs agirait ici comme une sorte d’obstacle mécanique (fig. nfi).

Les actions mécaniques de toutes sortes jouent d’ailleurs le plus grand rôle dans la production des noyaux polymorphes. Le noyau est très plastique, se déforme avec une grande facilité (Arnold, Flemming, K.-W. Zimmermann, Heidenhain, Ballowitz et d’autres). Les déplacements de la cellule , en déplaçant l’obstacle mécanique, la sphère attractive, cause de la déformation, les contractions violentes et brusques du protoplasma produisent dans certains corps nucléaires des changements de forme incessants.

c) Noyaux incisés et lobés. — Dans un certain nombre de noyaux, il se produit des incisures de la surface, qui les entament plus ou moins profondément, découpent dans la masse nucléaire des lobes plus ou moins réguliers, ou la fragmentent en articles plus ou moins distincts.

C’est ainsi que, chez certains Infusoires (Stentor), un noyau allongé en boudin, sur lequel des entailles se produisent à des intervalles réguliers, se segmente en articles successifs et devient moniliforme (fig. 117).

On trouve souvent des noyaux arrondis coupés d’une rainure plus ou

Fig. 117. — Un Infusoire , Stentor polymorphus Müller, avec noyau moniliforme.

n , noyau. — vc , vacuole contractile. X 120. D’api'ès Kent.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

moins profonde, ou de deux ou plusieurs fentes ; dans le cas où les rainures sont parallèles, les noyaux sont clivés et on peut parler de plans et de fentes

de clivage (Lôwit, Sabatier, vom Rath, P. Bouin) (fig. 1 18). Si le découpage se reproduit un grand nombre de fois à la surface du noyau, il en résulte un aspect caractéristique, dont la figure 1 19 donne un spécimen extraordinairement développé. La production des incisures peut être attribuée à la même cause que celle qui détermine le creusement et la perforation du noyau, c’est-à-dire à Ja présence de la sphère attractive, que certains auteurs (par ex. P. Bouin) ont vue au niveau même de la fente nucléaire.

Il y a maintenant toute une catégorie de noyaux, dits noyaux lobés, qui, par leur mode de production, méritent une place à part. Les lobes ne sont plus dus à un agent mécanique, qui segmente le noyau primitivement régulier. Ils se forment de tout autre façon. Au lieu d’être une unité incomplètement segmentée, le noyau lobé est un complexe d’unités nucléaires, dont la fusion en un seul corps nucléaire est incomplète ; le noyau lobé est donc plurivalent, et chacun de ses lobes représente un noyau élémentaire. Le noyau lobé a du reste deux modes d’origine possible. Ou bien il est le produit de la soudure secondaire d’un certain nombre de noyaux élé-

Fig. 118. — Spermaiid.es da Cobaye avec noyau incise.

La sphère s. logeant un centrosome, pénètre comme un coin dans la fente du noyau n. X 5oo.

Fig. 119. — Noyaux découpés des cellules testiculaires d'un Crabe tourteau (Cancer pagurus L.) au mois

de septembre.

mentaires. Ou bien, et plus souvent, il est tout inversement le résultat delà division incomplète du noyau, d’un arrêt ou tout au moins d’un retard dans la séparation des noyaux-fils, qui demeurent alors comme autant de lobes du

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

noyau-mère. On a donné (His) le nom de syncaries, syncarioses, à ces formations nucléaires complexes : expressions homologues de celles de symplastes, syncytiums, que nous connaissons déjà et qui signifient de même des complexes de protoplasma nucléé, dus à l’absence de séparation cellulaire.

’d) Noyaux bourgeonnants et ramifiés. — C’est encore une catégorie distincte des précédentes, parla cause de la déformation nucléaire. Ici, la cause, au lieu de siéger en dehors du noyau, paraît résider dans ce noyau même, qui, au lieu d’être pas* sivement déformé, modifie activement sa forme. De là l’épithète, à signification agissante, de « bourgeonnants » donnée à cesnoyauxen place de celles de « creusés »

Fig. 120 Cellule de l’hépalo-pancréas d' Oniscus murarius Cur. ; noyau avec expansions pseudopodiques. X 5oo.

et « incisés », qui signifient la passivité. Si le bourgeonnement est poussé très loin, le noyau devient ramifié, comme celui des glan-

des séricigènes

des chenilles, qui a été décrit plus haut, comme celui de certains Protozoaires (Podophrya gemmipara).

Une place à part doit être faite à certains noyaux bourgeonnants, dont les bourgeons se répandent dans le cytoplasme, en s’isolant de la masse nucléaire principale, et y deviennent des enclaves cytoplasmiques, très spéciales, remarquables par leur colorabilité, les « corps tingibles » de Flemming et des auteurs.

On peut rattacher à la catégorie des noyaux bourgeonnants encore une autre forme nucléaire, constatée surtout dans les cellules en état d’activité

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

sécrétoire. Ici, le noyau envoie dans le cytoplasme des sortes d'expansions pseudopodiques en forme de lobes ou de languettes. C'est ce que Korschelt a constaté dans l’œuf du Dytique; le noyau émet des prolongements dans le cytoplasme, et ces prolongements sont dirigés vers un point du cytoplasme où sont déposés des matériaux nutritifs fournis à l’œuf par des cellules nourricières spéciales, comme s'ils avaient pour rôle la captation de ces matériaux. Con klin. Prenant, Mc Murrich ont fait, sur les cellules intestinales et sur les éléments de l’hépato-pancréas des Isopodes, une constatation analogue fig. 120 . Van Bambeke, Holmgren ont observé le même fait, l’un sur l'œuf du Pholque, l'autre sur des cellules nerveuses de Vertébrés.

B. Taille du noyau.— La taille du noyau est en général proportionnée à celle du corps cellulaire. Aussi les œufs des Poissons, Batraciens, Reptiles,

qui sont d'énormes cellules, possèdent-ils des noyaux très considérables, visibles à l'œil nu, et qu'on peut extirper à l'aide d’aiguilles. Il en est de même chez certains êtres unicellulaires, qui possèdent de très gros noyaux et se prêtent à la même expérience. Dans les cellules des tissus, la taille du noyau atteint d'ordinaire le tiers ou le quart de celle du corps cellulaire. En général, le noyau a dès dimensions d'autant plus grandes, relativement au corps cellulaire, que la cellule est plus jeune, et le corps cellulaire se réduit à une écorce périnucléaire très mince. Ainsi, si l’on compare sous ce rapport les globules blancs du sang, chez l'Homme (fig. 121), on trouve que les plus jeunes, qu’on appelle « lymphocytes», parce qu'ils viennent d’être formés dans les organes lymphatiques, présentent un gros noyau entouré d une couche cytoplasmique peu épaisse ; à mesure que le globule blanc devient adulte, qu’il accumule des produits fabriqués dans son cytoplasme (globules à grains neutrophiles et à grains acidophiles) (1), celui-ci augmente d’importance, et la proportion entre le noyau et le corps cellulaire devient inverse de ce qu’elle était au début.

Si d’habitude tous les noyaux d’un tissu chez un même animal sont de taille à peu près égale, il y a cependant parfois des noyaux géants parmi eux, comme plusieurs auteurs l’ont constaté sur des objets très divers.

C. Situation du noyau. — Le noyau paraît, dans la majorité des cas, situé aux environs du centre de la cellule. Dans un certain nombre de cellules, qui sont d'une forme parfaitement régulière, comme beaucoup d'Héliozoaires et de Radiolaires, le noyau occupe une situation exactement centrale.

(1) En admettant du moins, avec certains auteurs, que les lymphocytes sont les formes jeunes des globules granulés.

Fig. 121. — Un lymphocyte et un globule blanc à grains neutrophiles du sang de l’Homme , pour les rapports de taille du noyau el du corps protoplasmique.

/, lymphocyte. — g, globule blanc à grains neutrophiles (avec microcentre) . X 5oo.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

Voici, au contraire, des cas où la position du noyau devient nettement excentrique. Quand le corps protoplasmique de l'œuf se charge de matériaux de réserve, de vitellus, celui-ci s’accumule, dans les œufs télolécithes, dans la région dite végétative du corps protoplasmique, tandis que le noyau, avec du protoplasma à peu près pur et exempt de matériaux vitellins, demeure dans la région dite animale du cytoplasme, c'est-à-dire prend une position tout à fait excentrique (fig. 122). Voici un autre exemple (fig. 123) très démonstratif de la situation excentrique du noyau; il s'agit d'une cel-

Fig. 122.— Schéma d'un œuf lélolécithc.

Au pôle supérieur de l’œuf se trouve rejeté excentriquement le noyau, entouré d’une couche de protoplasma à peu près pur. Tout le reste de l’œuf est rempli de matériaux vitellins.

