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ils n’en diffèrent que, parce qu’au lieu d'être groupés (« follicules agminés »), ils sont isolés (« follicules solitaires »). D'abord compris totalement dans l'épaisseur de la muqueuse, ils arrivent à la déborder en dehors et en dedans, s’enfoncent dans la couche sous-muqueuse d’une part, font saillie d'autre part dans la cavité intestinale, Cette saillie ou tête des follicules clos est entourée par un repli de la muqueuse en bourrelet, qui, suivant la comparaison de Rexaur, est disposé autour de la tête du follicule comme le prépuce par rapport au gland ; elle est donc placée au fond d’une cupule qui termine profondément un sillon annulaire comparable au sillon balanopréputial. La muqueuse qui entoure les follicules clos (soit les follicules solitaires, soit ceux qui composent les plaques de Peyer) est pourvue de glandes de Lieberkühn et de villosités, mais les unes et les autres font défaut au niveau du follicule clos lui-même.

2° STRUCTURE HISTOLOGIQUE. — L'étude histologique de la muqueuse intestinale comprend successivement: la description de l’épithélium en général ; celle des glandes intestinales qui en sont le prolongement ; celle du chorion avec les formations lymphoïdes (follicules clos et plaques de Peyer) qui en dépendent ; on examinera dans un paragraphe distinct l’épithélium intestinal et la villosité, en tant qu'agent et que siège de l’absorption inteslinale.

A. L'épithélium intestinal. — L'épithélium intestinal est formé par une seule assise de cellules cylindriques. C’est là d’ailleurs une forme très générale qu'offre l’épithélium intestinal dans toute la série animale, et qui est en rapport avec la fonction absorbante de l'intestin.

Chez l'adulte, l’épithélium intestinal est formé de deux sortes bien différentes d'éléments cellulaires. Les uns sont des cellules cylindriques à plaleau ; ils forment la partie numériquement la plus importante et aussi la plus caractéristique de l'épithélium intestinal ; ils sont les cellules spécifiques de l'intestin. Les autres sont des cellules muqueuses, caliciformes, semblables à celles qui existent en bien d’autres points de l'organisme.

Les cellules épithéliales reposent sur une membrane basale (p.757) qui a été comprise différemment: formée par des prolongements de la base des cellules couchés les uns sur les autres et plus ou moins coalescents ; produite par la condensation tangentielle des fibres conjonctives les plus superficielles du chorion ; due à l’une et à l'autre dispositions ; anhiste pour les uns, à structure cellulaire plus ou moins effacée pour les autres.

a) Cellules épithéliales à plateau. — Ce sont des éléments cylindroconiques ou cylindriques (fig. 390, c.e.), de forme un peu variable d’ailleurs suivant l’état de contraction ou de relâchement de la muqueuse ; grâce à une certaine plasticité, ils peuvent subir des changements de forme en rapport avec l’étendue de la surface intestinale. Leur hauteur est en moyenne de 30 y. Elle est différente d’après R. Heinenaan chez les Herbivores et chez les Carnivores ; l'épithélium notamment qui recouvre les villosités est plus épais chez les animaux qui absorbent des aliments azotés et gras que chez ceux qui ont une alimentation végétale. Elle diffère aussi suivant l'état d'activité ou de repos de l'intestin (v. p. 812). Les fentes intercellulaires qui

séparent les cellules les unes des autres sont très minimes : les faces superficielles des cellules contiguës sont réunies par les « cadres cellulaires » habituels ou Xït{leisten (t. T, p.96) ; les cellules se touchent par leurs faces profondes élargies souvent en une sorte de sole (Scuagprr). Les fentes intercellulaires peuvent être traversées par des ponts intercellulaires protoplasmiques (SzCcYMONOwWICZ, QuÉNU et Branca, ScuaEPpi1, WEiGL), que KoLossow dit avoir la forme de lamelles et non de filaments.

Ce qui caractérise surtout ces cellules, c'est le plateau qui garnit leur base superficielle. Ce plateau paraît homogène à defaiblesgrossissements; mais avec un objectif suffisant,on voit qu'il est strié verticalement ; on l’a nommé plaleau strié (fig. 390).

