II. Rapports physiologiques (trophiques ET FONC- TIONNELS

A. La cellule nerveuse , centre

intercellulaire, qui était connue avant Apathy sous

Fig. 354. — Schéma da trajet des fibrilles nerveuses, de leurs relations avec les cellules des réseaux extracellulaires et intracellulaires dans le système nerveux des Hirudinées. D’après Apathy.

Il représente un ganglion de la chaîne nerveuse ventrale avec les connectifs qui lui font suite. — cg, cellules du ganglion. — cgs . cellule sensible du ganglion. — cgm , cellule motrice du ganglion. — es, cellule sensible de la périphérie sensible. — fs, fibre sensible. — fm, fibre motrice. — m, deux fibres musculaires représentant la périphérie réagissante. — rn , in, réseau nerveux intracellulaire formé dans les cellules sensibles cgs par des fibres sensibles, formé dans les fibres motrices de deux réseaux : l’un externe, l’autre interne ou périnucléaire, duquel part une fibre motrice. — en, cellule nerveuse proprement dite, formatrice des fibrilles nerveuses.

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trophique de la fibre nerveuse. — Les éléments nerveux dont nous venons d’examiner les rapports morphologiques sont les uns vis-à-vis des autres dans des relations physiologiques desquelles dépendent l’intégrité du système nerveux et son fonctionnement; les éléments nerveux ont entre eux des relations trophiques et fonctionnelles.

La cellule nerveuse, ou plutôt son noyau, avec le corps cellulaire qui l'entoure, exerce sur les prolongements qui en partent, jusque dans leurs plus extrêmes ramifications, une action trophique, nutritive, nécessaire à la vie normale de ces prolongements. Aussi ceux-ci, séparés du corps de la cellule, ne tardent-ils pas à dégénérer. La cellule nerveuse est donc un centre de nutrition, un centre trophique pour la fibre nerveuse qui en part.

L'action trophique des cellules nerveuses sur les fibres est montrée par des expériences fondamentales, qui datent déjà de plus d'un demi-siècle. Waller fit voir que si l’on sépare un nerf des cellules dont il part, les fibres de ce nerf dégénèrent dans le bout périphérique, tandis que le bout central reste intact. Cette dégénérescence a reçu le nom de dégénérescence wallérienne. Dans le cas de tubes nerveux à myéline, elle consiste essentiellement dans les faits suivants, mis en évidence par Uanvier, Vanlair et d’autres (fig. 355). La myéline se fragmente en boules ou serésoud en une sorte dépoussiéré; le cylindre-axe s'atrophie ; les noyaux du névrilemme prolifèrent et forment des éléments qui résorbent les détritus myéliniques ; finalement, il ne reste plus rien de l’ancienne fibre nerveuse.

Nissl, Marinesco, Lugaro ont montré que la section expérimentale d’une fibre nerveuse n’amène pas seulement la dégénération et la disparition du bout périphérique séparé de la cellule nerveuse, mais que cette section ou même une lésion pathologique de la fibre, telle qu’il en survient dans des cas de névrite, retentit encore fâcheusement, par une sorte de « réaction à distance» et en empruntant la voie du bout central resté sain, sur la cellule nerveuse même. Les altérations, qui consistent dans une destruction plus ou moins complète des parties de la cellule et tout d’abord de la substance chromatique du corps cellulaire, ont été désignées sous le nom de « dégénérescence de IN issl ». Si les faits de dégénérescence wallérienne montrent que la cellule est pour la fibre un centre trophique, ceux de la dégénéressence de Nissl permettent de croire que l’intégrité de la fibre n’est pas inutile pour le bon état de la cellule. Dans la théorie du neurone, ces relations trophiques de cellule à fibre s’expliquent très bien. Séparée de la cellule nerveuse qui l’a créée et qui pourvoit au maintien de son état normal, la fibre nerveuse se détruit et meurt comme une branche d’arbre séparée du tronc qui la nourrit. D’autre part, la nutrition de la cellule est atteinte, dans le cas de section ou de lésion de la fibre qui en part, comme celle d un

Fig. 355.— Un tube ner- . veux du nerf sciatique du Lapin dégénéré [dégénérescence wallérienne;.

Segment périphérique, 5o heures après la section. — n, noyau du névrilemme. — m, boules de myéline.

CELLULE SENSIBLE

corps dont on aurait amputé un membre. En somme, la cellule et la fibre formant un tout, le neurone, les deux parties sont naturellement solidaires l’une de l’autre au point de vue de la nutrition.

B. La cellule nerveuse comme centre fonctionnel. — La cellule nerveuse est non pas seulement un centre trophique, mais encore, on l’admet classiquement, un centre nerveux fonctionnel. Elle n’est pas simplement le rendez-vous des impressions sensitives qui lui arrivent de la périphérie, mais encore elle est le transformateur de ces impressions. Elle n’est pas que le point de départ des impulsions motrices qu’elle envoie au loin par son axone ramifié, mais elle crée véritablement ces impulsions. On doit la regarder donc non seulement comme un lieu de passage du courant nerveux, mais encore comme le centre d’action, le laboratoire du système nerveux.