Iule pigmentaire, pourvue de deux noyaux, qui se présentent comme des taches claires ovales très éloignées du centre cellulaire.

Dans ce dernier exemple, le centre de la cellule est occupé par une autre petite tache claire, arrondie, de laquelle partent en tous sens des stries radiées. Cette petite tache centrale est l'image d’un corpuscule central, que nous étudierons plus tard et qui est très important, parce qu'il est le centre morphologique de la cellule, c’est-à-dire le point autour duquel sont disposées toutes les parties de la cellule. Dans l'exemple de la cellule pigmentaire, le centre morphologique est en même temps le centre géométrique, ou de figure, de la cellule. Mais il n'en est pas toujours ainsi, et très souvent, le corpuscule central, centre morphologique, ne coïncide pas avec le centre de figure, qui est alors compris dans le champ nucléaire (fig. 124). Le

problème de la situation du noyau dans la cellule a été posé par Heidenhain. Gomme la question comporte un second facteur, le corpuscule central, que nous ne connaissons pas encore, nous en remettons l’examen au moment où nous nous occuperons de ce corpuscule.

La situation du noyau dans la cellule est d’ailleurs sujette à varier, à différents moments. Tantôt les variations sont passives ; le noyau, entraîné par des courants protoplasmatiques, occupe successivement différentes

Fig. 123. — Cellule pigmentaire sous-tégumentaire de la tête du Brochet (Esox lucius L.), avec noyaux

situés excentriquement.

n, n , noyaux. X125*

situations. Tantôt, au contraire, les déplacements du noyau sont actifs ; le noyau se meut véritablement vers un point de la cellule. Ce point, d’après les observations d’HABERLANDT et de Korschelt, est celui où les phénomènes de nutrition sont le plus intenses. Ainsi, dans la formation des poils radicaux des plantes aux dépens des cellules épidermiques de la racine, on voit le noyau se déplacer, à mesure que le poil grandit, et passer de la cellule dans le poil qui en est le prolongement (fîg. 125). C’est que l’accroissement de ce poil, étant nettement terminal, détermine vers l’extrémité libre du poil un appel nutritif que suit le noyau. Celui-ci demeure à l’extrémité libre du poil tout le temps que dure l’accroissement, tandis qu’il s’éloigne de ce sommet dans les vieux poils qui ont cessé de s’accroître.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

D. Nombre des noyaux. Cellules multinucléées. — Dans la règle, les cellules ne possèdent qu’un seul noyau. Mais les cellules à deux noyaux ou à noyaux multiples sont fréquentes. On peut citer comme binucléées les cellules du foie des Mammifères, les cellules du système nerveux sympathique de certains Mammifères, quelques espèces d’Amibes, etc. Les cellules multinucléées sont, comme les mégacaryocytes, c’est-à-dire comme les éléments à noyau irrégulier et très volumineux (p. n5), des cellules géantes, qu’on distingue des précédentes sous le nom de polycaryocytes . Telles sont certaines cellules de la moelle des os, qu'on trouve appliquées à la surface des travées osseuses, qu’elles rongent et détruisent (d’où le nom d’« ostoclastes » qu’on leur a donné) (fig. 126). Telles sont les fibres musculaires striées des Vertébrés, qui sont aussi des cellules géantes, à noyaux multiples, des polycaryocytes (fig. 127). Les vaisseaux laticifères des Euphorbiacées et d’autres plantes à latex sont aussi des cellules multinucléées.

Beaucoup d’organismes inférieurs sont des cellules géantes, à noyaux parfois très nombreux. Tel est le cas des Myxosporidi es, parasites qu’on trouve, par exemple, dans la vessie du Brochet (fig. 128), de certains Infusoires, comme Opalina ranarum , qui vit dans le tube digestif de la Grenouille ; de quelques Héliozoaires, comme Actinosphærium Eichhornii , qui vit dans les eaux pures. Dans le groupe des Algues Siphonées, Vauchena , Caulerpa , Valoraa sont des polycaryocytes dans lesquels le corps cellulaire, différencié hautement en organes, est semé de milliers de noyaux.

L existence de cellules multinucléées soulève une question théorique. Les éléments ont-ils le caractère d’unité qui distingue les cellules; sont-ils toujours, malgré la présence d’innombrables noyaux, de simples cellules ? Ou bien doit-on les considérer comme des agrégats d’énergides, sinon de cellules distinctes, comparables à des plasmodes, qui auraient pris la forme définie d une cellule ordinaire? C’est cette dernière manière de voir qui doit évidemment prévaloir, quand il s’agit de cellules telles qu 'Opalina, Actinosphænum , et surtout de Caulerpa , qu’on comparera moins volontiers à une cellule q u au corps en’ier pluricellulaire d’un Métazoaire dans lequel

Fig. 124. — Spermatogonie de la Salamandre (Salamandra maculosa Laur.), pour la siluation respective du noyau et du centre cellulaire.

n , le noyau. — Dans le cytoplasme, en dehors du centre géométrique de la cellule, la sphère s, entourée d’un aster et logeant un double corpuscule central. X 5oo.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPECIALE

la perfection organique n’aurait pas été atteinte, et où, au lieu de cellules délimitées, il n’existerait que des énergides confondues.

Cette question théorique a-t-elle l’importance qu’on lui a donnée? On peut répondre que non, parce qu’on doit se figurer, comme pouvant exister, toutes les formes d’individualisation de la matière vivante, depuis la cellule simple jusqu’au corps pluricellulaire le plus compliqué d’un Méta-

Fig. 125. — Poils radicaux de Phaseolus multiflorus, montrant les déplacements du noyau.

A, B, C, position successive du noyau dans trois stades différents du développement du poil. X 125.

zoaire. Les cellules multinucléées, les cellules à constitution symplastique sont des états intermédiaires dans cette série d’individus différents.

Article 2. - COMPOSITION CHIMIQUE ET STRUCTURE DU NOYAU i° Composition chimique du noyau. Substances nucléaibes.

Quand on examine une cellule à l’état vivant, sans addition de réactif fixateur ou colorant, on ne reconnaît nettement dans le noyau à peu près aucun détail structural (fig. 129b L’addition à la préparation de vert de méthyle en solution faible ou de violet de dahlia dissous dans une solution de sel marin à 9 p. 1000 met en évidence dans le noyau une substance que ces teintures colorent électivement en violet. Cette substance,

comme il a été dit déjà, se nomme la chromatine nucléaire ; dans le langage histologique courant, on l’appelle chro -

paraît sous la forme de masses irrégulières, isolées ou reliées les unes aux autres en un réseau continu. Voici maintenant les mêmes cellules (fig. i3i), où la chromatine a été colorée de la même façon, mais qui ont été, postérieurement à la coloration, traitées par le chlorure de sodium à 10 p. 100, ou soumises à Faction du nhosbhatc hisodinue. du carbonate de f mati rant chlo

Tact

chlo

mici

dans des expériences restées célèbres, on s’aperçoit de la disparition complète ou presque complète du corps cellulaire. Le noyau seul demeure, avec

mâtine. Sur ces préparations (fig. i3o), elleap-

Fig. 126. — Cellule géante ( ostoclaste ) de la moelle des os d'an embryon âgé de Chèvre , comme exemple de polycaryocyte.

Fig. 127. — Fibre musculaire striée du gaslrocnèmien de la Grenouille, comme exemple de polycaryocyte.

oc , ostoclaste. — to , travée osseuse sur laquelle l’ostoclaste est appliqué. — 06, ostéoblastes. — em, espace médullaire. X2E0.

n, noyaux. — s , enveloppe de In fibre musculaire striée (saicolemme). — t, t, tendons. X 5o-

]26 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

sa forme et les traits essentiels de sa structure ; les masses chromatiques ont conserve leur aspect et leur colorabilité spéciale. Miescher découvrit que la substance résiduelle é tait soluble dans les alcalis et précipitable par les acides, qu’elle était de nature protéique et renfermait une forte propor-

Xûi

Fig. 128. — Myxidiam Lieberkühnii (Myxosporodie cle la vessie du Brochet).

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yv'V !

Fig. 129. — Noyau d’une cellule dans le canal déférent de l’Écrevisse ( Astacus fluviatilis Rond.;.

.Examen à l’état frais, sans addition de réactif. X 3oo.

FiG. i3o. — Le même, après coloration par le vert de méthyle.

ch, chromatine nucléaire, disposée en caryosomes distincts. — m, membrane nucléaire. — pl , plastine ou charpente du cytoplasme avoisinant le noyau. X 3oo.

tion de phosphore ; il lui donna le nom de nucléine. La première nucléine de Miescher

n, nombreux noyaux. — ec , ectoplasme. - en, endoplasme. — b, bordure en brosse, qui garnit l’extrémité fixée de l’animal. — ep, cellules épithéliales de la vessie sur lesquelles l’animal

Fig. i3i. — Le même, après traitement par une solution de sel marin.