Le plateau strié a été diversement interprété. Certains auteurs l’ont considéré comme une cuticule poreuse, percée de pores et de canalicules verticaux ; àtravers ces canalicules passeraient les substances alimentaires destinées à être absorbées (FUNKE, Frey). Il n'est plus guère d’histologistes pour admettre au-

FiG. 390. — Cellules épithéliales de l'intestin de la Salamandre.

; pers

ce, cellules épithéliales à plateau strié. — ce, cellules caliciformes. jourd hui que le pla- RTE teau strié de la cel-

lule intestinale est une simple cuticule. La plupart soutiennent (depuis BRETTAUER et STEINACH) qu'il est formé d’une série de bâtonnets, dont les intervalles sont remplis par une substance cuticulaire interstitielle. R. HetneNnaix les a mis en évidence en traitant par l'eau pureles cellules épithéliales. Dans ces conditions, les bâtonnets deviennent apparents, parce que la substance cuticulaire interstitielle qui les réunit et dont l'indice de réfraction sensiblement égal à celui des bâtonnets ne laisse pas apercevoir ceux-ci, devient moins réfringente en s’hydratant et laisse apparaître les bâtonnets qui y sont plongés, On s’est fait d’ailleurs des bâtonnets eux-mêmes deux opinions différentes. Les uns les ont considérés comme de petits prolongements filiformes du protoplasma et leur ont attribué des propriétés amiboïdes. D'autres les ont assimilés à des cils vibratiles qui auraient perdu leur vibratilité ; le plateau

strié serait une garniture vibratile en quelque sorte immobile et figée, et comme atrophiée par le fait de l’immobilisation (PRENANT). Au-dessous du plateau strié se trouve en effet le correspondant exact des corpuscules basaux ou pièces basales qui siègent à la base des cils, dans les cellules pourvues d'une véritable garniture ciliée (t. I, p. 171). On voit là (M. Her- DENHAIN) Soit une rangée de grains colorables identiques aux corpuscules basaux, soit un liséré basal formé de bâtonnets verticaux colorables électivement et renflés en un granule à chacune de leurs extrémités. 72 Au-dessous du plateau strié se trouve une zone mince, claire, homogène ou 72 finement grenue ; puis vient une bande sombre, formée d’un protoplasma plus dense (Nicoras). Le noyau est situé à peu près au milieu du corps cellulaire. La portion supranucléaire du corps protoplasmique renferme diverses formations intéressantes. Ce sont d’abord, dans les | cellules qui tapissent les villosités notam- se | ment, des enclaves plus ou moins nombreuses (fig. 390), manquant d’ailleurs à l’état de jeûne absolu (CHampy), dont il sera question à propos de l’épithélium des villosités et de l'absorption intestinale. Il y existe aussi des « canalicules de Holmgren » (t. I, p. 186) ou des fila- PAR ments acidophiles contournés en anse KA | " (SainT-HILAIRE). mi \Q = HEIDENHAIX y à constaté, chez les Ba- ù traciens, des corps colorables, de forme le variable, analogues aux chromosomes, qu'il nomme en raison de cette analogie FiG. 391.— Cellules épithéliales de Bombinator des « pseudo-chromosomes », el qui sauf pachypus, montrant les filaments mito-

leur situation sont. comparables aux fila- chondriauæ, ts b d’ topl décrit P, plateau strié. — n, noyau. — m,m, les | crosses ergaslop'asma Crits deux amas de filaments mitochondriaux dans les cellules glandulaires (t. I, p. 60). (chondriocontes de MEves), dans les zo- £ ‘ + nes supranucléaire et infranucléaire. — D'autre part la cellule intestinale offre, fé, tissu eopjonctif. 5€ 500. Préparation dans l’état de jeûne, un système de fila- de CHampry.

ments mitochondriaux (t. I, p. 61), en-

tortillés (Camp) (fig.391, m.). Enfin HerbENHAIX a observé dans cette région supranucléaire un fait structural intéressant pour l'architecture des cellules intestinales ; c'est un système de fibrilles de soutien (« tonofibrilles ») (t. I, p. 161) aflectant dans son ensemble la forme d’un cône tordu en un demi-tour de spire, dont la base répond à la base même de la cellule et dont la pointe dépasse le noyau. — La zone infranucléaire du corps cellulaire offre, comme la zone supranucléaire, des faisceaux de filaments mitochondriaux (Caamry). Il existe en outre, appliqué contre le pôle profond du noyau, un « corps mitochondrial » formé d'un amas dense de granules.

