FRERE

comme distinctes, ou qu'elles figurent les stades d’un même élément. Quant aux canaux excréteurs, leur épithélium est formé de cellules mucipares ; le canal collecteur commun s'ouvre, d'après Renaur, KucziNskt, BENSLEY, directement à la surface de la muqueuse, ou dans le fond d’une glande de Lieberkühn. -

c) Suc entérique ou intestinal. — C'est un mélange de plusieurs sécrétions formées : par les glandes de Lieberkühn, par les glandes de Brunuer, par l’épithélium intestinal et notamment par les cellules muqueuses de cet épithélium, peut-être enfin par les un qui émigrent normalement à travers cet épithélium.

Le rôle digestif du suc intestinal est encore imparfaitement connu.

Il agit certainement sur le sucre de canne ou saccharose, qu'il dédouble en glucose et lévulose (CI. Berxarp) ; cette action est attribuée à un ferment inversif ou invertine, sécrété par tout l'intestin et qui paraît être le produit spécial des glandes de Lieberkühn (CI. BerNaro). Il renferme aussi de la lactase (DasrRE, Panrz et VoceL), qui dédouble le sucre de lait en lactose et galactose, et de la éréhalase (BourqueLor et GLEYy) ; la lactase, qu’on trouve surtoul dans l'intestin des jeunes animaux, peut apparaître en dehors de l'alimentation lactée (Porrier et Bierry).

L'action du suc intestinal sur les matières amylacées est bien établie ; il transforme l’amidon en maltose, puis en glycose ; cette action est due à la présence de ferments, l'amylase et la mallase.

Le suc intestinal joue dans la digestion des albuminoïdes un rôle très complexe, que les importantes découvertes de PavLow et de ses élèves, de STARLING et BayLiss, de DELEZENXE, de ConnHem ont fait connaître.

STARLING et Bayziss ont montré qu’une macéralion acidulée de muqueuse intestinale exerce sur l’activité sécrétoire du pancréas un effet excitant, qu'ils attribuent à la production d'un ferment appelé sécréline.

Le suc pancréatique pur est inactif vis-à-vis des albuminoïdes ; mais il devient un énergique digérant en présence d’un peu de suc entérique. C'est que, d’après Pavcow, l'intestin produit un ferment spécial, l’entérokinase, qui rend actif le ferment pancréatique; c'est un « ferment des ferments » (Pavcow), une « sensibilisatrice » (DELEZENNE). Ces auteurs supposent en effet que la trypsine n’est produite dans le pancréas qu'à l'état imparfait de proferment, de trypsinogène, et que ce proferment ne devient parfait el actif, ne se transforme en pepsine qu'en présence d’une diastase sécrétée par l’inteslin, qui est l’entérokinase. Quant à la localisation de l’origine de l'entérokinase, DELEZENNE, L. G. Simon et Srassaxo ont admis qu’elle est sécrétée par les leucocytes éosinophiles qui traversent l’épithélium des glandes de Lieberkühn et tombent dans la Jumière intestinale, où leurs granulations se transforment en produits de sécrétion. D’autres auteurs au contraire font provenir la substance kinasique de l’épithélium intestinal même ; Borrazzi notamment, en détachant l'épithélium par le fluorure de Na, a obtenu un extrait épithélial (pur ?), qui contient des « entéroprotéides », analogues par leur action à l’entérokinase.

Enfin l'intestin ne produit pas seulement des enzymes adjuvants de la digestion pancréatique ; il n’existe pas qu’une digestion pancréatico-intes-

tinale ; les peptones pancréatico-intestinales ne sont pas le dernier terme de la désintégration moléculaire des albuminoïdes. L'intestin fournit en effet, d'après O. Conxueim, un ferment isolément actif, l’érepsine, qui a pour effet de faire descendre les albuminoïdes transformés en peptones d’un échelon de plus dans la voie des simplifications régressives. Cette diastase en effet transforme les peptones en corps cristallisables ne donnant plus la réaction du biuret caractéristique des matières albuminoïdes, autrement dit en corps « abiurétiques », du groupe des acides aminés (arginine leucine, tyrosine, etc.). Il y a plus, et le rôle de l'intestin n'est sans doute pas encore terminé. L'arginine, mise en présence de fragments d'intestin, se dédouble, et l’un de ses produits de dédoublement est une matière azotée très simple, l’urée, dernier terme ordinaire du catabolisme des substances azotée dans l'économie animale (Kossez et Dakix) ; l'agent de cette transformation ultime serait une nouvelle diastase, larginase, sécrétée par l'intestin.