NaCl à 10 p. 100 — l, linine ou plastine nucléaire. pl, plastine cytoplasmique. — m. membrane nucléaire X 3oo.

est fixé. X 25o.

avait été retirée du noyau des leucocytes du pus; il ne tarda pas à retrouver des substances analogues dans d’autres matériaux, et bientôt les chimistes signalèrent des nucléines dans les globules rouges nucléés du sang des Oiseaux, la caséine du lait, la levure de bière, le vitellus de l’œuf de Poule, les spermatozoïdes de divers animaux, le cerveau, les jeunes tissus végétaux, les graines, etc. L’étude des nucléines constitue un des chapitres le plus intéressants de la chimie biologique, et l’un de ceux peut-être qui ont fait faire à cette science le plus de progrès. Commencée par Miescher et par Hoppe- Seyler, elle fut poursuivie surtout par Kossel et ses élèves, en une série

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

ininterrompue de travaux dont le détail ne saurait trouver place ici. Laissant de côté tous les points controversés, nous indiquerons seulement les faits définitivement acquis.

Les nucléines sont des protéides, c’est à-dire des corps dont la molécule fournit par sa décomposition, entre autres composants, une matière albuminoïde. Toutes les nucléines donnent en même temps, par l’action des acides étendus et chauds, de l’acide phosphorique. Mais une distinction fondamentale s’impose : bien que toutes les nucléines soient des protéides phosphorées, bien que toutes soient solubles dans les alcalis et précipitables par les acides, certains de ces corps seuls donnent parmi leurs produits de décomposition des bases xanthiques, bases puriques voisines de l’acide urique, appelées aussi, depuis cette découverte de Kossel, bases nucléiniques. Ce sont l’hypoxanthine (sarcine), la xanthine, la guanine, l’adénine. Les nucléines dont la molécule renferme ces groupements puriques proviennent bien des noyaux cellulaires, et sont de véritables nucléines au sens chimique aussi bien qu’au point de vue cytologique.

D'autres substances, désignées autrefois sous le nom de nucléines, parce qu’elles avaient les mêmes réactions, ne donnent pas traces de bases xanthiques lorsqu’on fragmente leur molécule par l'hydrolyse : on peut citer la caséine du lait, la vitelline du jaune d’œuf, les légumines et vitellines végétales des graines, etc. Remarque importante, on peut dire d’une façon générale que ces fausses nucléines, paranucléines (Kossel) ou pseado-nucléines (Hammarsten), ne proviennent pas des noyaux cellulaires ; on les trouve au contraire dans les produits spéciaux de l’activité du cytoplasme, tels que les réserves vitellines accumulées dans les œufs ou les caséines résultant de la fonte des cellules de la glande mammaire. Si ces matériaux, abondants et faciles à se procurer, ont servi d’objet favori aux études chimiques, il ne faut pas oublier que toutes les cellules semblent se comporter à peu près de même, si bien qu’on a pu dire, il y a longtemps déjà, que « tous les noyaux renferment une nucléine, et tous les protoplasmes une vitelline » (Hoppe- Seyler). Il serait sans doute exagéré de voir dans cette formule la traduction d’une loi véritable, mais elle exprime du moins le caractère chimique essentiel qui distingue les substances nucléaires des matériaux cytoplasmiques. Il était nécessaire de mentionner ici les pseudo-nucléines, pour mettre en garde le lecteur contre des confusions possibles, et pour mieux établir le rôle respectif du cytoplasme et du noyau. Car ce noyau ne fait sans doute qu’achever la synthèse des nucléines, introduire le noyau purique dans des molécules protéiques déjà formées, qui lui sont fournies par le cytoplasme sous forme. de pseudo-nucléines. C’est ainsi que les réserves vitellines servent de matériaux à l’intense production de noyaux qui se passe chez l’embryon et s’accompagne d’une fabrication simultanée des bases xanthiques transformant les pseudo-nucléines en nucléines vraies (Tichomiroff).

Les nucléines vraies, les seules auxquelles il soit permis de continuer à donner ce nom, sont donc des matières protéiques insolubles dans l’eau et les acides, solubles dans les alcalis et les carbonates alcalins ainsi que dans divers sels neutres. On réussit parfaitement aujourd’hui à les dédoubler en une matière albuminoïde et en un corps tout à fait caractéristique, un acide

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

nucléique (Altmann). C'est l’acide nucléique qui renferme les éléments typiques du noyau, c’est-à-dire le phosphore et les bases puriques. Bien qu’il y ait vraisemblablement toute une série d’acides nucléiques, on pourrait cependant les faire rentrer à peu près tous dans deux groupes distincts, dont l’acide nucléique du sperme de Saumon et celui du pancréas des Mammifères seraient les types (Banc).

h' acide salmonucléique , qui constitue la tête chromatique des spermatozoïdes du Saumon, serait formé par l’iinion d’une molécule d’adénine et d’une molécule de guanine avec un complexe spécial, Y acide nucléotine phosphorique renfermant le phosphore : C40H56Az14P4O26 (acide salmonucléique) = C5H5Az5 (adénine) + C5H5Az50 (guanine) H- C30H46Az4P4O25 (acide nucléotine phosphorique). L’acide nucléotine phosphorique contiendrait à son tour quatre molécules d’acide phosphorique, combiné à de la thymine ou nucléosine, C5H26Az202, autre base du groupe des uréides spéciale au noyau cellulaire, et à un hydrate de carbone dont la nature n’est pas encore déterminée.

L’acide nucléique du pancréas a reçu le nom d'acicle guanylique (Bang) parce qu’il ne renferme qu’une seule base, la guanine. Sa décomposition peut se représenter par l’équation suivante : C44H66Az20P4O34 (acide guanylique) 4- îoH'O = 4C5H5Az50 (guanine) 4- 3C5H10O5 (pentose) 4- 3C3H803 (glycérine) + 4H3P04 (acide phosphorique). Le noyau de l’acide guanylique paraît donc essentiellement formé par de l’acide glycéro-phosphorique, ce qui le rapproche des lécithines.

On voit que dans les acides nucléiques on retrouve ces parties essentielles : acide phosphorique, bases puriques, hydrates de carbone. Ce sont les acides nucléiques qui constituent la partie caractéristique du noyau cellulaire et communiquent aux masses chromatiques leur colorabilité élective. 11 est même probable que dans certains cas où la chromatine du noyau se réduit morphologiquement à sa plus simple expression, par exemple dans les spermatozoïdes ou dans certains stades des divisions nucléaires, les acides nucléiques peuvent constituer à eux seuls la chromatine du noyau.

Mais habituellement les acides nucléiques se trouvent combinés à des substances de nature basique pour former des sortes de sels qui ne sont autre chose que des nucléines. La partie basique des nucléines peut appartenir à tous les groupes des matières protéiques, depuis les plus simples jusqu’aux plus complexes. Ainsi la nucléine des spermatozoïdes du Saumon n'est autre chose que du nucléate de prolcimine , et l'on sait que les protamines sont en quelque sorte des albuminoïdes rudimentaires, réduits à leur noyau essentiel de bases hexoniques : arginine, histidine, lysine. Chez d’autres animaux, se sont les histones, sortes d’albuminoïdes plus élevés ressemblant par certains côtés aux peptones, dont l’union avec les acides nucléiques constitue les nucléines. Ces nucléines à histone ont même été signalées dans les leucocytes du thymus chez les Mammifères, par Lilienfeld, sous le nom de nucléo-histones, mais l'individualité de ces corps a été contestée. Enfin, la combinaison d’une molécule d’acide nucléique avec une molécule de globuline ou d’albumine vraie forme un très grand nombre de nucléines, celles par exemple du sperme des Mammifères.

Ce n’est pas tout. Les acides nucléiques se comportent comme des

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

acides bibasiques, et leurs combinaisons avec une molécule albuminoïde, autrement dit les nucléines, sont encore acides. Elles fixent donc à leur tour une deuxième molécule de nature protéique et d’allure basique, protamine, histone, albumine, globuline Et c’est sous cette forme qu’on les trouve réellement d’habitude dans les noyaux cellulaires. Ce sont alors des nucléo-protéides. Les nucléo-protéides sont les corps les plus élevés en organisation que connaisse aujourd’hui la chimie, ce sont ces substances qui caractérisent l’organisation cytologique la plus élevée, celle du noyau, et lorsqu'on parle en histologie de « nucléines », c’est par une simplification de langage souvent incorrecte, attribuable à d’anciennes habitudes.

