I. — LES CELLULES ET LA FONCTION GLANDULAIRES

1° FONCTION GLANDULAIRE. — La propriété sécrétrice générale, dont jouissent toutes les cellules de l'organisme, devient une fonction glandulaire dans des cellules spéciales, les cellules glandulaires, vouées à un rôle exclusivement nutritif.

Le phénomène sécréteur se passe en trois temps : c'est d'abord la prise de la substance dans le milieu ambiant ; puis vient la transformation de la substance qui est, en quelque sorte, assimilée par la cellule ; dans une troisième phase, il y a séparation de celte substance d’avec le protoplasma cellulaire, il y a sécrétion intracellulaire. La matière sécrétée ainsi devient alors visible dans la cellule, où elle forme le produil de sécrétion. La sécrélion étant un phénomène d'ordre purement physique, la forme du matériel sécrété, prévue par les lois physiques de la tension superficielle, sera habituellement la forme sphérique, de goutteleites, de grains (gouttes et grains de sécrétion). La sécrétion étant un phénomène chimique, consistant en une série de réactions qui aboutissent au produit de sécrétion définitif, la transformation de la substance prise au milieu en substance sécrétée dans la cellule sera graduelle et représentée par une série de formes ou d'étapes successives de cette substance. Ces états intermédiaires du matériel sécrété ne doivent, d’ailleurs, pas être considérés comme étrangers au protoplasma, qui serait, en quelque sorte, le bâtiment, l'usine où se fabriquent les substances de sécrétion ; c’est à peine même s’il esl satisfaisant de considérer le protoplasma comme l’ouvrier dont le travail pro-

(1) Nous ne ferons que rappeler, dans cet article, sans détails et sans citations d'auteurs, les données de cytologie générale nécessaires, comme introduction à l’étude des organes glandulaires.

duit ces substances. Il vaut mieux dire que c’est le protoplasma lui-même, chargé des principes qu'il a puisés dans le milieu extérieur, qui se transforme, plutôt qu'il ne transforme.

Mais le phénomène de sécrétion n’est un acte glandulaire, une fonction cellulaire qu’à une condition : c’est que la cellule n’exerce pas la propriété sécrétrice pour son propre compte, et que l'organisme entier en bénéficie. Il faut donc que le produit sécrété, qu'il soit utile ou qu’il soit nuisible ou tout au moins inutile, quitte la cellule, pour être distribué dans le corps s'il est utile, pour être éliminé de l'organisme si son inutilité ou sa nocivité exigent son élimination. Il faut qu'en un mot le produit sécrété dans la cellule soit excrélé hors de cette cellule ; il faut que l’excrétion couronne la sécrétion, pour que l’acte sécréteur ait la valeur d’une fonction glandulaire.

2° CARACTÈRES STRUCTURAUX DES CELLULES GLANDULAIRES. — Les cellules glandulaires posséderont donc d’abord tous les caractères généraux des éléments qui sécrètent, et offriront encore des traits physiognomoniques de la fonction glandulaire.

Les caractères généraux des cellules Sserétriess résident, d'une part, dans

les aspects que prend le protoplasma en voie d'élaboration ou plus exacte-.

ment de transformation sécrétoire, d'autre part dans le forme même des produits sécrétés dans le corps de la cellule.

. Quelques-uns seulement des aspects que revêt le AR sécréteur sont connus ; encore est-il actuellement impossible de sérier ces aspects pour en faire autant d'élapes successives de la transformation protoplasmique. ;

On connaît, dans un grand nombre de cellules sécrétrices, des formations filamenteuses particulières, constituées par un protoplasma plus dense et colorable électivement, dont l'apparition coïncide avec la période de préparation à la sécrétion, avec le maximum, par conséquent, de l’activité sécrétrice. Ces formations ont été désignées par Garx1eR, P. et M. Bouin sous le nom d'ergastoplasma, c'est-à-dire de protoplasma élaborateur, supposant qu'elles étaient constituées par un protoplasma spécial, qui représenterait soit une substance particulièrement active dans la sécrétion, soit Lout au moins un des termes de la transformation du protoplasma et, en quelque sorte, une matière préparatoire du produit de sécrétion définitif.

Il se présente sous des aspects variables, que caractérisent autant d’expressions plus ou moins parfaitement synonymes. Dans les cellules glandulaires du pancréas, des glandes salivaires, des glandes gastriques, etc., on le trouve sous la forme de « filaments basaux » découverts par SoLGEr, généralement épais el flexueux, colorables électivement, disposés en petits faisceaux dans la zone basale de la cellule, entre le noyau et la périphérie de l'élément (fig. 410). Dans les cellules glandulaires du rein, l'ergastoplasme affecte une forme un peu différente ; ce sont des «bâtonnets » parallèlesles uns aux autres, que R. HeitbENHaIN, en les découvrant, avait considérés comme indépendants du reste du cyloplasme ; d'après les travaux récents ces bâtonnets ne sont qu'une variété d’ergastoplasme. On trouve aussi l'ergastoplasme sous l’aspect de corps volumineux, qui, par leurs affinités tinc-

toriales et par leur forme, rappellent les chromosomes du noyau; aussi, certains auteurs les ont-ils désignés sous le nom de « cytosomes » ou sous çelui de « pseudo-chromosomes » (M. Heinennaix). Enfin, il arrive souvent que le protoplasma différencié forme des filaments moniliformes composés de grains sériés (« chondriomites », c'est-à-dire filaments de grains) capables de se résoudre en leurs granules constitutifs ou « mitochondries » (BENDA) (voir t. I, p. 61), chondriomites et mitochondries colorables avec élection. On ne sait pas si ces formations diverses, et d'autres encore qu'il faudrait citer, sont distinctes les unes des autres, représentent des phases successives de l’évolution d'un même protoplasma supérieur et fonctionnel, ou même coïncident. La question s’est surtout posée pour la comparaison de l’ergastoplasme et des mitochondries,

