GLANDES SALIVAIRES

Rétrolinguale (Rat, Cobaye, Taupe, Chauves-£ouris). 1° Glandes muqueuses { Sublinguale (Rat, Cobaye, Chauves-Souris). Glandules palatines (Homme).

Glandes séreuses de la langue ou glandes d'Ebner. 2 Glandes séreuses | Parolide (tous les Mammifères). Sous-maxillaire proprement dite, moins la rétrolinguale

(Rat, Cobaye, Lapin).

Avec prédominance des cellules muqueuses : Sublinguale (Homme, Mouton, Cheval). Sous-maxillaire (Chien, Chat).

Avec prédominance des éléments séreux : Sous-maæillaire (Homme, Mouton, Cheval). à

Avec proportion à peu près égale des deux sortes d'éléments : Sublinguale (Chien, Chat).

3° Glandes mixtes

GLANDES PÉRIORBITAIRES

Lacrymale.

Glande de Harder et glande nictitante.

1° Glandes séreuses Glande infra-orbitaire de plusieurs Mammifères (Rat, par exemple).

Glande orbitaire exlerne du Rat.

X Glandes muqueuses | Glande. infra-orbilaire (Chien).

Les cellules muqueuses se présentent habiluellement sous la forme d'éléments clairs, gorgés de mucus, parcourus par un réseau protoplasmique délicat dans les mailles duquel le mucus s’est formé et déposé (fig. 421 c.m.). Le processus mucipare est essentiellement le même que le processus formateur des produits séreux, et la première apparition du mucus se fait sous la forme de grains de mucigène comparables aux grains de zymogène (voir t. I, p.511). On admet que ces grains de mucigène grossissent ensuite, s’hydratent et se dissolvent dans les vacuoles du réseau cytoplasmique pour devenir le mucus définitif. La première période de la préparation du mucus, le stade granuleux, est difficile à observer el se présente rarement à l'observateur. Le plus souvent, c'est la seconde période qu'on a sous les yeux : celle où le mucus, devenu parfait, remplit complètement le corps de la cellule. Le noyau cellulaire, déplacé par le mucus accumulé, est alors rejeté à la périphérie de la cellule, sous la forme d’un petit corps aplati et comprimé, fortement colorable, rendu souvent anguleux par la pression qu’exercent sur lui les mailles cytoplasmiques gonflées de mucus (fig. 421 À, c.m.).

Les cellules séreuses se distinguent immédiatement des cellules muqueuses par leur aspect foncé, trouble, et par la colorabilité du cytoplasme

(fig. 420, c.s.). Cet aspect est dû à la présence de nombreux grains de sécrétion, de grains de zymogène habituellement bien visibles, contenus dans les mailles d'une charpente cytoplasmique alvéolaire. Comme pour les grains de mucigène, on admet que ceux-ci, en s'oxydant (?) ou en s’hydratant et se transformant ultérieurement, deviendront la partie essentielle du produit de sécrétion définitif. Mais, à l'inverse des cellules muqueuses, cette seconde période de l'évolution des grains est ici mal connue ; c’est à la première phase, à la phase granuleuse, qu’on a l’occasion d'assister le plus souvent.

Les éléments séreux appendus aux acinus muqueux qui forment les croissants de Giannuzzi ont essentiellement les mêmes caractères cytoplasmiques que les cellules des culs-de-sac exclusivement séreux. Dans les cellules séreuses et dans les éléments des croissants, les filaments basaux ergastoplasmiques sont très apparents.

Quant au noyau des cellules séreuses, il est situé vers la base de la cellule ; il a une forme arrondie et offre des différences de coloration en rapport avec l’état fonctionnel.

Les cellules glandulaires ne produisent pas que des matières albuminoïdes et du mucus. Il peut s’y former d’autres substances encore : de la graisse, des sels de chaux, dont l'analyse chimique a décelé la présence dans le liquide global excrété par certaines glandes salivaires et autres. L'observation microscopique est d'accord avec ces données chimiques. On a, constalé, en effet, la présence de la graisse dans les cellules de la glande lacrymale (Nicoras), de la glande de Harder (LüwenrTuaL), de la parotide (Boux et GARNIER). MERKEL a caractérisé les sels de chaux dans les glandes salivaires par la coloration brune obtenue en employant l'acide pyrogallique.