En résumé, la substance nucléaire est représentée par les acides nucléiques, auxquels se réduit sa portion indispensable et constante, ces acides nucléiques pouvant d’ailleurs être libres, ou sous forme de nucléines, ou enfin à l’état de nucléo-protéides.

Une confusion très regrettable n’a malheureusement pas encore cessé de régner dans le langage, et même dans les idées, au sujet de la distinction des nucléines et des pseudo-nucléines, distinction du plus haut intérêt pour la science biologique tout entière. Aussi devrons-nous y insister dans un chapitre du Livre III consacré au tableau sommaire des substances cellulaires.

On voit que le rôle chimique des constituants du noyau est d’une importance capitale. Outre la présence du phosphore, très intéressante, et celle des bases xanthiques, qui fait du noyau, selon toute vraisemblance, le producteur de l’acide urique, puis de l’urée (Horbaczewski), et par suite le véritable régulateur de la nutrition azotée, le noyau paraît tenir sous sa dépendance la circulation organique des éléments les plus importants à côté du phosphore et de l’azote. Le fer de la cellule hépatique appartient aux nucléines (Dastre). L’arsenic, chimiquement voisin du phosphore, le remplace probablement dans certaines nucléines du corps thyroïde où il est particulièrement abondant (A. Gautier). Peut-être aussi l’iode du même corps thyroïde est-il renfermé dans les nucléo-protéides de l'organe, hypothèse bien vraisemblable si l’on songe à cette remarque fort intéressante (A. Gautier), que l’iode et l’arsenic semblent s’accompagner partout, chez les êtres vivants aussi bien que dans le monde minéral. Ces éléments, si peu abondants dans les organismes et cependant d’une si haute importance pour son bon fonctionnement, appartiennent à la substance du noyau ; aussi peut-on dire que celle-ci préside à la meilleure activité de l’organisme, comme on la verra plus loin porter en elle le potentiel morphologique le plus délicat de l’être.

Il reste beaucoup à faire pour l’étude chimique du noyau; la chimie de l’avenir isolera peut-être toute une série de substances correspondant aux différentes portions figurées que l’observation microscopique peut révéler dans un même noyau. Mais à l’heure actuelle ce desideratum est loin d’être atteint. Tout ce qu’on peut dire, c’est que la nucléine isolée d’une espèce de cellules doit correspondre aux masses chromatiques de la cytologie.

On a cherché à mettre en évidence directement sous le microscope les éléments chimiques du noyau, par exemple le fer (Macallum); peut-être les procédés employés ne résisteraient-ils pas à un examen critique un peu Cytologie. 9

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

approfondi. En ce qui concerne le phosphore, que Lilienfeld et Monti ont prétendu montrer par des réactions assez simples, il est surabondamment prouvé que la méthode et, par suite, les résultats sont dénués de toute signification.

La substance principale du noyau fixe électivement les matières colorantes basiques, à l'exclusion des couleurs acides, et cela correspond bien au caractère acide des acides nucléiques et des nucléines. Mais il ne faut pas oublier que la théorie de la teinture par salification, c’est-à-dire par combinaison d’une base colorée avec un tissu acide et inversement, n’est pas démontrée. Le mécanisme intime des phénomènes de teinture est encore à peu près inconnu, et l’on s’exposerait à de graves erreurs en voulant fonder sur les colorations histologiques une microchimie du noyau cellulaire.

IL Morphologie interne du noyau, formations nucléaires.

A. Microchimie du noyau. — Le noyau, celui des cellules du canal déférent de F Ecrevisse, par exemple, apparaît dans la cellule à l’état vivant comme une tache claire, dans laquelle, à part quelques grumeaux irréguliers et mal délimités, on ne reconnaît nettement à peu près aucun détail structural (fig. i32). Cela ne veut pas dire que les détails structuraux que montrent les réactifs dans les noyaux cellulaires et que nous aurons à examiner plus loin sont purement artificiels, comme par exemple Auerrach l’a prétendu à tort. Car il est des noyaux ou l’on peut voir, déjà à l'état vivant, une structure, qui s’accentue ensuite avec la mort de l’élément, puis s’altère bientôt et devient cadavérique. Les réactifs, bien employés, reproduisent la structure nucléaire, telle qu’on l’entrevoit dans le noyau vivant, et telle qu’elle se manifeste à la mort naturelle de l’élément cellulaire. Ils la montrent aussi toujours identique dans une cellule donnée. Pour toutes ces raisons, Flemming écarte l’idée de déformations dues aux réactifs, telles que toute structure décelée par eux serait artificielle

La morphologie interne, la structure du noyau est naturellement subordonnée à sa composition chimique, à la présence dans sa masse de substances chimiques qui lui sont propres. L’une de ces substances, éminem ment caractéristique du noyau, est la chromatine nucléaire , que nous savon; déjà se concréter et s’individualiser en quelque sorte sous la forme d< caryosomes (fig. i33). Le nucléole est à son tour la forme figurée qu< prennent d’autres substances nucléaires. Et il est d’autres formation; nucléaires encore, répondant à des substances nucléaires plus ou moin: bien définies. Avec ses caryosomes, son nucléole et ses autres corps figurés le noyau revêt donc un type structural qui lui est propre, et qui le différend* morphologiquement du protoplasma.

Parallèlement à l’étude macroscopique, faite in vitro , des substance

Fig. i32. — Noyau d'une cellule dans le canal déférent de l’Écrevisse ( Astacus fluviatilis Rond.).

Examen à l’état frais, sans addition de réactif. X 3oo.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

Z: .vVV/jfî

Fjg. i33. — Le même, après coloration par le vert de méthyle.

ch, chromatine nucléaire disposée en caryosomes distincts. — m, membrane nucléaire. — pl , plastine ou charpente du cytoplasme, immédiatement au voisinage du noyau. X 3oo.

nucléaires, on a voulu déterminer sous le microscope, par l’emploi des réactifs colorants et des dissolvants, les caractères des substances constitutives du noyau, et l’on a rassemblé ces réactions de coloration et de solubilité sous le nom de microchimie clu noyau. En réalité, comme Zimmermann l’a remarqué, les résultats qu’on peut attendre de cette méthode générale sont de tout autre nature que ceux que fournit l’étude chimique microscopique des substances nucléaires. La microchimie du noyau ne peut prétendre qu’à distinguer des corps figurés au moyen de réactions de coloration et de solubilité ; elle ne peut caractériser des espèces chimiques. Elle a du reste la plus grande valeur pour la distinction morphologique des corps variés qui concourent à la structure nucléaire.

Voici les principaux résultats de la microchimie du noyau.

Le noyau ne renferme pas seulement les masses de chromatine que l’emploi du vert de méthyle a décelées dans les cellules déférentielles de l’Ecrevisse. Ces masses chromatiques

sont plongées dans une substance qui est parfaitement achromatique vis-àvis du vert de méthyle et que l’on peut opposer en bloc à la matière chromatique sous le nom dachromatine ou de « substance achromatique ».

Cette expression ne signifie nullement que la substance achromatique n’est colorable par aucune teinture ; mais elle indique seulement qu’elle ne se colore que par des réactifs différents de ceux qui donnent une teinte élective à la chromatine.

Si l’on fait agir sur les noyaux colorés par le vert de méthyle certains sels neutres ou alcalins, on voit, comme déjà nous le savons, la chromatine disparaître, et, d’autre part, un fin réseau de filaments devient apparent fig. i34). Ces filaments sont donc formés d’une substance résistante, que n’attaquent ni ces sels, ni les alcalins, ni les acides employés à froid, substance que Zacharias et Schwarz ont découverte et appelée plastine nucléaire ou liai ne. La plastine ou linine du noyau ne diffère du reste pas de la plastine du cytoplasme qui forme la charpente du corps cellulaire. Schwarz a augmenté encore le nombre des substances différentes, morphologiquement représentées dans la structure nucléaire, et a voulu préciser leur situation. Il est parvenu à distinguer les suivantes : la chromatine d’abord, sous la forme de granulations colorables; la linine, qui constitue des filaments

Fig. i34 — Noyau d'une cellu.e dans le canal déférent de l'Ecrevisse (Astacus fluviatilis Rond.).

Traitement par NaCl à 10 p. 100 pendant une heure. — l, linine ou plastine nucléaire. — pl, plastine cytoplasmique. — m, membrane nucléaire. X 3oo.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

formant la charpente du noyau et contenant dans leur épaisseur la chroma tine; une substance unissante, fondamentale, la « paralinine », représentai ce qui reste d’achromatique et d’amorphe dans les mailles du réseau d( linine, et correspondant au suc nucléaire des auteurs; la a pyrénine », ma tière constitutive des nucléoles ou du moins de la plupart d’entre eux T « amphipyrénine », constituant la membrane nucléaire, qui sépare le noyai du protoplasma. Ces diverses substances sont caractérisées par de nom

Fig. i35. — Schéma de la structure da noyau et des substances nucléaires qui y sont contenues. I

Imité de Waldeyer. Basichromatine en rouge. Oxychromatine ou lanthanine, en bleu. Le rése» de linine et les globules d’œdématine en gris.

breuses réactions microchimiques, c’est-à-dire par des réactions chimiqmj faites sous le microscope, qu'il est inutile d’indiquer ici.