Une autre formation, qui se rencontre dans beaucoup de cellules glandulaires, est connue depuis longlemps sous les noms de corps paranucléaire (Nebenkern, Nebenkürper « noyau accessoire », « corps accessoire », « paranucléus », « parasome »). Ce corps se présente dans une celluleglandulaire telle que celle du pancréas (fig. 410, c.p.) sous l'aspect d’une masse volumineuse, réfringente, dont l’affinité ünctoriale n'est ni celle du cytoplasme ordinaire ni celle de la chromatine nucléaire et peut se rapprocher de celle de

, # A F1G. 410. — Cellule glandulaire du l'ergastoplasme. Il affecte une situation pancréas de la Salamandre.

et des formes variables; tantôt il est AP- n,noyau.— cs, caryosomes. — pl, plasmo-

: k : somes — cp, Corps paranucléaire ou pliqué contre le noyau auquel il forme MN 0 Ramon mme.

une sorte de calotte ; ailleurs, il siège au plasmiques. — g, grains de sécrétion. milieu des filaments basaux ergastoplas- mes

miques. Son origine est encore très dis-

cutée : les uns le font dériver du noyau, dont il serait un bourgeon secondairement modifié ; pour d'autres, il se formerait de toutes pièces dans le protoplasma et serait plus spécialement un produit de transformalion des filaments ergastoplasmiques. Sa destinée n’est pas mieux établie ; car il n’est nullement prouvé que les matériaux de sécrétion soient, comme l'ont voulu certains auteurs, le produit de sa désagrégation.

Un autre détail structural doit encore être signalé. C'est la présence dans les cellules sécrétrices les plus diverses et notamment dans les cellules glandulaires (foie, cellules principales des glandes gastriques, capsules surrénale, etc.) de canaux intracellulaires, découverts par Hozuerex et décrits par lui comme « canalicules du suc » (voir t. [, p. 186). Ce sont, en général, des espaces allongés, dépourvus de paroi propre (fig. 411); ils sont situés dans la zone de la cellule qui renferme aussi le protoplasma différencié en ergastoplasme ou mitochondries. D'après Hozueren, ils seraient dus à la liquéfaction de prolongements très délicats (« trophosponge ») que des cellules voisines enverraient dans l'intérieur du corps cellulaire,et ils représenteraient fonctionnellement des espaces plasmatiques par lesquels les sucs

nutritifs parviendraient à la cellule. Que ces canalicules soient réels ou que, comme l'ont prétendu certains auteurs, ils ne soient dus qu’à des artefacts, ils n’en sont pas moins un dispositif assez caractéristique des cellules sécrétrices et spécialement glandulaires.

On peut rapprocher des canalicules de Holmgren, sinon leur identifier, les « appareils réticulés » que Necrr et v. BERGEN ont mis en évidence par la réaction noire (de GorGi-VERATrI) dans la zone apicale de nombreuses cellules glandulaires (de la parotide, du pancréas, de l’épididyme) et d’autres cellules encore.

Mais l’attribut réellement distinctif des cellules glandulaires et, en général, de tout élément sécréteur, ce sera, bien entendu, le produit de sécrétion lui-même.

La forme habituelle du produit est celle de grains ou de goultelettes (fig. 411). Ces grains ou gouttes ne sont pas un artifice de préparation, car ils sont visibles à l’état frais (Jouve- NEL). Ce n'est, d’ailleurs, pas la seule forme qu'on puisse observer; on trouve aussi des filaments ; le produit de sécrétion peut aussi cristalliser à l’intérieur de la cellule. |

Les grains de sécrétion subissent une évolution et une maturation qui les amènent progressivement à l’état definilif et qu'ont étudiées plusieurs au-

FiG. 411. — Fond d'une glande œsophagienne teurs, dont MErzNErR récemment. D’ann Es nt ti bord très petits, ces grains grossissent ; cs, cellules sécrétrices occupant le fond de la S : : glande, bourrées de grains; à ce stade de en même temps, ils subissent des mola sécrétion l'ergastoplasme n'est pas vi- difications chimiques qui se traduisent sible. — ce, cellules de nature muqueuse £ ù formant le canal excréteur de la glande. Par des différences de coloration. dde Les granula d’Altmann ou plastes peuvent être considérés comme la forme banale et commune à toutes les glandes, semblable dans toutes, à partir de laquelle le grain de sécrétion évolue dans des directions divergentes pour chacune d’elles, pour le pancréas, la glande parotide, la thyroïde, etc.

Le matériel sécrété dars la cellule et le produit parfait excrété hors de læ cellule sont ou non identiques. Le premier cas est le plus rare. Le plus souvent, les dépôts cellulaires doivent encore subir, avant de quitter la cellule et d’être éliminés, des transformations importantes, dont il sera queslion tout à l’heure. Ils sont sécrétés sous la forme d’une substance encore im-= parfaite, d’un prézymogène, qui se complétera ensuite en un zymogène celui-ci ne deviendra la zymine ou ferment définitif qu'une fois excrété.