Le rôle fonctionnel de la cellule nerveuse est ainsi considéré comme conducteur et producteur. Sur quels faits s’appuie cette interprétation et quelle idée se fait-on de ce double rôle ?

Deux ordres de faits peuvent servir à prouver que la cellule conduit l’influx nerveux : les uns empruntés à sa situation, les autres concernant sa structure. La cellule nerveuse d’abord, dans un grand nombre d’organes nerveux, tels que la rétine, le bulbe olfactif est, en effet, manifestement située de telle sorte que le courant nerveux ne peut pas ne pas passer par elle, ne pas la traverser. Entrant par l’un de ses pôles, il sort par l’autre.

C’est ce qui a fait dire que toute cellule nerveuse, alors même qu’au point de vue morphologique elle n’aurait pas la forme bipolaire, posséderait du moins fonctionnellement deux pôles, l’un d’entrée, l’autre de sortie, du courant nerveux ; toute cellule nerveuse serait physiologiquement bipolaire. Tout neurone recevrait le courant par ses dendrites, représentant un pôle de réception extrêmement ramifié, l’émettrait et le répandrait au loin par son neurite, pôle d’émission démesurément allongé ; le courant cheminerait dans les premiers dans le sens cellulipète, dans le second dans le sens cellulifuge. C’est là la loi de la polarisation dynamique , formulée par Van Gehuchten et Ramon y Cajal.

Il semble indiscutable que dans la cellule mitrale du bulbe olfactif, que dans la cellule pyramidale de l’écorce centrale, que dans tant d’autres cellules il y a deux pôles distincts et deux sortes de prolongements : les uns, les dendrites, cellulipètes, l’autre, l’axone, cellulifuge (fig. 356). En réalité, la loi de la polarisation dynamique ne peut s’appliquer à tous les neurones. En effet, l’axone naissant souvent non directement du corps cellulaire mais d’un dendrite (fig. 357), Ie tronc de ce dendrite devrait conduire à la fois le mouvement nerveux dans les deux sens, cellulipète et cellulifuge, ce qui parut inadmissible. Aussi Ramon y Cajal crut-il devoir modifier la loi de la polarisation dynamique. On ne doit pas dire, selon lui, lque le courant nerveux est cellulipète dans les dendrites, cellulifuge dans l’axone, mais que dans les premiers il est toujours axipète, c’est-à-dire se dirige vers l’axone, dans le second dendrifuge ou somatofuge, c’est-à-dire s’éloigne des dendrites et du corps cellulaire. Le courant nerveux, entré par les dendrites récepteurs et gagnant l’axone par le plus court chemin, évite le corps cellulaire et même une partie des dendrites, qui demeurent ainsi en

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dehors du trajet nerveux. C’est même là, d’après Cajal, une loi, qu’il formule « loi de l’économie de temps et de l'horreur de la matière » : le courant nerveux a horreur de la matière protoplasmique à parcourir et prend la voie la plus courte pour gagner du temps. Si la loi de la polarisation dynamique est exacte, ce qui n’est encore pas absolument contredit, la cel-

Fig. 356. — Cellule pyramidale de l’écorce cérébrale d’un Mammifère, a, axones. — d, dendrites. Les flèches indiquent le sens du courant nerveux, selon la loi de la polarisation dynamique.

Iule nerveuse devient nécessairement conductrice, puisque le courant, pour passer des dendrites au neurite, doit la traverser.

D’ailleurs, la cellule nerveuse possède en outre la structure de la substance nerveuse conductrice. Nous avons vu en effet qu’elle présente une structure fîbrillaire, et que les fibrilles delacel- 1 u 1 e nerveuse proprement dite et de ses dendrites font suite à celles de l’axone. Les trajets fi b ri 1 laires ont été schématiquement tracés par Ram on y Cajal et mis en évidence dans les dessins naturels d’APATHY et de Bethe (fîg\ 358, v. fig.

Après avoir

Fig. 357. — Cellule d’un lobe optique d’un Reptile.

On voit l’axone a naître, nondu corps cellulaire, mais de l’un des dendrites principaux d.

En pointillé, le trajet économisé par le courant nerveux, quand il vient des dendrites supérieurs pour gagner l’axone. D’après P- Ramon ; emprunté à Ramom y Cajal.

envisagé la cellule nerveuse comme conducteur, il faut la considérer à présent comme élément producteur, comme centre fonctionnel d’action dans le système nerveux.

Cette fonction productrice de la cellule nerveuse est plus qu’admise classiquement, elle est presque une notion entrée dans le domaine commun, bien avant qu’on eût des signes certains de l’intervention active de la cellule dans les phénomènes nerveux. De tout temps on a distingué dans le sys-

CELLULE SENSIBLE

tème nerveux deux sortes d’éléments, la cellule qui produit le courant nerveux et la fibre qui le conduit. On a aujourd’hui des preuves variées et de valeur très inégale de l’activité cellulaire.