Le traitement des cellules vivantes par les réactifs les plus divers i permet pas d’aller au delà de ces constatations et de distinguer par d< réactions chimiques autre chose que la chromatine, la linine et le suc n cléaire; car le nucléole et la membrane du noyau sont déjà reconnaissais par l’observation microscopique pure et simple. Au moyen de réactifs et < procédés d’observation spéciaux, on a pu déceler d’autres formations n cléaires (fig. i3î>). C’est ainsi que Heidenhain a distingué deux sortes de chr mâtine. L’une, qui prend électivement les matières colorantes d’aniline à for tion basique, le vert de méthyle, la safranine, par exemple, est la chromati que nous connaissons, plus exactement nommée basichromatine. L’autre, ji qu’alors confondue dans le suc nucléaire, qui a la forme de granules disj sés en traînées elles-mêmes arrangées en un réseau, a une réaction coloi

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

différente de la précédente; car elle se colore exclusivement par les couleurs d'aniline à fonction acide, la fuchsine acide ou rubine par exemple, et mérite ainsi le nom d 'oxy chromatine (ou « lanthanine », de Heidenhain), c’est-àdire substance cachée. Reinke distingue encore une substance qu’il nomme « œdématine », qui est située aussi dans le suc cellulaire et y forme des sphérules gonflées facilement par les réactifs et peu colorables. Avec d’autres auteurs, avec Schlater, par exemple, le nombre des espèces de granules différemment colorables, et par conséquent celui sans doute aussi des substances chimiques différentes que contient le noyau, augmente encore, et l’on peut concevoir qu’avec les perfectionnements de la technique histologique la liste puisse s’allonger tous les jours de ces substances nucléaires que les réactions microchimiques et notamment celles de coloration permettent de distinguer.

Ces substances distinctes, mais encore inconnues dans leur véritable composition chimique, correspondent vraisemblablement à autant d'étapes successives du chimisme nucléaire, à des phases différentes de la vie cellulaire. Elles sont donc sans doute entre elles dans de certains rapports génétiques, qui ne sont pas encore précisés. Il est par exemple presque sûr que la basichromatine et l’oxychromatine ne sont que deux états successifs d’une même substance (Heidenhain, Levi, Buehler); par exemple Buehler, étudiant la chromaticité des noyaux dans les cellules nerveuses, a vu que les jeunes cellules des embryons ont un noyau riche en basichromatine, que l’oxychromatine y parait ensuite et augmente de quantité avec l’âge. C’est par des transformations de ce genre que l’on peut expliquer les changements de coloration du noyau observés dans le cours de la vie cellulaire.

Il est nécessaire d’exprimer dès à présent les doutes que l’on a eus sur l’interprétation des résultats fournis par les colorants de la technique histologique. On a douté en effet que les corps différemment colorables que contient le noyau correspondent à des espèces chimiques distinctes. On a nié que les réactifs colorants en usage dans la technique histologique produisent avec les substances des tissus et spécialement avec les matières nucléaires des combinaisons chimiques analogues à celles qu’on admet se faire dans 1 industrie des teintures, et dont la réalité n’est d’ailleurs pas prouvée. Les colorations observées seraient dues à des causes physiques, telles que « 1 attraction superficielle » exercée par les tissus, ainsi que Rawitz l’admet, et comme Fischer a cherché à l’établir expérimentalement pour des substances cellulaires artificielles.

B. Structure du noyau — a) Structure générale du noyau dans les cellules des êtres supérieurs. — Nous avons trouvé dans le noyau et distingué par certaines réactions diverses substances figurées : des masses de chromatine, des granules d’oxychromatine, une charpente réticulée delinine, un globule de pyrénine ou nucléole, etc. Quelle place ces différentes formations prennent-elles dans la structure du noyau? Quelle est donc cette structure ?

Deux remarques importantes doivent être faites sur la structure du noyau.

Tout d’abord, comme question préalable sur laquelle il faut être fixé, les diverses formations précitées sont-elles nécessaires et constantes dans la constitution de tout noyau ; toutes les cellules les présentent-elles, et tous

134 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

les auteurs sont-ils d’accord sur leur existence ? Ce que nous avons dit plus haut de la multiplicité et de la diversité de ces substances figurées, du passage des unes aux autres, donne à supposer leur présence inconstante el leur caractère contingent. Si la chromatine paraît être une substance constante et indispensable, quelle que soit la forme sous laquelle elle se présente, le nucléole peut faire défaut. Les granules d'oxychromatine, les boules d’œdémaline, n’ont été vus que dans des cas isolés et par certains auteurs, et ces formations n'ont pas encore acquis droit de cité en cytologie. Voilà

donc déjà le type de constitution fondamentale du noyau débarrassé de certaines formations qui ne lui sont point essentielles.

En second lieu, l’aspect, les caractères chimiques, les rapports qu'affectent les substances figurées du noyau dans une cellule donnée, y demeurent-ils les mêmes et ne peuvent-ils changer avec l’évolution de la cellule?

Comme on peut le supposer d’avance, et comme on le confirmera par ce qui suit, ni les caractères de forme et de coloration, ni les rapports des formations nucléaires ne sont en réalité immuables, mais ils subissent des modifications incessantes, qui sont la traduction et l’essence même de la vie nucléaire, a) La chromatine et la charpente de plastine. — La chromatine est la substance caractéristique du noyau , et pour cela doit nous occuper tout d’abord.

La chromatine se présente ordinairement sous la forme de masses de figure variable, irrégulières et anguleuses, en rapport avec le réseau de linine qui forme la charpente nucléaire, et de préférence accumulées aux nœuds de ce réseau (fig. 1 36). Le rapport précis de ces masses chromatiques avec la charpente plastinienne n’est pas établi. Pour les uns, la chromatine est appliquée sur les filaments de plastine, qu’elle enveloppe à peu près comme le sucre candi cristallise autour de la ficelle qui le supporte ; cela ne va pas sans admettre que la chromatine est douée de quelque consistance (Fi jemming). Pour d’autres, la chromatine se dispose sous forme de grains à l’intérieur du réseau plastinien ou de toute autre substance homogène (Balbiani, Strasburger). Carnoy a admis que la chromatine, substance molle

Fig. i36. — Spermatogonie de la Salamandre (Salamandra maculosa Laur.) avec les masses chromatiques du noyau.

Le noyau n renferme de nombreuses masses chromatiques de forme irrégulière et anguleuse, situées aux points nodaux d’un fin réseau de linine. Dans le cytoplasme, la sphère attractive s, logeant un double corpuscule central, et autour d’elle l’irradiation astériforme. X 5oo.

ou même presque fluide, coulait dans un étui complet que lui formait la plastine. La chromatine ne revêt pas toujours la forme de masses plus ou moins isolées. Car ces masses, on les voit se souder en un cordon chromatique bien régulier, pelotonné sur lui-même, quand la cellule se prépare à la division (stade de pelotonnement de la division cellulaire) (fig. 137). Un peu plus tard, le cordon se segmente en éléments chromatiques indépendants et d’égale longueur, appelés chromosomes (fig.

i38). Deux faits importants sont à ce moment devenus manifestes, l’un concernant l'arrangement des chromosomes, l'autre leur constitution même. On a vu d'une part, dans certains cas typiques, d'ailleurs assez rares, que les chromosomes s’orientent librement d'une façon déterminée; ce n'est

là que l'exagération d’un état qui, d’après C. Rabl et Heidenhain, existait déjà dans le noyau quiescent, dans lequel les éléments chromatiques sont disposés d’une façon spéciale, convergeant vers une même région nucléaire, le « champ polaire », et indiquant ainsi une polarité manifeste du noyau au repos. On constate, d’autre part, que les chromosomes ne sont pas des filaments réguliers, mais moniliformes et décomposés même en grains ou microsomes « caryomicro-

X ooo.

Fig. i38. — Spermatogonie de la Salamandre (Salamandra maculosa Laur.), en division , avec chromosomes.

Le peloton chromatique ch s’est coupé en éléments distincts ou chromosomes. — La sphère attractive a formé un petit fuseau /, aux extrémités duquel se trouvent les corpuscules centraux.