Nous avons examiné déjà (t.1, p.486) la question de savoir si les cellules

glandulaires sont où non aptes à la division. Il faut distinguer à cet égard entre les deux processus de division, la mitose el l'amitose. Le premier est seul régénératif et multiplicateur. Le second parait lié à l’activité sécrélrice de la cellule glandulaire. Au sujet de l'existence de la mitose dans les cellules glandulaires, il convient de reproduire les réserves que nous avons faites alors. Il n’est nullement prouvé qu'une cellule étant réellement, en état de sécrétion, et non pas seulement remplie par le produit déjà sécrété et accumulé dans son intérieur, soit capable de se diviser mitotiquement. Les amitoses au contraire ont été maintes fois constatées dans les cellules les plus variées par nombre d'auteurs. Le résultat est la formation de cellules binucléées ou multinucléées, dont la présence paraît liée à une activité plus grande de l'organe glandulaire; la multiplication nucléaire a en effet comme conséquence l'augmentation de la surface des échanges nucléocytoplasmiques et par suile la suractivité du processus sécrétoire.

3° MÉCANISME DE LA SÉCRÉTION GLANDULAIRE. — À. Sécrétion. — Le mécanisme de la sécrétion glandulaire peut être compris de deux façons différentes. On a pu croire d’abord que les cellules glandulaires se détruisaient pour former le produit sécrété ; le lait par exemple était dû à la dégénérescence graisseuse et à la fonte des cellules de la glande mammaire. Cette opinion dut, devant l'évidence des faits, faire place à une autre, diamétralement opposée à la première; tandis que la sécrétion était considérée comme le résultat de la dégénérescence et de la mort de la cellule, avec l'interprétation nouvelle, au contraire, elle apparaissait comme un phénomène vital, comme la manifestation de l’activité de la cellule. À un certain moment, les deux interprétations se trouvèrent en présence, admises l'une et l’autre pour des glandes différentes. C’est ainsi que Ranvier distingua deux catégories de glandes et de cellules glandulaires : les unes dites « holocrines », où les cellules dégénérées et nécrosées forment elles-mêmes tout entières le produit de sécrétion (glande mammaire, glandes sébacées de la peau, etc.); les autres nommées « mérocrines », parce qu’une partie seulement d’elles-mêmes forme le produit de sécrétion, si bien que la cellule ne disparaît pas avec la sécrétion, mais continue de vivre et peut, après avoir sécrété etexcrété son produit, recommencer un nouveau cycle (la plupart des glandes). Il est probable (voir t. I, p. 490) qu'il n'y a pas entre les deux catégories holocrine et mérocrine la distinction tranchée qu'on a voulu établir, en ce sens tout au moins que la sécrélion demeure dans tous les cas un phénomène actif de la vie cellulaire.

Les phases successives du phénomène de la sécrétion ne sont pas encore connues; on ne dispose, pour reconstituer le processus sécréteur dans sa continuité, que de faits épars, dont voici les principaux. Il est probable tout d'abord que les granula d’Altmann (t. I, p. 52) représentent, dans les éléments glandulaires, la forme banale et commune à tous et aussi un état préparatoire du produit de sécrétion, qu'il s'agisse d’une cellule glandulaire graisseuse ou d'une cellule glandulaire séreuse des glandes salivaires. Mais les granula d’'Altmann sont-ils un point de départ? On a pensé qu'ils sont eux-mêmes précédés, et plusieurs auteurs ont considéré les granula comme formés par des mitochondries grossies. En second lieu, comme

l'apparition des formations ergastoplasmiques précède le dépôt des produits sécrétés, comme c’est au moment où l’ergastoplasme est le plus développé, le mieux colorable, que l'activité cellulaire est le plus grande, on peut penser que le matériel de sécrétion se forme sous l'influence sinon aux dépens de cet ergastoplasma. On peut du reste se représenter de trois façons différentes la signification fonctionnelle de cet ergastoplasme ; on peut en faire un protoplasma spécial, différencié en vue d'accomplir par son activité propre la sécrétion transformatrice; on l’a aussi regardé comme l’une des formes préparatoires du matériel de sécrétion, comme une sorte de prézymogène ; enfin, de façon plus éclectique, on peut dire qu'il est à la fois le protoplasma transformateur et le protoplasma transformé, sr la sécrétion cellulaire est considérée, ainsi qu'elle doit certainement l'être, comme un cas particulier de l'assimilation.

Le protoplasma n'assume pas seul la tâche sécrétoire. Le noyau intervient, et son intervention est sans doute très importante, dans le processus de sécrétion. Les changements de volume, de forme et de colorabilité que présente le noyau au cours des phénomènes de sécrétion sont autant de preuves de la participation nucléaire à l’acte sécrétoire. Le noyau s’hypertrophie notablement pendant la sécrétion, dès avant la différenciation des filaments ergastoplasmiques. Sa forme se modifie beaucoup; il peut émettre des bourgeons qui tombent dans le cytoplasme, expulser des corps variés, dont le rejet a été maintes fois constaté; il se divise même par amilose : division qui a pour résultat l'augmentation considérable de la surface de ses échanges avec le protoplasma. Enfin les variations de coloration du noyau ont été depuis longtemps signalées, et sont de constatation banale.