Ce ne sont pas là les seuls ferments produits par la muqueuse intestinale, et la liste de ces substances s’accroît de jour en jour. Cela donne à penser que ces substances l'intestin n’est pas seul à les produire, qu'elles ont un caractère banal, qu'elles se forment en d’autres endroits de l'économie. Ainsi l’entérokinase paraît déjà pouvoir être produite par des organes lymphoïdes quelconques tels que la rate et les ganglions lymphatiques (C. Craccro).

C. Régénération de l’épithélium intestinal. — Les cellules épithéliales de l'intestin doivent être soumises à un remplacement assez actif, puisque les cellules muqueuses, qui sont pour beaucoup d'auteurs le dernier terme de l’évolution des cellules à plateau, finissent elles-mêmes par disparaître. Comme l'ont montré Bizzozero, Srôar, KôLzziKEer, Scnaper et d’autres, les foyers de régénération de l'épithélium sont silués dans les glandes de Lieberkühn, tout comme les fossettes et les collets des glandes stomacales étaient les lieux de rénovation de l’épithélium de l'estomac. Aussi les culsde-sac intestinaux ont-ils été considérés par plusieurs auteurs moins comme des glandes que comme des zones germinalives permanentes de l’épithélium intestinal. Dans le gros intestin, les mitoses régénératrices sont situées au fond même des glandes de Lieberkühn; dans l'intestin grêle, où l’extrémité du cœcum glandulaire est occupée par des éléments (les cellules de Paneth} différenciés et activement glandulaires, ayant par conséquent perdu l'aptitude proliférative, la zone de cellules indifférentes et capables de se diviser siège juste au-dessus du fond de la glande (Scuaper). Les cellules indifférentes, néoformées dans cette zone, glissent de là soit vers le fond de la glande, soit vers la partie supérieure et le long de la villosité, où elles prenuent définitivement place parmi les autres éléments épithéliaux, en se différenciant en cellules à plateau et en cellules caliciformes.

L'épithélium intestinal est le siège d’une desquamation intense, provoquée par l'arrivée du chyme dans l'intestin, et qui dure pendant lout le cours de la digestion. Les cellules épithéliales desquamées subissent une série de transformations que Ramonp a étudiées ; elles s’altèrent peu à peu en parcourant le tube intestinal, et il finit par n’en plus resler que les noyaux.

La réparation des plaies intestinales a été étudiée par de nombreux auteurs (Vocr, WARREN, Quénu et Branca). D'après ces derniers, la plaie intestinale se répare au moyen d'une bande épithéliale cicatrisante qui, partie des bords de la plaie, s'étend de proche en proche sur toute la surface détruite ; les cellules de cette bande épithéliale sont moins hautes que celles de l'épithélium normal, très aplaties ou remplacées par une couche plasmodiale. Les caractères de ces cellules de cicatrice se rapprochent peu à peu de ceux des cellules normales, bien que la surface cellulaire demeure sans plateau strié ; parmi les éléments néoformés se trouvent quelques cellules caliciformes. Les auteurs n’ont pas assisté à la restauration des glandes.

D. Chorion. — Le choricn de la muqueuse intestinale forme l’axe des villosités et se prolonge entre les glandes. Il consiste comme d'habitude en cellules conjonctives, faisceaux conjonclifs et fibres élastiques, formant des mailles où s’accumulent en grande quantité des globules blancs.

Le chorion intestinal emprunte un cachet jusqu’à un certain point spéeifique à la tendance prononcée qu'a son tissu à se disposer en un réseau et. à s’infillrer de globules blancs. Aussi certains auteurs l'ont-ils rangé (His, par exemple) dans la catégorie du tissu lymphoïde ou adénoïde (t.1, p.633). C’est dans la villosité intestinale que ce caractère du chorion est le plus marqué. :

Il se produit, en certains points du chorion, plus qu’une infiltration lymphoïde diffuse. Il se forme des organes lymphoïdes bien limités, dont nous ferons plus loin une étude spéciale ; ce sont les nodules lymphoïdes ou follicules clos, les uns isolés, les autres agminés (plaques de Peyer).