b) Cellules muqueuses ou caliciformes. — Les cellules muqueuses ou cellules caliciformes apparaissent, sur l'épithélium vu à de faibles grossissements, comme des lacunes creusées dans l’épithélium ; d'anciens auteurs les avaient prises pour des trous. Ces cellules sont plus ou moins nombreuses mais toujours en nombre moindre dans l'intestin grèle que les cellules épithéliales à plateau, très nombreuses au contraire dans le gros intestin ; elles deviennent plus rares chez l'animal à jeun (Bécuix). Elles sont formées de deux parties : un calice ou thèque et un corps cellulaire logeant le noyau (fig. 390, c.c.). La forme générale de la cellule dépend de l'importance relative de ces deux parties. Le calice ou thèque est la portion de la cellule qui par son aspect clair atlire tout de suite l'attention; elle renferme une masse de mucus tantôt floconneuse, lantôt grenue, colorable électivement. Cetle masse proémine souvent hors du calice en une sorte de bouchon ou de nuage muqueux; l’image obtenue est comparable à celle d’un verre dont le contenu déborde en une mousse abondante. Le corps protoplasmique, plus ou moins effilé, forme en quelque sorte le pied du verre, et se continue souvent par un filament assez fin ; il contient un noyau à structure dense, plus vivement coloré que celui des cellules épithéliales à plateau.

On a beaucoup discuté sur la signification des cellules caliciformes ou muqueuses. Deux avis contraires ont été exprimés à ce sujet. Pour les uns, elles représentent des éléments indépendants, n'ayant d'autre lien de parenté avec les cellules ordinaires que leur origine lointaine commune (B17z07ER0, Rixa Mori). La plupart des auteurs au contraire considèrent les cellules caliciformes et les cellules épithéliales à plateau comme les deux phases de l’évolution d’un seul et même élément (ParzeLr, Lisr, BIEDERMANN, PANETH). Ils appuient leur opinion sur l'existence de formes qu'ils considèrent comme intermédiaires entre les unes et les autres. Ainsi PANETH a signalé la pré- - sence de « cellules étroites » à protoplasma très condensé et par conséquent très colorable ; 1l les regarde comme des cellules caliciformes qui, après s'être vidées de leur contenu, demeurent comprimées entre les autres éléments épithéliaux, jusqu'à ce qu’elles se transforment en cellules à plateau. D’autres ont compris en sens inverse les relations génétiques des deux espèces cellulaires; les cellules caliciformes représentent au contraire le terme ultime de l’évolution des cellules à plateau, et, après avoir excrété une ou plusieurs fois le mucus qui remplit leur thèque, elles sont vouées à la disparition (List).

c) Cellules de remplacement, leucocyles intra-épithéliaux. — 1] est encore dans l’épithélium d'autres cellules qui ne rentrent ni dans l’une ni dans l’autre des deux catégories précédentes ; elles s’en distinguent d’ailleurs par leur forme arrondie ou polyédrique ; elles en diffèrent aussi par leurs rapports; car elles n'arrivent pas jusqu’à la surface de l'intestin et demeurent en général profondément situées, enclavées entre les autres éléments. On a donné de ces cellules deux interprétations différentes qui sans doute sont toutes deux exactes. Les unes ont été considérées, par EBsTEeIN notamment, comme des « cellules de remplacement » appelées en effet à remplacer les éléments épithéliaux desquammés et disparus, ou bien par SCcHAEPPI

au" iuitonilh défaut. (7 “ndode alé désirée 0h Le

TUBE DIGESTIF. sil 817

comme des « cellules basales ». D’autres, parmi ces cellules surnuméraires, sont indiscutablement des globules blancs ou leucocytes migrateurs qui ont envahi l'épithélium, se sont insinués entre les cellules épithéliales ou même ont pénétré dans leur intérieur. Ce sont des éléments arrondis ou

FiG. 392. — Muqueuse intestinale du Lapin (coupe passant par un CURE clos ; migration des leucocytes dans l'épithélium).