Ces preuves sont empruntées d’abord aux changements de forme et de volume du corps cellulaire et des dendrites dans les divers états physiologiques ou pathologiques du système nerveux. De nombreux travaux (Mann, Lambert, Pugnat, etc.), il résulte que l’activité des cellules nerve uses déterminée par l’excitation fonctionnelle ou par l’excitation galvanique s’accompagne d'une augmentation de volume des cellules, que l’état de fatigue est marqué par le rapetissement du corps cellulaire. Quant aux den drites, on a constaté sur eux, dans des conditions normales ou pathologiques, deux particularitésmorphologiques qu’on a attribuées généralement à l’état d’activité de la cellule. Ce sont d’abord les « épines » ou « appendices piriformes »

décrits par Cajal et par Mlle Stefanowska, dispositifs auxquels les partisans de la théorie du neurone ont attribué pour rôle d’assurer les contacts entre les dendrites de neurones voisins et dont la présence est pour eux par conséquent un signe d’activité fonctionnelle. C’est en outre « l’état perlé » ou moniliforme des dendrites, que bien des auteurs ont obtenu dans diverses conditions, chez des animaux narcotisés par la morphine ou le chloral, asphyxiés, alcoolisés, surmenés, excités et sortis du sommeil hibernal, influencés en somme de toutes sortes de façons, et auxquels Demqor, Havet et d’autres ont accordé une signification physiologique considérable, comparant même, comme l’a fait Verworn, l’état moniliforme des prolongements dendritiques à celui qu’offrent les expansions pseudopodiques des Rhizopodes contractés. FlG/?58,‘— Sc1}én\a des lraîels fibriiiaires

f * 1 et ae la marche des courants nerveux dans

Un autre faisceau de preuves, en une cellule pyramidale de l'écorce cérébrale.

faveur de la fonction productrice des a, axone.— d, dendrites. En noir, les corps cellules nerveuses, est tiré des change- ?CAJALl.iqUeS de ^lss1, D apies Ramon ments structuraux qu’on observe dans les diverses conditions physiologiques

et pathologiques et que Lugaro, Marinesco, van Gehuchten ont surtout étudiés. La substance des corps chromatiques diminue dans une cellule nerveuse en état de fatigue, quand, par conséquent, sa puissance fonctionnelle baisse. lien est de même quand la cellule est empoisonnée par une substance quelconque, le plomb ou une toxine microbienne, et quand sa nutrition et son fonctionnement sont ainsi compromis par le poison, quand elle est altérée par l’hyperthermie, quand elle est en état d’inanition, etc. Ce

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phénomène destructif de la substance chromatique a reçu le nom de chro-

matolyse( fig 359).

Malgré ces arguments variés en faveur de la participation des cellules aux phénomènes nerveux, on a voulu leur refusertoute fonction-prépondérante et leur reconnaître seulement un rôle trophique. On s'est fondé pour cela sur diverses considérations et sur certains faits d’expérience, dont les plus probants sont dus à Bethe et à J . Loeb. Voici le protocole d’une expérience de Bethe Elle a porté chez le Crabe sur la deuxième antenne, sur son nerf et sur le ganglion qui commande ce nerf. Celui-ci est mixte, renferme à la fois des fibres motrices et des fibres sensitives. Le ganglion est formé de cellules nerveuses, ganglionnaires, sises à la périphérie, dont le prolongement, après avoir émis d’abondantes collatérales, sort du ganglion et va prendre part à la

constitution du nerf antennaire. La masse centrale du ganglion est formée

Fig. 359. — Chromalolyse des cellules nerveuses.

Cellules motrices de la corne antérieure du Lapin. A, cellule normale. — B, cellule altérée par hyperthermie de l’animal (température rectale, 44° C.). — a, axone. D’après Lugaro.

par un réseau nerveux alimenté par les fibres sensitives venues de l’antenne parle nerf antennaire, et par les collatérales émanées de la cellule nerveuse (fig.36o). Si l’on sectionne le nerf àsa sortie du ganglion, l’antenne est paralysée ; elle retombe flasque et ne peut plus être excitée. Si l’on enlève toutes les cellules nerveuses par des incisions périphériques, de façon que le nerf antennaire soit séparé de toute cellule, et qu’il ne soit plus en relation qu’avec le réseau nerveux central, l’antenne conserve son tonus. Cette expérience prouve, si elle est sans reproche, que les cellules nerveuses ne sont pas nécessaires à la production des réflexes, et que l’arc réflexe, c’està-dire le chemin qui mène de la périphérie réceptrice à la périphérie réagissante ne passe pas nécessairement par la cellule nerveuse. L’intluence permanente ou tonus exercée par le système nerveux ne parait donc pas être produite dans la cellule.