Les diverses catégories de leucocytes sont représentées dans le chorion intestinal (HEIDENHAIN, RENAUT, L.-G. Simon, Harny et WesrBrock, Du Bois). D'après Simon, on trouve : des lymphocytes; des.mononucléaires ordinaires; des cellules plasmatiques; des macrophages; des cellules basophiles métachromatiques ; des polynucléaires éosinophiles.Ces deux dernières catégories font partie de la série myéloïde, les autres au contraire de la série lymphoïde. Malgré cela, Simon ne croit pas que les polynucléaires éosinophiles soient tous des éléments d'importation venus de la moelle osseuse par la circulation sanguine ; il a assisté à leur formation in situ, Ces leucocytes, et particulièrement les éosinophiles, après avoir rempli les mailles du chorion, s’éliminent par l’épithélium, surtout au niveau des glandes de Lieberkühn. Peu abondante chez l'animal à jeun et sain, l'infiltration et l'élimination leucocytaires deviennent massives après injeclion dans le duodénum de suc pancréatique ou de solution salée physiologique et aussi au cours d'infections expérimentales (Simon). Selon BÉGuiIN, au contraire, le jeûne augmenterait le nombre des leucocytes de la muqueuse et leur diapédèse à travers l'épithélium. De la chute des leucocytes dans la cavité intestinale et de la mise en liberté des produits dont ils sont chargés résultent : la production de l'entérokinase, parallèle de la destruction leucocytaire; l'élimination des substances toxiques charriées par les globules blancs.

Le chorion se condense, dans la profondeur de la muqueuse, au-dessous

des glandes, en un stralum compactum, analogue à celui de l'estomac (OPPEL). «

Comme dans l'estomac, la musculaire-muqueuse se compose de deux couches, l’une interne circulaire, l'autre externe longitudinale, interrompues fréquemment par les follicules clos, par les vaisseaux et les nerfs qui se rendent à la muqueuse, par le passage des glandes. Comme dans l'estomac aussi, la couche musculaire-muqueuse envoie du côté interne des prolongements, qui montent entre les glandes de Lieberkühn et vont constituer dans le chorion des villosités des muscles spéciaux que nous retrouverons plus loin.

E. La villosité intestinale, l’épithélium intestinal et l'absorption. — a) Description de la villosité intestinale. — Le phénomène le plus important qui se passe dans l'intestin, c’est-à-dire l'absorption, a pour siège la villosité intestinale et pour agent la cellule épithéliale à plateau.

Nous connaissons macroscopiquement les villosités, comme de pelits appendices de la muqueuse, le plus habituellement coniques ou cylindriques, qui plongent librement dans la cavité de l'intestin. L’épithélium qui les recouvre et qui baigne de toutes parts dans le contenu alimentaire de l'intestin, est capable aussi d’absorber par toute sa surface libre les matériaux alimentaires. Toutefois, l'absorption se fait, d'après Mincazzinr, plus activement au sommet des villosités que sur leurs parties latérales. Si l’on se souvient que les cellules épithéliales se régénèrent à partir des glandes de Lieberkühn, que par conséquent les éléments épithéliaux qui tapissent les flancs des villosités sont en général plus jeunes que ceux qui en recouvrent le sommet, on comprendra qu'il en soit ainsi, parce que sans doute les cellules du sommet étant seules adultes sont seules aussi en pleine possession de leur capacité absorbante.

Le tissu conjonctif de la villosité offre très nettement exprimé le caractère réticulé et Iymphoïde. Dans les mailles du réseau se trouvent de nombreuses cellules dont R. HEIDENHAIN, OPPEL, ErDÉLy ont distingué plusieurs variétés différentes suivant l'alimentation (ErDÉLy); ces cellules sont essentiellement des leucocyles de diverses catégories (p. 824). Elles nagent dans un liquide albumineux, trouble, qui achève de remplir les mailles du réseau. S

La villosité est abondamment irriguée par un riche réseau capillaire. Une seule artériole fournit en général ce réseau ; elle monte jusqu’à l’extrémité libre de la villosité, en émettant sur son trajet un grand nombre de capillaires ; puis parvenue au sommet de la villosité, elle se termine par un bouquet capillaire. Tous les vaisseaux capillaires confluent dans une veinule unique qui “descend parallèlement à l’artériole jusqu’à la base de la villosité.

Les vaisseaux lymphatiques des villosités ou chylifères sont très développés. Chaque villosité ne contient d'habitude qu’un seul chylifère, mais de calibre considérable (20-30 & de diamètre), qui commence en culde-sac près du sommet de la villosité et qui en occupe l'axe. Il peut exister chez le Lapin des chylifères dilatés en grosses ampoules, recourbés en anse, ou même ayant une extrémité annulaire en anneau de clé; dans les

villosités foliacées du Rat, il y a plusieurs chylifères assez grêles (RANvIER). Ces chylifères, qui ont la valeur de capillaires lymphatiques, communiquent par une ou plusieurs branches avec un réseau chylifère plus profond, situé au-dessous de la musculaire-muqueuse, et dont on peut les considérer comme autant de bourgeons (Ranvier). La paroi des chylifères des villosités ne présente nulle part de solution de continuité, et elle est formée sur toute son élendue par un épithélium plat iniuterrompu. On a décrit, pour les besoins de l'absorption, pour expliquer le cheminement des matières absorbées de l’épithélium au chylifère, tout un système de voies préformées con- duisant de l’un à l'autre. Tels sont: le système des « capillicules »

et des « troncules » décrit par SAPPEY (p. 126); l’ensemble des « espaces de GRÜNHAGEN » qui se développent au-dessous de l’épithélium pendant l’absorplion.