Tous ces changements sont symptomatiques de la participation du noyau à l’acte glandulaire. Celle participation paraît d’ailleurs pouvoir se faire de diverses façons, La masse nucléaire peut d'abord se transformer tout enlière et directement en produit de sécrélion ; c'est le cas pour certaines glandes de la catégorie des holocrines (mamelle, épididyme). Ou bien le noyau ne cède au corps cellulaire qu'une partie de ses éléments constituants. Tantôt les matériaux nucléaires sortent du noyau sous forme de corps figurés, de grains, dont l’exode a été constaté dans nombre de glandes et dont la transformation ultérieure en produits de sécrélion serait tout aussi certaine. Dans d’autres cas et pour d’autres auteurs, la cession de substances nucléaires au cytoplasme ne se ferait pas sous forme figurée, mais s'opérerait par voie osmotique. Au lieu de participer directement à la sécrétion, comme dans les cas précédents, le noyau ou bien les substances nucléaires doivent, dans d’autres cas, et d'après d’autres observations, passer par des états intermédiaires, avant de devenir le produit de sécrétion. C’est ainsi que, pour beaucoup d'histologistes, les corps paranucléaires du cytoplasme dériveraient de fragments nucléaires. Selon d’autres, l’ergastoplasme lui-même serait l'intermédiaire obligatoire entre le noyau et le cyloplasme; les filaments ergastoplasmiques, se rapprochant du noyau pendant la période de sécrétion, en recevraient les substances actives qui communiqueraient à l’ergastoplasme sa basophilie caractéristique; l’ergastoplasme serait en quelque sorte le protoplasma sensibilisé par le noyau.

L'esquisse rapide qui vient d’être faite des processus de sécrétion

appelle une importante remarque sur ce qu'on doit entendre par l'état d'activité ou de repos d'une cellule glandulaire. A une époque où l'on ne connaissait de la sécrétion que sa phase ultime, c’est-à-dire le dépôt des matériaux sécrétés dans le corps cellulaire, on était porté naturellement à ne considérer comme en état d'activité que la cellule bourrée de son produit de sécrétion. A présent, au contraire, on sait que c'est antérieurement à ce dépôt, pendant la période de différenciation de l’ergastoplasme par exemple, que l’activité sécrétrice est la plus grande, tandis qu’elle diminue jusqu’à l'achèvement complet et à l'accumulation du produit fabriqué. On dira donc que la cellule encore dépourvue de grains de sécrétion mais riche en ergastoplasme est en état d'activité; celle au contraire qui n’est plus que remplie des matériaux dès lors inertes qu'elle a élaborés, peut être considérée comme un repos. La cellule active est donc celle qui est vide de sécrétion ; la cellule remplie par la sécrélion est au repos (SCHIEFFERDECKER, STÔUR, NicoLas, VAN GEHUCHTEN).

B. Excrétion. — Si les expressions de cellules holocrines et mérocrines ne peuvent s'appliquer au phénomène de la sécrétion, elles trouvent leur emploi dans la distinction de deux procédés d’excrétion cellulaire. Une cellule holocrine est celle qui élimine en bloc et tout d’un coup la presque totalité de sa substance, laquelle constituera le produit de sécrétion. Dans le plus grand nombre des cas, au contraire, l’excrétion se fait en détail et - non plus en bloc, soit que le matériel sécrété quitte la cellule sous forme de corps figurés, de boules ou de grains, soit que plus fréquemment la substance sécrétée s'écoule au dehors sous la forme liquide. Il faut, dans ce dernier cas, que les corps figurés, grains ou boules, accumulés à l’intérieur de la cellule, subissent une dernière transformation chimique qui les rend solubles. On admet en général en effet que les matériaux sécrétés dans le corps cellulaire ne représentent pas encore le produit définitif, qu'ils ne sont encore qu’un zymogène, duquel proviendra seulement ensuite par un mûrissement spécial la zymine ou ferment actif.

IT. — GL£anNDes.

1° CATÉGORIES DIVERSES DE GLANDES. — Les cellules glandulaires sont Lantôt isolées, plus souvent réunies chez les Vertébrés en organes définis appelés glandes. La cellule glandulaire est bien entendu, dans un tel organe, l'élément caractéristique et dominateur, auquel les autres parties constituantes, Lel le tissu conjonctif qui parcourt l’organe, sont subordonnées.

Logiquement toutes les glandes devraient trouver leur description dans ce livre X. Mais il ne sera question ici que des glandes les plus volumineuses, de celles qui forment des organes anatomiquement bien distincts. Toutes les petites glandes qui se trouvent dans la peau, dans la paroi du tube digestif, de divers conduits ou réservoirs, sont étudiées avec ces organes, dans la constitution desquels elles rentrent à titre, si l’on veut, d'organes premiers (glandes de la bouche, de l'estomac, de l'utérus, de la peau, etc.).

Même en éliminant de ces chapitres la description de ces glandules, qui pour des raisons didactiques est mieux placée ailleurs, les organes glandu-

laires qui restent à étudier sont encore trop nombreux et trop disparates pour qu'il ne devienne pas nécessaire de les classer en plusieurs catégories.

À. Glandes épithéliales et mésenchymateuses. — On peut distinguer deux sortes de glandes, selon que les cellules glandulaires qui les composent sont d'origine épithéliale ou d'origine mésenchymateuse. Ainsi les glandes sudoripares, le foie, le rein sont des glandes épithéliales; les lobules adipeux (qui mériteraient de figurer dans la liste des organes glandulaires) sont des glandes mésenchymateuses. Dans le premier cas, la face superficielle et Ja face profonde de la cellule diffèrent, et l'élément glandulaire offre comme toute cellule épithéliale une différenciation polaire nette ; c'est à l’un des pôles ou aux deux pôles que s'accumule le matériel sécrété et ensuite excrété. Dans le cas de cellules glandulaires mésenchymateuses, cette différenciation fait au contraire ou paraît faire défaut, et la cellule glandulaire est organisée et fonctionne d'une façon indifférente dans toutes les directions. Ainsi une cellule muqueuse de l'intestin est différenciée, tournant vers la cavité intestinale la région où s'amasse le produit de sécrétion, une cellule des glandes salivaires dirige vers la cavité de la glande le pôle par lequel elle émet les substances fabriquées; au contraire une cellule adipeuse ne présente aucune polarisation semblable.

