I. Rapports morphologiques

Les rapports qui unissent les éléments nerveux peuvent être envisagés | à un triple point de vue : comme rapports morphologiques, fonctionnels et ! trophiques.

Les rapports morphologiques à leur tour doivent être examinés successivement, à la période de développement et à la période d’état du système nerveux. Quels sont les rapports génétiques entre les éléments sensibles, particulièrement entre les cellules et les fibres nerveuses ? Quelles sont ensuite les relations qui unissent les éléments sensibles en un système con-

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nexe ? Voilà les deux questions en lesquelles se décompose l’étude morphologique.

A. Rapports génétiques. Les deux théories de l’origine des fibres ner veuses. La cellule nerveuse, centre génétique de la fibre nerveuse. — Pour ce

qui est des rapports génétiques, nous savons que deux explications opposées se trouvent en présence, sur l’origine des fibres nerveuses : l’une qui les. fait provenir des cellules nerveuses, l’autre qui les fait naître indépendamment de ces dernières.

Deiters, en découvrant le prolongement cylindre-axile, puis Bidder et Kupffer avaient émis autrefois l’idée que l’axone qui entre dans la constitution d’une fibre nerveuse était une émanation directe de la cellule ner-

Fig, 35o. — Schéma de la constitution d’une fibre nerveuse depuis son origine jusqu’à sa terminaison

cm, cellule motrice de la moelle épinière. — cj , cellule sensible d’un ganglion spinal. — a, portions des fibres nerveuses sensible et motrice qui sont réduites à l’axone nu : ce sont la terminaison centrale de la fibre sensible dans la moelle épinière, sa terminaison périphérique dans l'épiderme ; l’origine de la fibre motrice dans son trajet à l’intérieur de la substance grise de la moelle, sa terminaison sur une fibre musculaire. — m, m, portions des fibres sensible et motrice comprises dans la substance blanche de la moelle épinière, ou portions m^éliniques. — n, n, portions amyéliniques revêtues seulement par le névrilemme. — in, parties ayant la structure d’un tissu nerveux complet avec les étranglements annulaires et les segments interannulaires. Imité de Mathias Duval.

veuse. His fit sur l’embryon humain des recherches histogénétiques précises, montra comment les jeunes cellules nerveuses ou neuroblastes poussent peu à peu les prolongements qu’elles offriront plus tard, l’axone d’abord, les dendrites ensuite, comment l’axone croît ensuite de proche en proche à travers le corps de l’embryon, sans s’anastomoser nulle part avec les éléments voisins, vers le point où il devra se terminer définitivement. Les observateurs qui vinrent ensuite, travaillant avec une autre méthode, avec le pro cédé chromo-argentique, Ramony Cajal, Kôlliker, von Lenhossèk, Retzius, van Gehuchten, confirmèrent les lignes principales de ce processus, c està-dire l’origine de la fibre nerveuse sur une cellule nerveuse, l’indépendance des fibres nerveuses et, par suite, celle aussi des cellules nerveuses dont elles proviennent (fig. 35i, A). Comme conclusion générale, la cellule nerveuse est le centre génétique de la fibre ; elle forme la fibre, et chaque cellule nerveuse avec la fibre qu’elle a formée est une unité, une individualité, un neurone. Ces définitions, que l’on voit aujourd’hui inscrites en tête de tout chapitre d’histologie nerveuse : « La cellule nerveuse est celle qui émet une fibre nerveuse » — « La fibre nerveuse est celle qui émane d une

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cellule nerveuse », ces définitions de l’une par l’autre, auprès desquelles toute caractéristique de l’une sans l'autre est accessoire, sont des conquêtes embryologiques dues surtout à Iiis et à Kôlliker. C’est l’embryologie qui a sinon créé, du moins validé ces définitions, déjà posées sans elle par Deiters et ses successeurs, et qui a établi la notion de l’étroite dépendance où sont mutuellement la cellule et la fibre nerveuses, en même temps que celle de l’indépendance des cellules nerveuses entre elles. C’est à l’embryologie que la doctrine du neurone doit la plus solide peut-être de ses fondations.

En face de cette théorie génétique s’est dressée celle qui nie au contraire toute relation d’origine entre cellules et fibres nerveuses (fig. 35 1, B). Selon une ancienne conception de Schwann, renouvelée par Balfour, Dohrn, Chiarugi, Beard,

Apathy, etc., les fibres nerveuses sont formées sur place aux dépens de chaînes cellulaires dont la soudure donne lieu à une fibre nerveuse continue (axone et enveloppes) ; aucun de ces auteurs n’a toutefois bien montré la transformation des chaînes cellulaires en nerfs définitifs. Sur un autre terrain que le terrain embryologique, Paladino a de même affirmé que l’axone n’est pas une fibre continue, émanation de la cellule nerveuse, mais qu'il est formé d’articles placés les uns à la suite des autres.