On a révoqué en doute la réalité de ces voies d'absorption, qui cependant ne sont sans doute pas qu'artificielles.

Il existe un « muscle de la villosité », que l’on a vu plus haut n'être ‘qu'un prolongement de la musculaire-muqueu-

NOR & se. Il est composé de pece, cellules épithéliales à plateau strié. — cc, cellules muqueuses 3 é caliciformes. — ch, chylifère céntral. — cs, capillaires san- tits faisceaux de fibres

cn en ea du ralentir du les NArhotoe à: “musculaits Hss0i Pas — fm, fascicules de fibres musculaires lisses (muscles de la rallèles à la direction villosité) coupés transversalement ou obliquement. x 375. des vaisseaux principaux qu'ils entourent.

D'après KüLreurrzxy, ces fibres ne sont pas rectilignes mais courbes, arquées de telle sorte qu'elles tournent leur convexité vers l’axe de la villosité occupé par le chylifère central. Il en résulterait que quand les fibres musculaires se contractent, en se raccourcissant et en déterminant un raccourcissement général et un épaississement de la villosité tout entière, elles réduisent leur courbure et tendent ainsi en tirant indirectement sur le chylifère central à dilater ce dernier; d'où un appel qui serait favorable à la pénétration des liquides absorbés dans le vaisseau lymphatique. Le muscle de la villosité représente ainsi fonctionnellement et peut-être même morphologiquement la musculature d'un tronc lymphatique demeuré à l’état de capillaire purement endothélial (Ranvier). Outre ces fibres longitudinales, faciles à constater, il existerait encore un muscle circulaire à la surface-et au sommet de la villosité.

F16. 396. — Villosité intestinale du Chat coupée iransversalement.

b) Conditions générales de l'absorption intestinale. — I reste à examiner maintenant les conditions physico-chimiques générales de labsorption intestinale.

Les matières alimentaires, qui forment le contenu de l'intestin et qui devront être absorbées, peuvent être rangées, sans compter les sels, en trois catégories. Ce sont d’abord les graisses, émulsionnées par les sucs digestifs, notamment par la bile et le suc pancréatique. Ce sont en second lieu les matières albuminoïdes transformées en peplones el même décomposées en acides aminés (corps abiuréliques) par l’action du suc gastrique et du suc pancréatique. Viennent en troisième lieu les hydrocarbonés, dont les ferments saccharifiants de la salive et du suc pancréatique ont fait des sucres.

La constatation du fait histologique de l’absorption présente une difficulté plus ou moins grande, selon qu'il s'agit de l’une ou l’autre de ces diverses catégories de matières alimentaires. C'est l'absorption des graisses qu'il est le plus aisé d'observer en raison de la propriété qu'ont certaines d’entre elles de se colorer en noir par l’acide osmique, en raison par conséquent de la facilité avec laquelle on peut déceler leur présence et les suivre dans le trajet qu’elles parcourent de la cavité intestinale jusqu’au milieu sanguin. Le problème histologique de l'absorption devient déjà beaucoup plus difficile à résoudre avec les dérivés des matières albuminoïdes, dont les réactions caractéristiques ne réussissent que sur le frais et ne sont pas applicables sur des objets fixés antérieurement par les réactifs. Avec les hydrocarbonés et les sucres on-rencontre de plus grandes difficultés encore. #

Les substances chimiques contenues dans l'intestin el qui doivent être absorbées ne sont pas sous le même élat que celles que l’on trouve après absorption dans lesmilieux nutritifs de l'organisme, dans la Iymphe et dans le sang ; elles ne teur sont même pas identiques. Les graisses neutres qui circulent dans le chylifère de la villosité sont bien les mêmes que celles de la cavité intestinale, mais leur émulsion est beaucoup plus fine. Bien plus, les matières albuminoïdes alimentaires ne se retrouvent pas dans le sang à l'état de peptones, ni de corps abiurétiques, mais à l’élat d’albumines chimiquement différentes de celles des aliments et caractéristiques du liquide sanguin. Il s'est donc fait dans le passage des matériaux alimentaires à travers la paroi intestinale une transformation physique ou même chimique. Elle témoigne que l'épithélium intestinal re s’est pas comporlé comme un filtre indifférent, ou, comme on l’a prétendu longtemps, à la manière d'une membrane morté, que par conséquent l'absorption inteslinale, soumise bien entendu aux lois de l’osmose, n’est cependant pas réductible à un phénomène purement physique. Il y a d’ailleurs une difficulté physique