Fig. 137. — Spermatogonie de la Salamandre (Salamandra maculosa Laur.) au débat de la division, avec peloton chromatique.

p , peloton chromatique. La sphère attractive n’est pas visible. X 5oo.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

soines » des auteurs, « chromioles » d’EisEx), qui se succèdent en une seule file, comme Balbiani et Pfitzner font surtout décrit. Transportés dans le domaine spéculatif, ces microsomes sont devenus des unités morphologiques et physiologiques auxquelles on a attaché une grande importance; ce sont les ides de Weismann.

Pour quelques auteurs, Carnoy le premier, ce n'est pas seulement aux approches de la division cellulaire, c'est encore pendant tout le repos de la cellule que la chromatine est disposée en un boyau continu. C’est là une généralisation à coup sûr erronée ; mais cette disposition existe certainement dans quelques noyaux tout au moins, tels que ceux des glandes salivaires des larves de Chironomes (fig. i39). Dans ces noyaux, le boyau chromatique offre une structure très particulière ; il est segmenté transversalement en bandes alternativement claires et sombres (Balbiani) (fig. 139).

Non seulement la forme et les rapports de la chromatine varient, mais encore sa colorabilité, et par suite celle du noyau tout entier, est sujetteà changer.

Le fait a été signalé par beaucoup d’auteurs, et il est facile à constater dans les cellules des glandes, où l’on voit, selon la phase d’activité de la cellule glandulaire, le noyau passer de la teinte rose à la couleur violette, si Ton a fait usage, par exemple, de safranine et de violet acide. Ces changements de coloration paraissent dus à la coloration d’un suc nucléaire où sont plongés les éléments chromatiques. Ils peuvent être en réalité expliqués soit par la formation nouvelle dans ce suc nucléaire d’une oxychromatine dont la couleur propre venant s’ajouter à celle de la basichromatine modifie la teinte générale du noyau, soit par la transformation en oxychromatine d’une partie de la basichromatine préexistante.

En dernière analyse, les changements de coloration qu’offre la chromatine du noyau pendant le cycle de la vie cellulaire tiennent sans doute aux vicissitudes que subit la substance prééminente du noyau, l’acide nucléique, au cours des processus d’élaboration qui se déroulent dans la cellule (Wilson). Pendant la phase végétative de la cellule, cette substance paraît entrer en combinaison avec la substance protéique, avec l’albumine, pour former une nucléine.

Fig. i3g. — Noyau d’une cellule des glandes salivaires de la larve de Chironome (Chironomus plumosus L.).

ch, boyau chromatique segmenté, plongeant dans une masse grenue, le suc nucléaire. — n, nucléole dans lequel s’enfonce l’une des extrémités du boyau chromatique. Etat frais, vert de méthyle. >05o.

Fig. i4i. — Œuf d'une Chienne adulte , avec la tache germinative, vg, vésicule germinative, avec la tache germinative. — mv, membrane vitelline.

pellucide. — cr, corona radiata. X 4oo.

zp , zone

colorent le cytoplasma, les teintures « plasmatiques » ; cette différence de colorabilité avec la chromatine répond à sa constitution par une substance

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

Pendant la période reproductrice ou de division cellulaire, b albumine, décomposée, laisse la substance des chromosomes à l’état d’acide nucléique à peu près pur.

j V) Le nucléole. — Le nucléole apparaît sous l’aspect d'un petit corps réfringent, comme une sorte de petit noyau dans le grand, bref comme un nucléole.

Habituellement unique et de grande taille, il peut être remplacé par plusieurs nucléoles peu volumineux disséminés dans le champ nucléaire.

Les études qu’on a fait ultérieurement de ce corps montrent qu'on avait confondu sous une même dénomination des choses distinctes, qu’il y avait à distinguer plusieurs sortes de ncléoles (jusqu’à 4, d'après Carnoy). Puis, la période de l’analyse et des distinctions passée, on vit que ce ne sont là souvent que des états successifs d’une seule et même formation. Le nucléole se distingue des masses chromatiques 'parce qu’il ne prend pasles colorants spéciaux de la chromatine, mais retient les teintures qui

Fig. 140. — Cellule glandulaire du pancréas de la Salamandre (Salamandra maculosa Laur.), montrant le nucléole ou plasmosome.

n, noyau. — es, caryosomes. — pl, plasmosomes (nucléoles). — cp, corpuscules paranueléaires ou Nebenkorper . — g grains de sécrétion. X 5oo.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

spéciale, distincte de la chromatine, la pyrénine de Schwarz et Zacharias. De là le nom de nucléole plasmatique, ou encore celui de plasmosome, par opposition à celui de caryosomes , dont on se sert pour désigner les masses ou corps chromatiques (fig. i4o).

Au lieu ou bien à côté et en plus de ces nucléoles plasmatiques, que Ton considère comme des nucléoles vrais, il peut exister dans le noyau de beau-

Fig. 142. — Œuf immature d'un Crapaud :Bufo vulgaris Laur.), avec nombreuses taches germinatives, n. noyau. — tg , taches germinatives. X 5oo.

coup de cellules des corps qui n'ont du nucléole que la forme, des pseudonucléoles, que Flemming et Carnoy ont distingués des véritables nucléoles sous les noms de nucléoles chromatiques et de «nucléoles nucléiniens » ; car ce ne sont que des caryosomes arrondis et volumineux, colorables par les réactifs de la chromatine. Dans les œufs en voie d'accroissement, il existe un semblable nucléole, très volumineux, qu’on appelle tache germinative ; en lui se trouve concentrée toute la chromatine du noyau de l’œuf (fig. 1 4 1 ) • La tache germinative éprouve dans l’œuf des Amphibiens et en général dans les œufs riches en vitellus, à mesure que l'œuf mûrit, d'importants changements ; tandis qu’en effet, dans l’œuf immature et très jeune, elle est, comme d'habitude, unique et volumineuse, elle se divise dans des œufs non encore mûrs, mais plus âgés, en une ou plusieurs centaines de globules d’inégale grandeur, distribués surtout à la périphérie du noyau (fig. i42)-

La distinction des nucléoles plasmatiques et des nucléoles chromatiques n’est pas aussi tranchée qu’on pourrait le croire, et l’on a dû créer la

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

catégorie des nucléoles mixtes pour des corps nucléolaires qui prennent indifféremment les couleurs basiques et acides d’aniline.

A cetle question des vrais nucléoles plasmatiques et des pseudo-nucléoles chromatiques se rattache celle de l’érythrophilie et de la cyanophilie des nucléoles, soulevée par Auerbach. Cet auteur, en employant des mélanges de teintures, avait observé que les noyaux ne se comportent pas tous de la même façon. Il fut ainsi conduit à admettre dans tout noyau l’existence de deux substances nucléolaires, l’une cyanophile, ne prenant que les matières bleues ou vertes, l’autre érythrophile, exclusivement colorée par les matières colorantes rouges ou jaunes, et il en vint à considérer tout noyau comme hermaphrodite, parce que la substance cyanophile serait de qualité mâle , la substance érythrophile de qualité femelle. Le fait de l’érythrophilie et de la cyanophilie des nucléoles, qu’ona renoncé à expliquer par l’hypothèse bizarre de son inventeur, et même de tout autre façon, est un des nombreux indices encore inutilisés que l’on possède sur le sens du chimisme nucléaire.

Au lieu d’être simple, commec’était

le cas précédemment, le nucléole représente parfois une formation compliquée. Le complexe nucléolaire le mieux connu est le suivant, qu’on trouve surtout dans les œufs, mais aussi dans quelques autres éléments cellulaires, tels que les cellules de Sertoli du tube séminifère, diverses cellules glandulaires, etc. Leydig et Flemming ont constaté depuis longtemps que la grosse tache germinative qui représente le nucléole des œufs comprend deux corps de taille inégale, différemment colorables, parfois séparés, mais en général accolés, l’un coiffant l’autre (fig. i43). Si l’on considère l’un comme le « nucléole principal » ( Hauptnucleolus ), on pourra appeler l'autre le « corps juxtanucléolaire » (P. Bouin). On peut donc parler d’un véritable appareil nucléolaire, composé de deux parties différentes : l’une, le nucléole principal, formé de chromatine, serait le terme de l’évolution de l’autre ou des autres, les corps juxtanucléolaires ou nucléoles accessoires ; cette évolution aboutirait (O. Hertvvig, Haecker) à la constitution d’un nucléole vrai.

Non seulement le nucléole peut être une formation complexe, mais

Fig. i43. — Partie périphérique du tube séminifère d'un Cobaye, avec les cellules de Sertoli offrant l’appcu'eil nucléolaire compliqué.

sp , spermatocytes. — es, noyaux des éléments fixes ou de Sertoli.— np, nucléole principal. — jn , corps juxtanucléolaire. X5oo.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

aussi, au lieu d'être homogène, comme c’est le cas habituel, il offre parfois une structure. Carnoy, dans certaines cellules, comme celles de Spirogyre, l’avait décrit comme un noyau en miniature renfermant un peloton chromatique. Bien d’aulres complications structurales ont été signalées dans certains nucléoles : un grain central ou nucléolule, des vacuoles, une membrane d’enveloppe, etc.