æv, épithélium ordinaire recouvrant les villosités v, dont la. bordure épithéliale est seule figurée. — ef, épithélium qui revêt les follicules clos ; il est très modifié et creusé de trous { habités par des leucocytes. — f, follicule clos formé par un amas de leucocytes. x 160.

polyédriques, pourvus d'un gros noyau et d'une écorce protoplasmique mince, Ceux qui sont intracellulaires figurent dans les cellules épithéliales des enclaves volumineuses nucléées (R. HkrDENHAIN, SCHAFFER). DAVIDOFF est

parti de cette dernière observation de leucocytes intracellulaires pour

émettre sur l’origine de ces éléments une opinion très particulière ; au lieu d'admettre que les leucocytes viennent de la profondeur et pénètrent secondairement dans les cellules épithéliales, il soutient au contraire qu'ils prennent naissance à l’intérieur de ces dernières. 11 pense en effet que la cellule

HisToLoGiE Il. 52

épithéliale ordinaire est pourvue de deux noyaux; l’un demeure dans la cellule dont il forme le « noyau définitif », tandis que l’autre qu’il appelle « noyau secondaire » serait le noyau d’un leucocyte en voie de formation, qui plus tard quittera la cellule et l’épithélium pour s’enfoncer dans le tissu sous-jacent.

Un fait demeure acquis, c'est, quelle que soit leur origine, la présence de leucocytes, et de leucocytes des diverses variétés, dans l’épaisseur de l'épithélium intestinal. On verra plus loin quels rôles on a fait jouer à ces leucocytes, dans l'absorption intestinale, dans la sécrélion du suc intestinal, dans les phénomènes d’excrétion défensive de l'organisme.

Ces leucocytes sont très abondants en certains points de la muqueuse. Si l’on compare à cet égard l’épithélium qui revêt les villosités à celui qui tapisse la surface d’un follicule clos, on trouve entre les deux revêtements épithéliaux une grande différence (fig. 392). Tandis que l’épithélium des villosités offre les caractères ordinaires, celui des follicules clos est presque méconnaissable. Il est en effet creusé de trous que remplissent des leucocytes venus du follicule clos et im-* migrés dans l’épithélium, dont ils ont écarté, refoulé et déformé les cellules.

gl

F1c. 393. — Muqueuse rectale de l'Homme.

e, épithélium superficiel, formé presque unique-

ment de cellules muqueuses claires, globuleuses, entre lesquelles se trouvent les cellules à plateau très comprimées et réduites à de minces tractus noirs. — gl, lumière d'une glande

B. Glandes de l'intestin. — a) Glandes en tube ou glandes de Lieberkühn. — Les glandes de l’intes-

de LION ER tin sont de deux sortes. Les unes,

les glandes en tube ou de Galeati- Lieberkühn sont constantes dans tout le tractus intestinal ; les autres, les glandes en grappe ou de Brunner n'existent que dans le duodénum.

Les glandes de Lieberkühn ont la forme très simple d'enfoncements en doigt de gant de l’épithélium superficiel (fig. 393,g/.). Leur nombre est immense ; car elles ne manquent à aucune région de l'intestin, dont elles sont une formation caractéristique ; elles forment par leur juxtaposition une couche glanduleuse qui s'étend profondément jusqu'à la musculairemuqueuse. Leur longueur, qui, dans l'intestin grêle, varie de un quart à un demi-millimètre, devient de plus en plus considérable vers l'extrémité anale du tube digestif; elles atteignent dans le rectum une longueur de à 7 millimètres (J. Scnarrer). Leur forme est en général celle de tubes simples ; le fond du tube est cependant assez souvent bifurqué ou trifurqué, notamment dans le duodénum et le gros intestin. Elles s'ouvrent au fond des sillons intervilleux qui séparent les villosités.

dut hi tie oo tail nn us d'inutri éd RES + LÉ SSL DS

Les glandes de Lieberkühn sont-elles de véritables organes glandulaires ou bien de simples cryptes intestinales, dont la présence a pour résultat l'agrandissement de la surface de l’inteslin ? Possèdent-elles ou non quelques traits caractéristiques de structure qui permettent d'affirmer leur nature et leur fonction glandulaires ?