‘grave à ce qu'il en soit ainsi, puisqu'on voit, contrairement aux lois de l’osmose, les solutions qui séjournent dans la cavité intestinale, hypertoniques par rapport au sérum sanguin, être rapidement absorbées par la paroi intestinale; d’où ConnxeIM est réduit à admettre que cette paroi vivante est perméable pour les liquides venant de la cavité intestinale, imperméable au contraire pour ceux qui cheminent dans le sens opposé. C'est reconnaître l'inaptitude d’une membrane filtrante à réaliser l’absorption et l'impuissance de la physique seule à l'expliquer. C’est par consé-

2 et AS F$ TT 5 , Ds

quent faire intervenir nécessairernent, sinon avec R. HeipENHAIN une force spéciale de la cellule épithéliale vivante, du moins, avec HopPe-SEYLER, OPPEL et tant d’autres auteurs, l’activité transformatrice du protoplasma de cette cellule.

Cette activité de la cellule absorbante se déroule en plusieurs actes successifs. La cellule doit d'abord prendre la substance à absorber dans le milieu alimentaire, en la transformant au besoin pour la rendre absorbable. Elle doit ensuite la transporter de sa face superficielle dans sa zone profonde, en la faisant passer par une série d'états, où elle lui est plus ou moins complètement incorporée. Elle doit enfin l’excréter par sa surfacè basale tournée vers le milieu intérieur de l'organisme, vers les vaisseaux sanguins et lymphatiques.

[l est clair que, ainsi chargée des matériaux absorbés, la villosité devra augmenter de volume. Cette augmentation a élé constatée par MINGAzzINt et DraGo; chez un animal à jeun les cellules épithéliales sont plus basses et

moins larges que pendant l'absorption alimentaire.

Par le mode de son activité, par les transformations qu’elle subit au cours de son intervention active, par la nature même des faits histologiques de l'absorption intestinale, la cellule épithéliale de l'intestin se comporte comme un véritable élément glandulaire, et l'absorption n’est qu'un cas particulier de la sécrétion glandulaire. Il diffère des sécrétions ordinaires en ce que la cellule, au lieu de prendre au milieu intérieur les matériaux de sécrétion pour les rejeter élaborés dans le milieu extérieur, emprunte à ce dernier, c’est-à-dire au tube intestinal, les matières alimentaires qui seront. soumises à son activité glandulaire, et excrète dans le milieu intérieur, dans la lymphe et dans le sang, les produits de cette activité; c’est une cellule glandulaire à sécrétion interne. Celte conclusion (RENAUT, Mac CazLuMm} découle des recherches de Mincazzint, DraGo et d’autres. Mais il y a plus. La cellule intestinale est un élément glandulaire à double face physiologique. Par sa face cavitaire ou extérieure, elle reçoit et élabore les malériaux absorbés; par sa face intérieure, elle émet ensuite, après les avoir élaborées, les matières qui passeront dans le milieu sanguin ou lymphatique. Ces deux actes se passent sans doute respectivement dans les deux zones supranucléaire et infranucléaire de la cellule. La polarité physiologique de la cellule intestinale suppose une bipolarité morphologique et la présence dans les deux zones des mêmes organites indispensables à la sécrétion glandulaire. C’est ce que l'observation paraît vérifier, en montrant dans l’une et dans l’autre zones des formations milochondriales (fig. 391, m,m), tandis que dans les cellules glandulaires ordinaires une seule en est pourvue (Caampy).

c) Absorplion des graisses. — Elle est de beaucoup la plus importante, parce qu'elle est la mieux connue, étant celle qui donne le plus facilement lieu à des images microscopiques, grâce à la coloration noire que prennent les graisses traitées par l'acide osmique.

Les graisses neutres émulsionnées que contient l'intestin peuvent être absorbées de deux façons différentes : en nature, à l’état d’'émulsion; ou bien après saponification et transformation en produits solubles, en savons gras et en glycérine.