B. Glandes à sécrétion externe et à sécrétion interne. — Les cellules glandulaires puisent les matières premières de leur activité tantôt dans le milieu ambiant, tantôt dans le milieu intérieur de l'organisme. Ainsi les cellules respiratoires du poumon prennent dans le milieu aérien l'oxygène nécessaire à leur fonction; les cellules intestinales tirent directement du contenu de l'intestin les matières à absorber et à élaborer. Les cellules glandulaires au contraire, telles que celles du foie, des reins, et tant d'autres empruntent au sang, à la lymphe, au liquide du cœlome et en général aux liquides nourriciers les substances qu'elles doivent sécréter. D'autre part, c’est tantôt dans le milieu extérieur, tantôt dans le milieu intérieur (sang, lymphe, cœlome), que les cellules nutritives rejettent le produit sécrété (fig. 412). Dans le premier cas, la sécrétion est dite externe ; dans le second, elle est interne (« incrétion » d’OPPEL). Par exemple, une cellule hépatique de Vertébré évacue dans les deux sens un produit de sécrétion différent : par l'une de ses faces, elle rejette la bile dans les canaux biliaires, de là dans la cavité intestinale et enfin à l'extérieur ; par la face opposée, elle déverse dans les capillaires sanguins du sucre et d’autres produits.

Les éléments glandulaires peuvent donc posséder une double sécrétion, externe et interne; il est possible que tous sécrètent à la fois par leurs deux faces et dans les deux sens. On admet cependant que l’un des deux modes est en général prépondérant ou même exclusivement employé. De là deux catégories fonctionnelles de glandes : les glandes à sécrétion externe et les glandes à sécrétion interne. Les premières doivent, pour remplir les conditions d’une sécrétion externe : ou bien étaler leurs cellules en une membrane superficielle, en contact direct avec le milieu ambiant, ou bien être en rapport avec ce milieu par des canaux creusés dans leur épaisseur, par lesquels les matériaux sécrétés sont conduits au dehors. Les glandes à

ue, dhty ot tes ET Éd OS dt à

és en) | LS | dl à

he Nc binet 2 15 Gèé

Rd ONE, Ci dr

'NLTES

sécrétion interne au contraire ne sont en rapport qu'avec le milieu intérieur,

avec les voies circulatoires de la lymphe et du sang. Cette importante catégorie, soupçonnée par CL. BerNar», a été instituée physiologiquement par Brown-SéqQuarp et par ScnirF qui ont fait ressortir l'importance des fonctions de sécrétion interne dans l'organisme. Le corps thyroïde, les capsules surrénales, l’hypophyse, les glandes interstitielles du testicule et de l'ovaire, les organes adipeux, etc., sont des glandes à sécrétion interne. Plongées dans le milieu interne de l’économie, privées de toutes relations avec le dehors, dépourvues de canaux excréteurs qui puissent conduire à l'extérieur le produit de leur sécrétion, ces glandes sont, par contre, pénétrées par de nombreux vaisseaux sanguins, qui se mettent en rapport intime avec les éléments glandulaires, et dans lesquels ceux-ci déversent le produit sécrété; ces vaisseaux représentent donc physiolegiquement, dans les glandes à sécrélion interne, les canaux excréteurs des glandes à sécrétion externe. C’est à ce litre qu’on peut dire de ces glandes qu’elles sont des « glandes vasculaires sanguines ». Il est probable que, / comme il a été dit plus haut, le foie et d’autres c

organes glandulaires sont des glandes à double Fic. 412. — Schéma des deux sécrétion, externe et interne (fig. 412) possédant Rs die NU nr deux sortes de conduits excréteurs physiologi-

Le schéma représente un acinus glandulaire. D'une part,

ques ; dans le cas du foie, les uns, les canaux biliaires, débouchant au dehors et conduisant la bile, produit de la sécrétion externe des cellules hépatiques ; les autres, les vaisseaux sanguins, emmenant les produits de la sécrétion interne, le

la sécrétion s'écoule dars le sens de l'une des flèches à l'extérieur par le canal excréteur e (sécrétion externe} d'autre part, elle est évacuée du côté intérieur dans la direction de l'autre flèche par

la voie du vaisseau sanguin i, qui joue le rôle de canal excréteur interne (sécrétion interne).

sucre hépatique notamment.

C. Glandes sécrétantes et glandes excrétantes. — En demeurant sur le terrain physiologique, on doit encore faire parmi les glandes une autre distinction. Les unes, en effet, sécrètent des substances qui sont utiles à l’organisme et qui, pour cette raison, ne sont pas rejetées au dehors, mais devront rentrer d’une façon ou d'une autre dans le corps; ce sont les glandes sécrélantes proprement dites; telles les nombreuses glandes comprises dans la paroi du tube digestif, dont les produits assurent la digestion des matières alimentaires et sont récupérés en somme par l'absorption de ces matières. D’autres glandes, au contraire, sécrètent des produits qui sont nuisibles ou inutiles à l'économie et qui doivent en être définitivement éliminés, excrétés; ce sont les glandes d'élimination ou excrélantes; telles le rein, les glandes sudoripares.