Quant à leur relation avec les autres parties du noyau, les pseudo-nucléoles, n'étant que des portions de la masse chromatique, ont les mêmes rapports que celle-ci avec le réseau de plastine. Les vrais nucléoles sont

libres au contraire de toute connexion avec

la charpente plastinienne et

avec la masse chromatique,

sr >

ce qui explique les dépla-

3 îA

/ YJt\

cements qu’ils peuvent offrir et que plusieurs au-

teurs ont constatés.

Le nucléole, tout

comme la chromatine, est

soumis à d’importants

changements , et ne de-

meure pas identique à lui-

Fig. i44- — Deux globules de la levure Saccharomyces

même. 11 peut se frag-

pastorianus.

Noyau n, sous forme d’un corps chromatique, étoilé dans l’un, annulaire dans l’autre, D’après une préparation de

M. Bouin. X ihobv

monter en plusieurs nucléoles accessoires; il peut même disparaître et disparaît en effet au cours de la

division celltilaire, ou bien pendant l’acte sécrétoire de la cellule glandulaire. Ces phénomènes seront exposés dans le livre consacré à la division cellulaire.

y) Suc nucléaire. — Ce qui reste dans le noyau, départ fait de la chromatine, du nucléole et de la charpente plastinienne, constitue le suc nucléaire des auteurs (« paralinine » de Schwarz, « achromatine » de Flemming), substance qu’il ne faudrait pas regarder comme absolument achromatique, mais qui est douée d’une colorabilité analogue à celle de la linine et seulement moindre que dans cette dernière. Le suc nucléaire doit être considéré comme un mélange complexe de substances très variées qui n’ont pas pris forme dans la constitution du noyau. C’est de ce suc nucléaire qu’ont été en quelque sorte extraites l’oxychromatine et l’œdématine, qui y avaient été auparavant confondues. Outre ces substances, on a signalé accidentellement dans le suc nucléaire des enclaves très variées, telles que de l’amidon, de la graisse, de la chlorophylle et d’autres fragments ; et nous avons décrit plus haut (p. 86) les cristaux protéiques du noyau.

8) Membrane nucléaire. — Le noyau enfin est séparé le plus habituellement du cytoplasme par une membrane nucléaire. On a d’ailleurs confondu sous ce vocable des choses différentes, et surtout on n’est pas d’accord sur le fait essentiel de la séparation réelle des deux parties de la cellule.

Sur le premier point, on n’a pas décrit moins de trois sortes de membranes autour du noyau. La chromatine, en se condensant à la périphérie du noyau, peut former à ce dernier une membrane chromatique, qui n’a pas d’indivi-

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

dualité propre et qui se rattache à la masse chromatique générale. En dehors de cette membrane, il en existe une autre qui est la véritable membrane nucléaire, constituée pour Schwarz par une substance spéciale, 1’ « amphipyrénine ». Puis à l’extérieur de cette enveloppe périnucléaire, appartenant au noyau, s’en trouve encore une autre, d’après Flemming et

d’autres auteurs, qui ® <,*

dépend du cytoplasme et forme la

limite intérieure du « „ 0

cytoplasme vis-à-vis « 9

du noyau, qui est par • • * •

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périnucléaire, mais # * *

endocellulaire.

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membrane nucléaire ®

vraie sépare réelle- *

ment le noyau du cytoplasme, et si les

deux parties de la 9 é

cellule sont simplement juxtaposées, c’est là une question 771 d qui a été fort discutée. Avec Kôlliker,

Carnoy, Reinke, on admet généralement que la membrane nucléaire, qui apparaît comme une simple ligne, est en réalité formée par la charpente plastinienne et rep ré sente une sphère creuse en laquelle se confondent etsedonnentrendezvous les réseaux plas-

tiniens du cytoplasme et du noyau ; cette membrane serait donc bien plus unissante que séparatrice.

6) Le noyau dans quelques organismes inférieurs. — La description qui précède s’applique au noyau des animaux et des végétaux supérieurs ; chez beaucoup d’êtres unicellulaires, la constitution du noyau est la même ; chez d’autres unicellulaires, elle mérite une description spéciale.

Fig. i45.

- Infusoire de l'intestin d’un Triton montrant le macronucléus et le micronucléus.

ma, macronucléus. — mi, micronucléus. X5oo.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Dans un grand nombre de plantes inférieures, le noyau est si petit qu'il a été longtemps méconnu, par exegiple chez les Ascomycètes et les Basidiomycètes, oùSchmitz et Strasburger l’ont découvert il y a une vingtaine d'années; puis on lui a accordé une structure particulière; et enfin on a reconnu qu’il était redevable de cette prétendue structure spéciale surtout à sa petitesse. Chez les Saccharomycètes ou levures, le noyau, tour à tour admis et nié, a été reconnu définitivement par plusieurs auteurs, etpourvupar les plus récents (Dangeard, Hlnneguy, M. Bouin) d’une structure très simple, mais réelle, consistant en globules chromatiques se détachant sur une substance fondamen taie achromatique (fig. 1 44)- D’après cela, on peut supposer que les noyaux les plus petits que nous connaissions chez les êtres les plus inférieurs ne sont ni homogènes ni doués d’une structure propre, mais offrent la constitution des au très noyaux, rendue ici moins distincte par leur petitesse et par l'insuffisance de nos moyens d’observation.

Chez les Infusoires Ciliés ou du moins chez la grande majorité d’entre eux, existe une disposition très spéciale. Il y a ici deux sortes de noyaux. L’un, le glus gros et le plus apparent, est le noyau proprement dit, ou macronucléus ; l’autre, plus petit et plus difficile à voir, est appelé micronucléus (fig. î/Jb)

Fig. i46. — Changement s du noyau dans la transformation des spermalides en spermatozoïdes chez Hélix pomalia L.

1-6, stades successifs. — î, la spermatide primitive. — 6, le spermatozoïde définitif. Le noyau n est figuré en vert (vert de méthyle) ; il est devenu en 6 la tête t du spermatozoïde. — nk, le Nebenkern. — f, filament caudal, différencié dans le cytoplasme de la spermatide. — ft, filament terminal de la queue. — bl, bouton terminal. — c, queue du spermatozoïde. X 7^0-

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

Le micronucléus n’est qu’un simple globule chromatique logé le plus souvent à côté du macronucléus, dans une anfractuosité de la surface de ce dernier. Le macronucléus a une forme variable : tantôt il est entier, elliptique ou arrondi, tantôt réniforme ou rubané (Vorticellides), tantôt enfin (Stentor, Spirostome) découpé en articles, qui peuvent se séparer à certains moments et se disséminer en grand nombre dans le corps de l’Infusoire ( Urostyla ) pour se réunir ensuite à nouveau. Le micronucléus ne présente de structure qu’au moment de la division, et passe successivement alors par les états qui caractérisent en général ce phénomène. Quant à la constitution du macronucléus, elle offre les mêmes particularités que le noyau ordinaire ; entouré d’une membrane nucléaire, le macronucléus renferme des masses chromatiques ou, dans certaines espèces, un noyau chromatique continu, plongé dans une substance achromatique ou plutôt différemment colorable.

c) Changements et différenciation de la structure du noyau. — Le noyau subit, avec les progrès de l’âge, des changements qui peuvent aboutir à une différenciation complèle et irrévocable. Ce sont d’abord des changements de forme. Le noyau des cellules séminales, pour devenir la tête des spermatozoïdes, s’allonge, comme on le sait, de plus en plus (fig. i46). Les changements de forme s’observent non seulement dans des éléments qui, èomme les spermatozoïdes, sont très différenciés et suivent une rapide évolution, mais même dans des cellules en apparence figées dans leur forme. Ballowitz, en étudiant chez des Chats d’âge différent l’endothélium postérieur de la cornée transparente, a vu que le noyau, d’abord arrondi, s'excave et devient de plus en plus creux avec l’âge sous l’effort de la sphère logée dans sa concavité.