Le premier mode est rendu actuellement très peu vraisemblable par les nombreuses recherches faites sur l'absorption des graisses. On admettait que les gouttelettes de l'émulsion graisseuse pouvaient pénétrer directement dans l'intimité de l’organisme en traversant les canalicules poreux dont est creusé le plateau strié de la cellule épithéliale. Cette manière de voir est passible de diverses objections. D’abord l'existence de ces canalicules est plus que problématique, puisqu'on s'accorde presque aujourd'hui à reconnaître que le plateau strié est formé de bâtonnets soudés par une substance interstitielle. De plus on n’a jamais surpris les gouttelettes graisseuses en train de traverser le plateau strié; on n'en a jamais trouvé non plus dans la zone protoplasmique immédiatement sous-jacente au plateau. En outre, l’'émulsion graisseuse intestinale est bien plus grossière que l'émulsion chyleuse, et d’une façon absolue est loin d’être assez fine pour pouvoir être absorbée (Cast et Munx). THaNHorFrer a fait appel à une prétendue activité amiboïde des cellules. Il a cru voir qu'elles émettaient par leur face libre des prolongements pseudopodiques qui captaient les matériaux d’absorption et en se retirant ensuite les transmettaient au corps cellulaire; mais cette observation n’a pu être confirmée.

Pour expliquer l'absorption directe des goutteleltes graisseuses par l'intestin, on a fait aussi intervenir (ScHAFER) les globules blancs migrateurs; par un chimiotactisme spécial, ils émigreraient entre les cellules épithéliales jusqu’à affleurer la surface libre de l'intestin, puis phagocyteraient les particules graisseuses, qu’ils transporteraient enfin grâce à leurs mouvements amiboïdes et en suivant un chemin inverse jusque dans la cavité du chylifère central. Outre que pour expliquer cette odyssée du globule blane, il faut lui supposer presque l'intention de se rendre utile à l'organisme, le fait est exceptionnel, et l'absorption est un phénomène trop important pour qu’on puisse l'expliquer par une aventure de globule blanc.

Il ne reste donc debout que l'interprétation d’après laquelle la graisse est absorbée à l’état de solution, après saponification et décomposition en ses éléments constitutifs, en acides ou savons gras et en glycérine. Ainsi qu’on peut immédiatement l’'observer avec PFLUGER, ce mode d'absorption de la graisse est le seul qui fasse rentrer ce phénomène dans la loi générale,suivant laquelle toute digestion des substances alimentaires est un processus de dédoublement hydrolytique, capable de fournir des substances solubles: dans l’eau aux cellules chargées de la résorption. Cette conceplion de l'absorption des graisses s'appuie sur de nombreuses recherches, notamment de Wii, Kreur, Ewan, Nicoras, qui chu fait aujourd’hui presque universellement adopter.

Quand on examine, après traitement par l'acide osmique, les cellules épithéliales de l'intestin d’un animal nourri avec des aliments riches en graisse, le corps cellulaire de ces éléments se montre farci, dans toute la zone qui s'étend entre le noyau et la couche protoplasmique claire sousjacente au plateau, de granulations graisseuses de grosseur variable noircies par l'acide osmique. On pourrait croire, sauf les objections faites tout à l'heure à la théorie de la pénétration directe des graisses émulsionnées dans le corps cellulaire, qu'effectivement ce sont là des graisses neutres absorbées en nalure par la cellule épithéliale: Cette conclusion serait

cependant lout, à fait fautive. Les recherches de Kreuz, Merzner et Srark ont en effet montré que les graisses neutres ne jouissent pas seules de la propriété de fixer l'osmium en se colorant en noir, mais que les savons gras ont aussi cette propriété. Il est donc possible que bon nombre des grains noirs observés dans la cellule épithéliale soient formés d'acides ou de savons gras, résultant du dédoublement des graisses neutres déjà opéré dans la cellule.

Pour se faire une idée du processus d'absorption, il faut tenir compte de deux faits : les graisses se présentent à l’état d'émulsion aux cellules intestinales et sont rendues aux chylifères sous la forme émulsionnée ; les globules noircis par l'acide osmique que contient la cellule intestinale sont soil des graisses neutres, soit des savons gras. Ces faits ne permettent de se représenter l'absorption que de deux facons. Ou bien les graisses neutres, décomposées par les cellules intestinales en produits solubles, traversent la cellule sans s'être reconstituées et ne se reforment en émulsion de graisse neutre que dans le chylifère ; dans ce cas, tous les corps noirs que contient la cellule ne sont que des savons gras. Ou bien, comme l'ont pensé la plupart des auteurs (Nicocas, v. EBNErR, PrLüGERr), les corps gras neutres se décomposent dans la cellule en leurs éléments constitutifs; ceux-ci se reconslituent en graisses neutres dans cette cellule même; de nouveau la graisse neutre devra se dédoubler.en produits solubles qui quitteront la cellule intestinale et aux dépens desquels se fera la synthèse de la graisse chyleuse. Ainsi entre la graisse intestinale et la graisse chyleuse il y aurait . une graisse cellulaire interposée; autrement dit l'émulsion initiale et l'émulsion finale se relient l’une à l’autre par deux dédoublements séparés par une émulsion intermédiaire et transitoire. Les corps noirs de la cellule intestinale représenteraient en majeure partie celte émulsion intermédiaire et seraient formés de graisses neutres; d’autres correspondraient aux savons gras résultant du dédoublement de la graisse intestinale et de celui de la graisse cellulaire. Les opérations chimiques successives qui assurent l’absorption des graisses sont l’œuvre d’unferment nommé lipase oustéapsine, dont on connaît d'autre part la distribution très générale dans tous les organismes vivants. Ce ferment partage avec toutes les diastases ce caractère commun, sur lequel Hanxior a insisté, d'être à double effet; il peut d’une part produire la synthèse de la graisse au moyen des éléments, glycérine et acides gras, qui la constituent ; il opère d’autre part. par « action inverse », le dédoublement de la graisse formée en ses éléments de constitution. La complication des opérations de l'absorption graisseuse n'est donc pas une difficulté, rendant incompréhensible le processus qui vient d'être décrit ; elle est au contraire une nécessité imposée par ce que nous savons des propriétés de la lipase et des diastases en général.