On se contentait autrefois, pour nommer glande un organe quelconque, de sa forme et de ses relations anatomiques ; il suffisait que cet organe fûl un prolongement en cœcum de la muqueuse, pour qu'on en fit le siège d’une sécrétion glandulaire. Les glandes de Lieberkühn pouvaient alors, sans autre examen, passer pour les organes de la sécrétion du suc entérique.

Lorsque cependant on en vint, au nom de l’histologie, à réclamer une caractéristique structurale d’un organe glandulaire, les glandes de Lieberkühn parurent alors incapables de satisfaire à ce desideralum. Rien en effet ne semblait différencier l'épithélium qui tapisse les prétendues glandes de Lieberkühn de l’épithélium superficiel de l'intestin. On y retrouvait les mêmes cellules épithéliales à plateau, les mêmes cellules caliciformes, et on n’y connaissait aucun attribut distinctif de la fonction glandulaire. C’est alors que destituant les glandes de Lieberkühn de leur pic. 394. — Fond d'une glande de Lieberkühn

rôle glandulaire, pour défaut de diffé. d'une Chauve-Souris, montrant les cellules De de Paneth.

renciation structurale, on en vint à les tré 4 Coupe transversale. — cg, cellules granuconsidérer comme de simples cryptes leuses ou de Paneth. — sy, amas syncy- : : CRE lial. La coupe ressemble à celle d'un intestinales. Cette opinion fut corrobo- OS AS so abpariflaire, l'oheë

rée par les recherches de B1ZZ0ZERO, syncytial représentant le croissant de montrant que ces cryples sont le siège rire me dues à ste d'une multiplication active, et qu’elles

ont pour principal rôle d'assurer la rénovation de l’épithélium des villosilés, selon le processus qui a été indiqué ci-dessus.

Une troisième phase, dans l’histoire de nos interprétations relativement aux glandes de Lieberkühn, est marquée par la découverte que fit PANErH d'éléments particuliers situés dans le fond des glandes et nommés « cellules à grains » ou « cellules de Paneth ». Ces éléments, retrouvés et étudiés par R. HeipexHaiN, Nicoras, B1ZZ0ZERO, ZIMMERMANN, MôLLER et d’autres, sont de véritables cellules glandulaires. Leur corps cellulaire, nu et dépourvu de plateau strié, se montre farci de grains volumineux ; ce sont les produits de la cellule, sur la nature desquels on n’est d’ailleurs pas fixé. D'après Nicoras, S. KLEIN, ces cellules sont apparentées avec les cellules épithéliales ordinaires, et entre les deux formes il existe des états intermédiaires ; les grains qu'elles sécrètent ont eux-mêmes des analogies avec les enclaves que nous décrirons dans les cellules épithéliales des villosités. Pour B1zz0ZER0 au contraire, les cellules de Paneth sont des cellules muqueuses incomplètement mûres. Aux cellules de Paneth il faut identifier des éléments décrits par Môzcer dans le fond des cryptes inteslinales chez plusieurs Mammifères et ceux signalés par Prexanr chez l'Homme ; ce sont des cellulés muqueuses

distinctes des cellules caliciformes par le processus mucipare qui s'y accomplit ; ce processus débute par la formation de grains plus tard transformés en gouttes et blocs muqueux. D'après C. Craccio, il faut distinguer, des cellules de Paneth aussi bien que des cellules muqueuses et des leucocytes éosinophiles, certaines cellules granuleuses spéciales.

Quoi qu'il en soit de la nature exacte des cellules de Paneth et de leurs produits de sécrétion, la spécificité de ces éléments et de leurs produits est suffisante pour autoriser à traiter de glandulaire l'organe qui les contient. Nous pouvons donc nous arrêter à cette idée que les glandes de Lieberkühn sont au point de vue histologique des glandes véritables ; nous apporterons avec Srüur les restrictions suivantes à cette idée. Les cellules de Paneth manquent chez les Carnivores, ne se trouvent chez l'Homme que dans l'iléon et font défaut fréquemment dans le duodénum et constamment dans le gros intestin ; ce ne sont donc pas des éléments constants, par conséquent pas nécessaires à la caractéristique de la glande de Lieberkühn. D'ailleurs, observe aussi Srônr, comme ils occupent le fond même du cul-de-sac, ce fond seul représente la partie sécrétrice de la glande. La portion initiale ou proximale, beaucoup pluslongue, en est le canal excréteur ; elle n'est qu'un simple prolongement de l’épithélium intestinal, comparable à la fossette des glandes stomacales.