La structure du noyau subit aussi d’importantes modifications, dont les noyaux des cellules sexuelles offrent les meilleurs exemples. Ceux des œufs surtout ont fait l'objet de recherches importantes, de Born et de Rückert par exemple. Selon les observations de Born sur le Triton, l’œuf ovarien primordial ou ovogonie devient un œuf définitif ou ovocyte à la suite de transformations structurales de son noyau, qui rappellent en partie celles des premiers stades d’une division cellulaire ; elles consistent essentiellement dans la transformation du réseau chromatique en un peloton et en filaments chromatiques, dans l’apparition de nombreux nucléoles périphériques, dans la disparition des filaments chromatiques, qui en réalité persistent mais sous une forme très divisée, diffuse et mal colorable. C’est seulement ensuite, quand l’ovocyte a atteint un diamètre d’un demi-millimètre, et que du vitellus commence à s’y former, que réapparaît dans le noyau une structure chromatique caractéristique et facilement reconnaissable. Mais nulle part les changements structuraux ne sont aussi profonds que dans le noyau des cellules séminales (spermatides) lors de leur différenciation en spermatozoïdes (fig. 146). Ce noyau, qui offrait encore dans la spermatide les caractères structuraux d’un corps nucléaire ordinaire, perd peu à peu ces caractères et se réduit à un globule chromatique compact et homogène, en devenant la tête du spermatozoïde.

Enfin, la colorabilité du noyau se modifie beaucoup aussi, nous l’avons vu, au cours des diverses phases de la vie cellulaire. Nous avons vu l’oxychro-

mâtine et la basichromatine se succéder, colorées d’une façon différentielle ; le nucléole tour à tour être érythrophile et cyanophile ; le suc nucléaire, incolore d’ordinaire, se colorer à de certains moments.

d) Doctrines de la structure du noyau. — Les diverses formations dont le noyau est composé étant soumises à des changements, on comprend que le noyau puisse offrir successivement divers aspects morphologiques qui correspondent à autant de structures fonctionnelles de cet organe cellulaire. Ceux qui, ayantobservé surtels noyaux un certain aspect, ont voulu généraliser et appliquer àtousles noyaux les résultals obtenus avec quelques-uns, ont créé des doctrines de la structure du noyau. Ces doctrines ne sont que la copie de celles qui ont eu cours pour le cytoplasme, et ici comme là on peut les ramener à trois principales.

Pour l’une, il n’y a dans le noyau, en fait d'éléments figurés, que des grains séparés par de la substance intergranulaire. On ne voit très souvent effectivement dans le noyau, dans celui par exemple des glandes filières des chenilles, que des grains juxtaposés, qui, dans cet exemple, sont de nature différente, les uns basichromatiques, les autres oxychromatiques. Altmann a étendu au noyau sa conception du cytoplasme et y a voulu retrouver, malgré de sérieuses difficultés, les granules et la substance intergranulaire.

Dans une autre doctrine, le noyau offre une structure filamenteuse ou réticulée, parce que les éléments importants de sa constitution, les éléments chromatiques par exemple, sont disposés dans le noyau sous forme de filaments, de cordons. Les uns trouvent ces filaments indépendants les uns des autres. D'autres auteurs, comme Carnoy, les voient soudés, même à l’état de repos de la cellule, en un cordon ou boyau continu, enroulé en peloton serré. La plupart admettent, avec des variantes souvent importantes, que les filaments chromatiques sont anastomosés en un réseau Flemming,

G. Rabl, M. Heidenhain, etc.) superposé au réseau plastinien ; les éléments constituants du noyau sont donc disposés selon le type réticulé.

Conformément, enfin, à sa théorie générale de la constitution du protoplasma, Bütschli retrouve dans le noyau la structure alvéolaire qu'il attribue au cytoplasme et ramène à un système d’alvéoles la structure fondamentale du noyau.

Il faut bien reconnaître d’ailleurs qu’aucune de ces doctrines n’est véritablement irréductible. Altmann a bien été obligé de faire un amendement à sa théorie granulaire pour la concilier avec l’existence des chromosomes, segments chromatiques indépendants ; il lui a fallu admettre que les granules peuvent se sérier bout à bout en des filaments et former ainsi les chromo- i somes. Inversement nous avons vu que les chromosomes sont composés de j grains ou caryomicrosomes ; d’où les partisans de la théorie filamenteuse et j réticulée du noyau sont bien obligés de supposer à leurs filaments et aux travées de leur réseau une structure intime granulaire. On est ainsi conduit i à admettre dans le noyau l’existence de deux structures, dont l une comprend j l'autre : une structure grossière, filamenteuse et réticulée, une structure fine, i granuleuse.

e) Concepliondes rapports entre la morphologie et le chimisme dunoyau. — j Pour se faire d’abord une idée du mouvement chimique dont le noyau est le siège, il faut considérer que ce mouvement doit être, sinon moins aclif, du I

MORPHOLOGIE DE LA CELLÜLE

moins plus uniforme et plus régulier que celui qui se passe dans le cytoplasma. Qu’on examine en effet une cellule adipeuse en voie de transformation graisseuse et une cellule adipeuse complètement chargée de graisse, le cytoplasma sera dans les deux cas bien différent ; le noyau sera demeuré apparemment le même. Dans cette cellule, le cytoplasma se remplit de graisse, dans cette autre de mucus, dans une troisième de glycogène ; il n’y a pas parallèlement dans ces cellules de noyaux graisseux, muqueux, glycogénique ; les noyaux sont à peu près l'es mêmes, autant que nous le montrent nos moyens actuels, tandis que les cytoplasmes sont si différents. La cause de cette ressemblance de tous les noyaux est dans la constance des produits qui leur arrivent du dehors ; et celle-ci est due elle-même à ce que le cytoplasme qui est directement en rapport avec le monde extérieur à la cellule et qui en sépare le noyau, filtre les substances cellulaires, en retenant la plupart, et ne laissant passer que toujours les mêmes. La conséquence de la constance des substances qui parviennent au noyau est que le mouvement chimique nucléaire sera plus régulier et plus uniforme que celui du cytoplasme; de l’uniformité et de la régularité des processus chimiques nucléaires découlera la formation dans le noyau de substances plus constantes et mieux déterminées. De même qu’un carnivore et un herbivore fabriquent avec des aliments bien différents les mêmes substances constitutives des tissus et les mêmes humeurs, de même avec des matériaux différents reçus et élaborés par le protoplasma, le noyau forme des substances qui sont fondamentalement les mêmes dans toutes les cellules, comme en premier lieu la nucléine.Ln composition chimique du noyau, mise en regard de celle du protoplasma, se distingue donc par sa fixité. Le noyau est le dépôt de substances fixes, mises à l’abri des variations produites par les influences extérieures. On n’y trouve pas d’enclaves, d’inclusions, variables d’une cellule à l’autre, comme qualité et comme quantité. Toutes choses égales d’ailleurs, dans deux cellules voisines ou même éloignées, les noyaux sont chimiquement identiques, et les mêmes substances s’y retrouvent. Un des résultats les plus importants des recherches faites sur l’organisation du noyau est que celui-ci a fondamentalement les mêmes caractères dans des cellules très différentes, comme les cellules végétales et animales.

D'après cela, le mouvement chimique doit être beaucoup plus lent dans le noyau que dans le protoplasma. Au protoplasme les décompositions brusques, les dédoublements immédiats; au noyau l’évolution lente de la substance vers le terme, qui est incontestablement la nucléine. On doit donc trouver dans le noyau, fixées morphologiquement, toute une série d’étapes chimiques de la matière nucléaire, sous forme de substances différemment colorées par les réactifs et différemment figurées : le nucléole, les granules d’oxychromatine, la basichromatine, etc. Le noyau contient à l’état de parties structurées des stades de l’évolution chimique, dont on ne saurait trouver l’analogue dans le protoplasma.

De là la fixité structurale du noyau. Car si dans le protoplasma la structure varie avec l’espèce de cellule que l’on considère, dans les noyaux il ne paraît pas en être de même, et diverses cellules, traitées par les mêmes réactifs, semblent présenter une constitution identique de leurs noyaux. Suivant les réactifs employés, selon les observateurs, mais non selon les cel- Cytologie. 10

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

hiles, la constitution nucléaire sera celle-ci ou celle-là, granuleuse ou réticulée. Et si elle varie avec les cellules, ses variations seront bien plutôt fonction de l’état physiologique que de la qualité spécifique de la cellule. On distinguera le noyau d'une cellule au repos et celui d'une cellule en division, mais on ne fera que mal ou point du tout la distinction entre le noyau d'une cellule conjonctive et celui d une cellule épithéliale, toutes deux en division; le noyau pourra être différent dans une cellule glandulaire en voie d’élaboration et dans une autre où le produit élaboré est rejeté; mais il paraîtra le même dans deux cellules glandulaires différentes qui toutes deux ont excrété le produit fabriqué. Il y a dans la structure du noyau un élément de variation de moins; c’est l'individualité cellulaire examinée. On ne Areut pas dire par là que le noyau manque de cette individualité. Bien au contraire; caron verra plus loin qu’il est le dépositaire de la caractéristique individuelle de chaque cellule. On entend seulemont que cette individualité qui réside en lui est de telle nature qu’elle ne se distingue pas sous le microscope.