2° FORME DES GLANDES. — A. Glandes à sécrétion externe. — Les glandes

affectent diverses formes, et, à ce point de vue, il faut tout d’abord distinguer

HisTOLOGIE II. 55

entre les glandes à sécrétion externe, et les glandes à sécrétion interne.

Dans le premier cas, les rapports avec le milieu extérieur peuvent être directs. La glande, étalée en une membrane à la surface d’un organe, sépare cet organe du milieu extérieur, en forme le revêtement épithélial ; l'épiderme, l'épithélium stomacal et intestinal sont dans ce cas. Ce sont des glandes en nappe ou membraniformes.

Le plus souvent, les rapports avec le milieu sont moins directs, car la glande est une portion invaginée de la membrane épithéliale, et elle est

Fi1G. 413. — Schéma des principales formes de glandes.

Ts, glande tubuleuse simple (glande de Lieberkühn de l'intestin, glande sudoripare).— Tr, glande tubuleuse ramifiée (glandes pyloriques de l'estomac des Mammifères). — Tec, glande tubuleuse composée, les branches de la ramification glandulaire étant souvent anastomosées (glandes salivaires, foie, rein, testicule). — As, glande alvéolaire simple (petites glandes sébacées). — Ar, glande alvéolaire ramifiée (grosses glandes sébacées). — Ac, glande alvéolaire composée (glandes salivaires, poumon).

creusée d’une cavité plus ou moins profonde et anfractueuse qui débouche au dehors. Ce sont là les « glandes externes » ou « glandes ouvertes » proprement dites, celles auxquelles on pense le plus souvent quand on prononce le mot de glandes; ce sont, autrement dit, les « glandes », au sens anatomo-descriplif restreint. Autrefois, alors qu'on n'avait pas à sa disposition le critérium histologique de la glande, qu'on ne jugeait pas de sa fonction et de sa nature par la nature et le fonctionnement de ses éléments constitutifs, des cellules glandulaires, à cette époque, on définissail la glande uniquement par sa forme, comme un organe creux déversant un produit spécial à la surface extérieure ou intestinale du corps.

Les glandes externes se divisent ordinairement en deux parties : une profonde, ou portion sécrétrice, qui est la partie active et glandulaire ; une plus superficielle, la partie excrétrice ou canal excréleur, qui relie la précédente à la surface de l'organisme et qui sert de conduit vecteur aux produits sécrélés. Cette distinction est particulièrement évidente dans de petites glandes du tube digestif (glandes de Lieberkühn de l'intestin, glandes œsophagiennes du Triton) (fig. 411).

La forme de l’invagination glandulaire varie beaucoup, d’abord quant à

sa complicalion plus ou moins grande; ensuite quant à la forme extérieure de la partie sécrétrice, enfin quant à la forme et aux dimensions de la cavité de cette partie sécrétrice (fig. 413). On peut tout d’abord séparer les glandes simples et les glandes composées; dans les premières, il n'y a qu'un simple cæcum épithélial (fig. 413, Ts. As.); dans les secondes, le cul-de-sac épithélial éprouve une ramification abondante, et la glande prend dans son ensemble une forme arborescente parfois lrès compliquée (Tr. Ar. Te. Ac.). En second lieu, la forme extérieure et le diamètre peuvent être à peu près les mêmes dans la partie sécrétrice et dans la portion excrétrice; ou bien, au contraire, la première est plus renflée que l’autre. Dans le premier cas, la glande a dans tout son trajet la forme d’un tube plus ou moins régulièrement calibré; c’est une « glande en tube » (fig. 413, Ts. Tr. Te.). Dans le second cas, la partie profonde sécrétrice est dilatée en une ampoule appelée « utricule », « alvéole », « follicule », « acinus », qui est appendue au canal excréleur comme un grain de raisin à son pédicule (« glande alvéolaire ou acineuse ») (fig. 413, As. Ar. Ac.). Si au lieu de considérer avec KÔLLIKER, Rexaur et d’autres le diamètre et la forme extérieure des culs-de-sac sécréteurs, on tient compte du diamètre et de la forme de leur lumière comparée à celle des canaux excrétleurs, on arrive, avec FLEMMING, à comprendre autrement la distinction des glandes en tube et des glandes acineuses; telle glande qui, à n’en juger que par son diamètre extérieur, rentrait dans la catégorie des glandes acineuses, devient glande tubuleuse parce que le diamètre de sa cavité sécrétrice n’est que peu ou point dilaié par rapport à celui du canal excréteur. Outre les auteurs précités, Mazrarskt et PEISER ont déterminé pour un grand nombre de glandes leur forme exacte, en construisant celte forme d’après l'examen de coupes en série. On trouvera, à propos de chaque glande en particulier, la mention de la forme qui lui est généralement attribuée. Cette forme rentrera toujours plus ou moins exactement dans l’un des six types principaux suivants : glande tubuleuse simple, glande lubuleuse ramifiée, glande tubuleuse composée, glande alvéolaire simple, glande alvéolaire ramifiée, glande alréolaire composée.

L'existence de formes intermédiaires entre les glandes franchement tubuleuses et les glandes nettement alvéolaires oblige à admettre aussi des glandes tubulo-alvéolaires, ou bien des glandes les unes plutôt alvéolaires, les autres plutôt tubulaires (Mazrarskr, PEISER).