Après avoir examiné le phénomène en quelque sorte global de l’absorplion des graisses, en l'envisageant à un point de vue purement-chimique, il faut en faire, avec Nicoras et Kreuz, l'étude cytologique.Les agents morphologiques des transformations successives de la graisse sont, d'après ces auteurs, des enclaves comparables sinon superposables aux granula ou bioblastes D'ALTMANN, qui remplissent la zone interne de la cellule à l'état de repos et qu’on décèle par exemple par la méthode de teinture d’Alt-

mann qui les colore en rouge. Ces granula ou bioblastes, dont il a été question dans le premier volume de cet ouvrage (p. 32 et fig. 62) y ont été considérés comme des plastes, c'est-à-dire comme des portions définies de protoplasma aptes à former diverses substances ou plus exactement capables de se transformer eux-mêmes, en agissant à la manière de ferments. Les plastes de la cellule intestinale, supports vraisemblables du ferment lipasique, pourraient dédoubler la graisse en fixant sur eux les savons gras, d'autre part en opérer la synthèse en se chargeant de la graisse neutre formée. De là, après traitement par l'acide osmique, leur coloration totale en noir, dans un intestin où l'absorption graisseuse est intense. Au début cependant et à la fin du phénomène, quand la graisse commence à pénétrer dans la cellule, et qu'elle l’a presque complètement quittée, ies granules offrent des particularités de coloration qui s'expliquent par ce commencement et par cette fin. Un grand nombre d'entre eux en effet ne sont ni entièrement rouges, ni totalement noirs; mais la coloration rouge n'est qu’à demi ou aux trois quarts masquée par une couleur noire; on verra par exemple sur le bord d’un globule noir un mince croissant rouge, au FiG. 397. — Villosité intestinale de la Marmotte,

centre d’un autre globule noir un Ts Evo Seconde période de l’absorption. L'épithélium e est

petit cercle rouge, correspondant bas; ses noyaux présentent à leur pôle profond à la portion du granule encore un amas de granules chromatophiles g (amas P ; 8 mitochondrial ?). Au-dessous des cellules épithéépargnée par les corps ou les sa- liales, on observe une couche formée d'un rétide 1 1: culum contenant de nombreux grains diversevons gras où déjà libérée des uns ment colorables, ge ; cette couche réticulée coret des autres (fig. 62, re respond à l’espace de GRüNHAGEN. Le stroma st A : : : renferme des masses composées de sphérules Après avoir franchi, au prix jaunâtres constituées par la graisse et les autres

de dédoublements et de synthèses, matériaux absorbës, gr. D'après RiNA Monr1.

les limites du corps de la cellule,

la graisse parvient dans le tissu conjonctif de la villosité. ReureRr prétend qu'au sortir de la cellule la graisse est d’abord déposée dans les espaces intercellulaires de l’épithélium, et de là se déverse ensuite dans le chorion: c'est une observation qu'on peut vérifier sur les animaux en lactation. On ne sait pas encore bien comment s’accomplit le passage de l’épithélium au chorion, qui constitue un second temps de l'absorption des graisses et en général de tous les matériaux alimentaires. Au-dessous de l'épithélium on a décrit des « espaces de Grünhagen », dans lesquels s’accumuleraient les goultelettes graisseuses, ayant de traverser le chorion de la villosité pour

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pénétrer ensuite dans le chylifère central. Considérés par certains histolo gistes comme artificiels, ces espaces ont été retrouvés par MinGazzini et Reurer et regardés par eux comme étant l'expression naturelle du processus de résorption interne. Rina Mori a montré les grains graisseux accumulés au-dessous de l'épithélium et dans le stroma et en train de gagner le chylifère (fig. 397,g. c.). Il est d’ailleurs possible que les leucocytes migrateurs interviennent activement dans ce transfert, et que leur diapédèse soit en rapport avec le genre d'alimentation (Monri).