Apathy a formulé nettement l’opposition entre les cellules nerveuses et les éléments des chaînes cellulaires, producteurs des fibres nerveuses. Les cellules ectodermiques, en effet, desquelles dérive le système nerveux, fournissent par leur différenciation trois sortes d’éléments : les « cellules nerveuses », les « cellules ganglionnaires », les « cellules gliales » ou « de soutien ». Laissant de côté ces dernières, qui ne nous intéressent pas pour le moment, les cellules ganglionnaires d’ApATHY sont les cellules nerveuses des auteurs, et les cellules nerveuses sont les éléments producteurs- des

Fig. 35i. — Schémas montrant le mode de formation et la signification des fibres nerveuses dans la théorie du neurone et dans la théorie des cellules neuroformatives.

A, théorie du neurone. La cellule nerveuse émet une fibre nerveuse sur laquelle s’appliquent des cellules conjonctives du voisinage. — B1 et B2, théorie des cellules neuroformatives. La fibre nerveuse n’est pas le produit, mais seulement le prolongement de la cellule nerveuse ou cellule ganglionnaire ; elle se forme aux dépens de cellules nerveuses spéciales ouneuroformativestB^ou d’une bande protoplasmique nucléée qui équivaut à ces dernières (B2).

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fibres nerveuses. Ce sont ces cellules nerveuses, disposées bout à bout en une chaîne ininterrompue, qui produisent les fibrilles conductrices nerveuses, de la même façon que nous verrons les cellules musculaires engendrer les fibrilles contractiles musculaires. Ces fibrilles, nées ainsi à l'intérieur des cellules nerveuses, s’accroissent dans deux directions : vers la périphérie d'une part, vers les cellules ganglionnaires du système nerveux central d'autre part.

Les chemins qu’elles suivent dans leur allongement ne sont autres que les futurs nerfs, où les fibrilles seront incluses.

Telles sont les deux conceptions opposées qui se disputent actuellement l’explication de la genèse des fibres nerveuses. Il sera nécessaire, avant de se prononcer, de vérifier les faits, jusqu’alors insuffisants, sur lesquels elles s’appuient l’une comme l’autre.

B. Rapports à l’état adulte. Théories du neurone et du réseau nerveux. — Avec l’examen des rapports anatomiques qui unissent les éléments sensibles à l’état adulte, nous nous retrouvons en présence des deux théories opposées, dont l’une est la théorie du neurone et l’autre la théorie du réseau nerveux.

La théorie du neurone, qui est aujourd'hui classique, consiste à admettre que les éléments sensibles sont indépendants les uns des autres et forment autant d’individualités, d’unités, les neurones ou neures , composés chacun par une cellule et par ses prolongements ou fibres. Déjà Meynert, il y a près de vingt ans, se représentait les cellules nerveuses comme autant d’éléments vivants, de gigantesques amibes, qui projettent leurs pseudopodes, pour explorer le milieu extérieur d’une part, et pour le conquérir d’autre part au moyen des appareils musculaires annexés à leurs prolongements moteurs ; les fibres nerveuses étaient les tentacules, les bras préhensiles des cellules nerveuses. L’idée régnante à cette époque était celle d’un système nerveux continu, dans lequel cellules et fibres étaient en relation directe de continuité les unes avec les autres. Nansen, l’illustre explorateur, et Forel, le savant psychologue des Fourmis, furent les premiers à s’élever contre cette conception. Déjà entre les mains de His, l’étude du développement du système nerveux avait donné à la théorie du neurone la base embryologique que nous avons vue, quand l’observation histologique,, faite à l’aide des procédés de Golgi et d’EHRLicH, appliqués à l’étude des éléments du système nerveux des adultes, vint confirmer la donnée embryologique. Dans des centaines de mémoires successifs, Ramon y Cajal, Kôlliker, Lenhossèk, Retzius, van Gehuchten, Azoulay et bien d’autres, montrèrent que ni les dendrites ni les ramifications du neurite de la cellule nerveuse ne s'anastomosent, contrairement à l’opinion alors en cours, que les ramuscules terminaux des fibres nerveuses ne s’unissent pas en un réseau mais s’entrecroisent en un plexus serré, que si donc l’excitation nerveuse se transmet d'une cellule nerveuse à une autre, c’est à travers un intervalle et en passant du chevelu des ramifications de l’une sur celui de l’autre, que les cellules nerveuses par suite ne se continuent pas, mais s’articulent en quelque sorte les unes avec les autres à leur extrémité, que les cellules nerveuses sont ainsi des individualités, des unités indépendantes, qui n ont entre elles que des rapports de contiguïté et non de continuité (fig. 352, C).

Le système nerveux se composerait donc d’unités autonomes, que Waldeyer appela des neurones, et Baker des neures. Chaque neurone ou neure .

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comprend : un corps cellulaire ou soma avec son noyau, des prolongements protoplasmiques ou dendrites, et habituellement un seul prolongement nerveux, le neurite ou axone.