B. Glandes à sécrétion interne. — Les glandes à sécrétion interne (« glandes fermées » ou « closes ») sont construites suivant un type tout à fait différent, puisqu'elles sont dépourvues de canaux excréteurs. On peut, d’après leur structure ou forme intérieure, les diviser en deux groupes. Dans le corps thyroïde, il existe des cavités sécrétrices closes, limitées par les cellules glandulaires; le produit de sécrétion s’accumule dans ces cavités, d'où il passe ensuite dans les voies lymphatiques et sanguines fonctionnellement équivalentes aux canaux excréleurs absents. Le plus souvent (hypophyse, capsule surrénale, lobules adipeux, etc.) les éléments glandulaires forment des cordons ou des îlots pleins, entourés par les vaisseaux sanguins, autour desquels les éléments glandulaires sont souvent plus ou moins nettement orientés.

C. Constitution générale des glandes. — Toutes les fois que la glande acquiert un certain volume,les unités anatomiques ou organites glandulaires sont groupées en lobules glandulaires, lesquels se réunissent eux-mêmes eu masses plus considérables, les lobes glandulaires (fig. 419). Du tissu conjonctif lâche forme des cloisons, qui séparent les organites glandulaires les uns des autres; ces cloisons se réunissent en travées plus épaisses entre les lobules; les travées interlobulaires à leur tour forment par leur réunion des travées interlobaires ; celles-ci enfin se rassemblent à Ja périphérie de l'organe en une capsule conjonctive qui enveloppe toute la glande (4. c., p.). C'est dans ce tissu conjonctif qu'on trouve les vaisseaux et les nerfs, ainsi que les canaux excréteurs quand ils existent (v. s., c. e.). Dans les glandes d’origine épithéliale, le tissu conjonctif se condense autour des canaux excréteurs et des culs-de-sac sécréteurs en une membrane propre ou basale; cette membrane a souvent une structure assez compliquée, qui sera décrite pour les principales glandes prises en particulier.

D. Vaisseaux et nerfs glandulaires. — a) Vaisseaux des glandes. — Les glandes sont abondamment vascularisées. Leur vascularisation abondante est une conséquence de leur fonction même. Leurs vaisseaux en effet sont ou bien des canaux efférents qui apportent aux glandes à sécrétion externe les substances dont celles-ci feront le produit de sécrétion, ou bien les canaux afférents qui dans les glandes à sécrétion interne emportent les matériaux fabriqués par ces glandes. Ces vaisseaux, outre un rôle trophique banal, ont donc ici une signification fonctionnelle qui explique leur grand développement, notamment dans certaines glandes, le foie, le poumon, les organes adipeux. Dans beaucoup de glandes, le développement du réseau vasculaire sanguin est tel que ses mailles sont plus petites que le diamètre des capillaires eux-mêmes (poumon), ou que ces mailles ne contiennent qu'une seule cellule dans le sens de l'épaisseur (foie, lobules adipeux). Les vaisseaux sanguins sont tantôt des capillaires, tantôt des sinusoïdes (voir p. 90); la circulation est d'habitude sinusoïdale dans les glandes dont la sécrétion est interne, soit exclusivement, soit de façon prépondérante (capsule surrénale, hypophyse, glandules parathyroïdes, foie, etc.).

b) Nerfs glandulaires. — La sécrétion glandulaire est sous l'influence de nerfs réactionnels spéciaux, les nerfs glandulaires où nerfs sécréleurs qui prennent place à côté des nerfs moteurs proprement dits ou nerfs musculaires et dont la physiologie a montré l'existence nécessaire (LupwiG). Les recherches histologiques ont de leur côté révélé la présence de nerfs spéciaux pour les glandes. On a vu des troncs nerveux former autour des glandes des plexus consistant surtout en fibres sans myéline. Mais il était très difficile de faire dans ces nerfs et dans ces plexus la part des fibres vaso-motrices et celle des fibres sécrétrices proprement dites, c’est-à-dire de celles qui actionnent directement les éléments glandulaires. Des recherches anciennes de KuPFFER, PFLUGER, NAvVALICHIN avaient cependant montré que des nerfs particuliers abordent les alvéoles glandulaires ; mais on pouvait mettre encore en doute les relations intimes des filets nerveux avec les cellules sécrétantes et même la nature nerveuse de ces filets terminaux. C'est seulement l'emploi des procédés de Golgi et du bleu de méthylène

qui permit plus tard à ReTzius, RaAMON y CayaL, ARNSTEIN, Dociez, Koroz- Kkow, MacaLum et à d’autres de préciser nos connaissances sur les nerfs glandulaires.

Les travaux de ces auteurs et particulièrement ceux D’ArNsTEIx et de ses élèves ont établi les faits suivants. Les nerfs glandulaires forment autour des glandes un « plexus épilemmal », appliqué à la face externe de la membrane propre ou basale qui sépare les cellules glandulaires du milieu conjonctif. De ce plexus partent de fins filaments qui traversent cette membrane, forment en dedans d'elle un nouveau lacis, « plexus hypolemmal » ou « plexus sousépithélial » (qui, d’après ARNSTEIN, n’exislerait pas), et abordent ensuite directement les cellules glandulaires, auxquelles ils constituent un petit système réticulé de fibres (« réseau intercellulaire » de Dociec, « réseau péricel- Fi6- 14. — Terminasons nerveuses

& sur deux cellu'es de la glande palulaire »). Pour les uns (Docrez, KoroLkow), rolide du Lapin. ce réseau est terminal, et les apparences de Une fibre nerveuse s'applique confilets se terminant isolément ne sont dues qu’à NS er nuR rs une coloration incomplète des réseaux nerveux cules terminés par des boutons. ultimes. Pour d'autres, au contraire, les fibres RE PANNE. 1000 nerveuses se terminent par des varicosités et par des boutons (fig. 414). Enfin, on a débattu la question de savoir si les terminaisons nerveuses étaient situées à la surface des cellules glandulaires ou pénétraient dans l’intérieur des cellules ; cette seconde manière de voir est généralement écartée, de sorte qu’il n’y a qu’un simple contact entre les nerfs et les éléments glandulaires.