d) Absorption des matières albuminoïdes et des sucres.— On a cru longtemps que les matières albuminoïdes, transformées par les sucs gastrique et pancréatico-intestinal, se présentaient à la paroi intestinale sous forme de peplones (peplones stomacales et peptones pancréatiques). On avait remarqué (HOFMEISTER, SHORE, NEUMEISTER, SALVIoLt) que les peptones mises en contact avec la muqueuse intestinale vivante disparaissent. D'autre part, dans le sang qui revient de l'intestin, ce ne sont pas des peptones qu’on trouve, mais des matières albuminoïdes. On a donc dû admettre que la peptone était transformée en albumine dans la paroi intestinale, sans que d’ailleurs EmBpex et KNnoop aient pu saisir celte transformation en retour des peptones en albumine.

Sur ces entrefaites, O. CoxneIm découvrit dans la muqueuse intestinale un enzyme, l'érepsine, qui décomposela plupart des peptones stomacales et pancréatiques en substances cristallisables, l’'ammoniaque, les acides aminés (arginine, lysine, leucine, tyrosine, etc.). La disparition des peptones au contact de la paroi intestinale, constatée précédemment, s'explique par la décomposition de ces substances (ConNHEIM).

Quelle que soit la forme sous laquelle les matières alimentaires azotées abordent la paroi absorbante de l'intestin, cette paroi reçoit par sa face libre des produits de décomposition plus ou moins avancés des matières albuminoïdes, soit des peptones, soit des acides aminés et par son autre face elle restitue des albuminoïdes au sang. Le problème cytologique de l'absorption dessubstances albuminoïdes se pose donc autrement que pour les graisses, puisqu'’à l'entrée et à la sortie de la membrane absorbante se trouvent des matières chimiquement semblables ou très voisines dans le cas des graisses et des malières chimiquement différentes dans le cas des albuminoïdes. Pratiquement, le problème cytologique est plus difficile que pour les graisses, en l'absence de réaction microchimique commode pour les albuminoïdes.

Des recherches histologiques de Mincazzini, DraGo, REUTER, il résulte que les peptones sont absorbées et transformées en albuminoïdes par les cellules épithéliales. C'est dans la zone basale, profonde de la cellule, que se fait cette absorption, qui se traduit par un allongement et un changement d'aspect du corps cellulaire. Les peptones absorbées et dissoutes s'accumulent dans cette zone basale; elles distendent les mailles cytoplasmiques et les transforment en grosses vacuoles qui ne sont autres que des espaces de Grünhagen. La substance hyaline qui remplit ces vacuoles devient, après transformation, un albuminoïde parfait ; ainsi sont reconstituées, selon ces auteurs, des matières albuminoïdes complètes comparables

à celles qui préexistaient à la digestion et à l'absorption. Cependant ni cette substance intracellulaire, ni celle qui s'amasse en dehors de la cellule avant de parvenir dans le chylifère et dans les vaisseaux n'ont donné les figures de coagulation çaractéristiques des albumines (ZANDER).

D’autres images ont été attribuées aussi à l'absorption des albaminoïdes, Kuzrenrrzky a trouvé des grains acidophiles dans les cellules épithéliales, non seulement des villosités mais encore des glandes en tube (qu’il considère aussi comme des organes d'absorption) ; ces grains sont ensuite déposés dans les espaces lymphatiques des villosités, où on les retrouve dans les leucocytes. Ils représentent les peptones transformées en albuminoïdes à l'intérieur des cellules épithéliales. Harpy et WesrBrook et Du Bors ont observé aussi des cellules granuleuses (acidophiles et basophiles) dans la muqueuse intestinale ; les grains acidophiles seraient peut-être des peptones.

Non seulement Kucrcnrrzky, mais MôLLer et OPrec ont fait jouer un rôle important aux leucocytes, soit pour transporter simplement les matériaux élaborés par les cellules épithéliales, soit même pour opérer euxmêmes la transformation chimique.

Quant à l'absorption des sucres, on est très peu renseigné à cet égard. Waizzem et Mine ont obtenu chez le Ver de terre des résultats qui ne sont bien entendu pas directement applicables aux Vertébrés supérieurs. DE WAELE a constaté chez les Vertébrés la présence de sucre (dextrine) sous forme de boules dans les cellules épithéliales.* Caampy a révélé dans ces cellules et dans les leucocytes la glucose ingérée, au moyen du nitrate d'argent que réduit la glucose.