La doctrine du neurone avait été précédée de longtemps, comme théorie classique, par la conception d’un réseau nerveux, où tous les prolongements des cellules nerveuses se confondaient, anastomosant ainsi les cellules nerveuses en de multiples connexions. Ce réseau avait d’ailleurs été compris différemment par Gerlach et par Golgi. Le réseau nerveux était formé, d’après Gerlach, par les prolongements protoplasmiques des cellules nerveuses, et par les fibres sensibles des nerfs qui y prenaient naissance (fig. 352, A). Le réseau nerveux de Golgi n’était pas dû aux prolongements protoplasmiques ; il était formé par les fibres sensibles des nerfs

ig. 352. — Schémas montrant là composition morphologique de l'arc réflexe dans la moelle épinière des Vertébrés, d'après les théories du réseau nerveux ( Gerlach et Golgi), et d’après la théorie du neurone.

A, réseau de Gerlach. — B, réseau de Golgi. — C, théorie du neurone. — fm, fibres motrices. — fs, fibres sensitives. — p, prolongements protoplasmiques. — c, collatérales des fibres motrices. — cg, cellules nerveuses particulières ou de Golgi. — r, réseau nerveux.

(racines postérieures), par les collatérales émanant des fibres motrices (racines antérieures) et par l’axone très ramifié de cellules nerveuses particulières ; au lieu d’être de nature protoplasmatique, le réseau de Golgi n’était donc composé que par l’anastomose de rameaux cylindre-axiles (fig. 352, B). Les deux conceptions du réseaü nerveux ne diffèrent ainsi que parla nature des éléments qui entrent dans la constitution du réseau ; elles admettent en commun que les voies nerveuses conductrices sont continues, les cellules étant unies par leurs prolongements anastomosés en un réseau nerveux. Apathy et Bethe, dans ces derniers temps, se sont élevés denouveau contre la théorie du neurone, en montrant, par certains procédés, l’existence d’un réseau nerveux, qui, malgré les différences qui le séparent du réseau de Golgi, peutcependantêtremisàsasuite, si l’on se place à un point de vuesuffisammentlarge.

Ges réseaux de Gerlach, de Golgi, d'ApATHY sont intercellulciirzs ; ils forment entre les cellules nerveuses une sorte de substance fondamentale (fig. 353;.

Les recherches récentes de nombreux auteurs (Dogiel, Held, Auer-

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bach, Semi-Meyer, etc.) ont en outre révélé l’existence de réseaux péricellulaires , dont Held, par exemple, s’est représenté les connexions de la façon suivante. La cellule nerveuse, selon lui, serait entourée, ainsi que ses dendrites, par un véritable « manteau nerveux », qui n’est autre chose que la « surface terminale » d’un ou de plusieurs axones issus d’une ou de plusieurs autres cellules (fig. 353).

Enfin, ce n’est pas -seulement entre les cellules nerveuses et autour d’elles qu’existent les réseaux par lesquels elles sont en connexion directe les unes avec les autres. Il y a aussi des réseaux intracellulaires , décrits

Fig. 353. — Schémas des réseaux nerveux.

A, réseau nerveux intercellulaire (selon Golgi). — B, réseau nerveux péricellulaire (selon IIeld et d’autres). — C, réseau nerveux intracellulaire (selon Apathy).

notamment par Apathy, Simon, Bethe, etc. (fig. 353). Le réseau intracellulaire est le rendez-vous, à l’intérieur de la cellule nerveuse, de fibres afférentes et efférentes, qui s’y comportent, par exemple, selon ce schéma (fig. 354)- Des fibres afférentes venues d’une autre cellule, d’une cellule sensible par exemple, pénètrent dans la cellule nerveuse, y forment un réseau intracellulaire cortical ; ce premier réseau s’unit avec un second réseau intracellulaire, central ou périnucléâire, duquel part la fibre afférente qui se rend par exemple à un muscle.

Ces différents réseaux, notamment les réseaux intercellulaires et intracellulaires, Apathy les a reliés par les fibrilles constitutives des nerfs conducteurs eux-mêmes, si bien que depuis la périphérie sensible jusqu’à la périphérie motrice, les fibrilles conductrices forment une voie ininterrompue , sur le trajet de laquelle sont échelonnées les cellules. Si nous suivons en effet (fig. 354) un trajet nerveux, en partant d’une cellule sensible périphérique, le trajet commence dans celte cellule par des fibrilles qui se rassemblent en faisceau pour former une fibre nerveuse sensible, un conducteur ; celui-ci gagne le système nerveux central, où il se ramifie en se décomposant en ses fibrilles élémentaires. Celles-ci se continuent par la trame

CELLULE SENSIBLE

réticulée ou réseau le s noms de « substance ponctuée » de Leydig,

« neuropilème» de His, et qu’ApATHY nomme « réseau élémentaire d i ffus». De ce réseau élémentaire diffus partent des fibrilles plus fortes qui pénètrent dans une cellule du ganglion nerveux central par son pédicule. Ces fibrilles forment alors un réseau intracellulaire, qui se comporte de deux façons. Dans certaines cellules, qu’on peut considérer comme sensibles, ce réseau estterminal. Dans d’autres, qui sont motrices, ce premier réseau intracellulaire se relie par des branches anastomotiques à un deuxième réseau intracelluaire, plus interne et périnucléaire, duquel naît une grosse fibrille qui se rend au muscle.