E. Régénération des glandes. — Les glandes telles que les glandes salivaires, le pancréas, le foie, le rein, les glandes sébacées, etc., dans lesquelles il y a différenciation nette de deux parties excrétrice et sécrétrice, ne jouissent chez l'adulte et à l’état normal d’aucun pouvoir reproducteur, et les divisions mitotiques des cellules glandulaires y sont à peu près introuvables (Popwyssorzky, PonNFiCK, RIBBERT, HEILE et d’autres). D’après Ponwyssorzky cependant, les glandes qu’on peut considérer comme les plus inférieures (glandes sébacées, glandes muqueuses de la cavité buccale et de la cavité nasale), c'est-à-dire celles où la sécrétion consiste dans une dégénérescence du protoplasma, ne perdent pas leur faculté reproductrice en acquérant la fonction sécrélrice.

Dans les cas de régénération pathologique, succédant à une- perte de substance par exemple, la faculté proliférative des cellules glandulaires, qui était latente, réapparaît dans les cellules sécrétrices ; elle se montre d'autant plus vite et elle est d'autant plus grande que la glande est, d'après Popwyssorzky, de qualité sécrétoire plus inférieure; les divisions régénératrices paraissent tout de suite et en grand nombre dans les glandes de Meibomius de la paupière, mais tardivement et peu nombreuses dans le pancréas. Quant aux canaux excréteurs, leur puissance régénératrice est bien supérieure, cartandis que les alvéoles sécréteurs sont incapables de formeren totalité de nouveaux tubes glandulaires, les épithéliums des canaux excréteurs

peuvent seuls produire des bourgeons de tubes glandulaires embryonnaires qui ensuite se différencieront selon le type normal de la glande. C’est ce qui a été établi pour différentes glandes (gl. salivaires, foie, rein) (ZrecLer, ScHAPER, RIBBERT). D'une façon générale, les bourgeons régénérateurs partent toujours de la portion de l'arbre glandulaire qui paraît le moins différenciée, notamment de celle qui, située à l’union des conduits excréteurs et des canaux sécréteurs, est, de par sa situation même, demeurée en un état en quelque sorte indifférent, ni excréteur, ni sécréteur (ScHAPER).

3° LISTE DES GLANDES. — Il est impossible de faire plus que de dresser une simple liste des glandes, dans laquelle les types les plus voisins par leurs caractères morphologiques et leur mode de fonctionnement seront rapprochés en des groupes plutôt qu’ils ne seront classés.

Les glandes du téqument forment un premier groupe et ont été étudiées avec la peau (livre VII).

Les glandes des conduits génitaux mâles et femelles (épididyme, proslale, vésicules séminales, trompe et utérus) trouveront leur étude naturelle avec ces conduits (livre XI).

Les glandes annexes du lube digestif peuvent être divisées en deux catégories. Les premières, ou intrinsèques, comprises dans l'épaisseur des parois du tube digestif (glandes buccales, pharyngiennes, œsophagiennes, glandes de l'estomac el de l'intestin) ont été décrites avec le tube digestif lui-même, dont elles ne sont que des organes premiers. Les autres, ou exlrinsèques, sont situées en dehors du tube digestif et sont des organes autonomes : les glandes salivaires (auxquelles par leur structure se ratlachent les glandes périorbitaires), le pancréas, le foie forment une série assez naturelle, en ce que ces glandes dérivent d’évaginations de la paroi digestive ; mais le pancréas, le foie se distinguent dans cette série par des caractères propres.

En se plaçant au point de vue embryologique, on peut placer à la suite de ces organes la glande pulmonaire ou appareil pulmonaire, qui provient aussi d’un diverticule du tube digestif.

Puisvient l’hypophyse, issue aussi d’une émanation épithéliale delintesüin antérieur; mais avec cetorgane apparaît un caractère qui le sépare nettement des précédents; c'est que l’hypophyse est une glande à sécrétion interne.

Il en est de même de la glande thyroïde, dont le point de départ est une évaginalion de la paroi digestive, et qui fonctionne aussi comme glande à sécrétion interne. On doit lui rattacher d'autres organes à sécrétion interne, les glandules parathyroïdes.

Dans un autre groupe figurent des glandes à sécrétion interne, incor- porées aux glandes sexuelles, les glandes inlerstilielles de l'ovaire et du teslicule et les corps jaunes (dont l’étude est faite au chapitre des glandes germinalives).

Une autre glande à sécrétion interne, la capsule surrénale, ainsi que les glan:les carolidienne el coccygienne, occuperont une place tout à part.

Enfin viendront les reins (pronéphros, mésonéphros, mélanéphros) qui par leur qualité de glandes excrétantes forment dans toute la série animale un appareil sécréteur distinct et conslant.