Srüar a observé des phénomènes intéressants de régression dans les glandes de Lieberkühn du duodénum du Chat et de l sppediits iléo-cœcal de l'Homme. Sur ce dernier objet par exemple, il à vu, chez un embryon humain de la fin du cinquième mois, les glandes s'envelopper d'une épaisse membrane conjonctive ; ce qui est, comme l'auteur l'a d'autre -part constaté sur les glandes du duodénum du Chat, le premier indice d’une prochaine régression de la glande. Puis les glandes s’oblitèrent au niveau de leur orifice et se transforment en sacs allongés, que gonfle le produit muqueux de sécrétion qui s'y accumule. L'activité sécrétoire des cellules ne tarde pas du reste à diminuer ; les cellules deviennent cubiques, puis tout à fait plates ; finalement des leucocytes pénètrent dans le sac glandulaire, en résorbent le contenu et la paroi, et disparaissent à leur tour. :

b) Glandes de Brunner ou glandes en grappe du duodénum. — Ces glandes n'existent que dans le duodénum. Elles sont surtout abondantes dans la première portion de cet intestin, jusqu’à l'embouchure du canal cholédoque ; à partir de là, elles diminuent de nombre et ont tout à fait disparu au niveau de l’angle duodéno-jéjunal. En l'absence de limites anatomiques nettes entre le duodénum et le jéjunum, les glandes de Brunner peuvent servir de critérium pour déterminer chez l'Homme la longueur du véritable duodénum (HeLLy).

Les glandes de Brunner forment dans l'épaisseur de la paroi Auodétels deux couches ou groupes: l'une interne, l'autre externe, la première ne dépassant pas la musculaire-muqueuse, la seconde débordant au contraire la tunique muqueuse pour s’étaler dans] a tunique celluleuse(fig.395, br!,br?). Elles appartiennent au type tubulo-alvéolaire, c'est-à-dire qu’elles sont formées par une ramification de tubes terminés par des alvéoles à leur extrémité (Maziarski). Cette forme les rapproche aussi beaucoup dés glandes

pyloriques de l'estomac, avec lesquelles on a voulu les confondre (GLAESs- NER, SCHIFFERDECKER, BENTkowskI et d'autres), en admettant que les glandes pyloriques et les glandes de Brunner formaient ensemble un même groupe glandulaire, celui des glandes de la zone du pylore. On a voulu d'autre part les comparer au pancréas et on en a fait une sorte de pancréas erratique.

La glande comprend des alvéoles sécréteurs et des canaux excréteurs.

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F1iG. 395. — Coupe longitudinale du duodénum de l'Homme, avec les glandes de Brunner.

vi, villosités. — gl, glandes en tube ou de Lieberkühn. — 0, orifice de ces glandes. — br!, br?, glandes en grappe ou de Brunner ; br!, partie de ces glandes située en dedans, br?, partie située en dehors de la musculaire-muqueuse. — ob, orifice des glandes de Brunner débouchant dans le fond des glandes de Lieberkühn., — ch, chorion de la muqueuse. — mm, musculaire-muqueuse. — sm, sous-muqueuse ou celluleuse. — vs, vaisseaux sanguins qui y sont contenus. — mt, ml, couches musculaires transversale et longitudinale. xX 195.

L'épithélium des premiers est formé de cellules cylindriques assez claires, mucipares, dont plusieurs auteurs ont étudié le processus sécrétoire (Zim- MERMANN, CASTELLANT, BoGoMoLErz). Il résulte des observations de ce dernier que les cellules glandulaires ne sont comparables, par leur aspect et par la nature des matériaux qu’elles sécrètent, ni aux cellules des glandes pyloriques ni aux cellules pancréatiques, et qu'elles représentent dans l'organisme une catégorie spéciale d'éléments glandulaires. Chez certains Mammifères (Lapin), les alvéoles sécréteurs ont un caractère mixte et sont les uns séreux, les autres muqueux (ScHWaLse, DEKHUYZEN, BoGoMoLErz, CasrezLanr, BENSLEY), que les deux sortes de cellules soient considérées