y) Division des cellules glandulaires. — Les cellules épithéliales des alvéoles sécréteurs et celles des canaux excréteurs peuvent être le siège de phénomènes de division. On observe, d’une part, la division mitotique, d'autre part, des multiplications nucléaires amitotiques. Les mitoses, niées par Ranvier, B1ZZ0ZER0 et VassaLEe, Ponwyssorzky, ont été constatées par divers auteurs, entre autres Suirxow, dans les glandes salivaires de l'Homme et d’autres Mammifères. Les grands conduits interlobulaires, les canaux excréleurs et les pièces inlercalaires, d’une part, les alvéoles sécréteurs, d'autre part, offrent des figures mitotiques ; dans les alvéoles sécréteurs, les cellules séreuses seules se divisent. La régénération des épithéliums des glandes salivaires paraît ainsi un fait établi (Smirnow).

Quant aux amitoses, GarNIER les a trouvées très fréquentes, surtout après excitation de la glande par la pilocarpine, mais Maximow n'est pas convaincu de leur existence.

b) Membrane propre. — L'épithélium qui tapisse toute l'étendue de la ramification glandulaire repose sur une membrane basale propre (membrana propria), qui le sépare du tissu conjonctif sous-jacent. Au niveau des culsde-sac sécréteurs, des cellules spéciales sont appliquées à la face interne de cette membrane, entre elle et l’épithélium glandulaire. Ce sont des éléments de forme étoilée, anastomosés par leurs prolongements en un réseau, et formant ainsi une sorte de corbeille qui entoure le cul-de-sac épithélial (fig. 417).

Ces éléments sont appelés, pour cette raison, cellules en panier ou « en corbeille » des glandes ; on les nomme aussi « cellules de Boz » ; on les a considérées comme des éléments conjonctifs formant par leurs anastomoses cette variété de tissu conjonctif qui est désignée sous le nom de tissu réticulé (t. I, p.631). Mais ayant observé que ces éléments sont situés en dedans de la membrane basale, du côté de l'épithélium, sachant, d'autre part, que cette membrane sépare tout ce qui est d’origine épithéliale de tout ce qui est de nature conjonctive, plusieurs auteurs ont attribué aux cellules en panier une nature épithéliale, quelques-uns même la faculté de régénérer l’épithélium glandulaire (OrroLenGui). D'autres en ont fait des éléments contractiles de la paroi glandulaire. Ainsi, ZIMMERMANN, dans la glande lacrymale de l'Homme, interprète et décrit comme il suit ces cellules : les éléments de l'assise épithéliale profonde des conduits excréteurs diminuent de hauteur au niveau des conduits sécréteurs et se transforment en cellules allongées et finement striées comparables à des fibres musculaires lisses ; plus loin, autour des culs-de-sac sécréteurs, ces éléments sont devenus des cellules ramifiées, situées entire la membrane propre et l'épithélium glandulaire.

c) Cellules centro-acineuses. Canalicules inter- . 417. — Deux alvéoles d' : . . « de muqueuse de la langue Cellulaires et intracellulaires. — La lumière du du Lapin, avec cellules enpa- cul-de-sac sécréteur est en général très petite, nier. . .

quelquefois même virtuelle ; sa forme est tantôt c, ces cellules vues de face. — ; ete, m, membrane propre. Les arrondie, plus souvent éloilée.

GeUNIS ARqUevaen GNU L'assise épithéliale glandulaire qui tapisse le enlevées par le pinceau. D'a- É près v. EBNER. x 600. tube ou acinus sécréteur est fréquemment, notam-

ment dans la parotide, doublée intérieurement d’une ou plusieurs petites cellules de forme étoilée, dont les prolongements s’insinuent dans les interstices des cellules glandulaires. Elles obturent plus ou moins complètement la lumière de l’acinus dont elles occupent le centre, et pour cette raison sont nommées cellules centro-acineuses. Ces éléments sont bien plus développés et sont constants dans le pancréas, qui est l’objet de choix pour leur étude et avec lequel ils seront décrits.

La lumière du cul-de-sac sécréteur se prolonge entre les cellules épithéliales glandulaires en des cæcums radiés plus ou moins longs, auxquels, en raison de leur situation, on a donné le nom de canalicules intercellulaires (fig./420,c.1.). [ls sont nommés aussi capillaires sécréleurs: capillaires à cause de leur étroitesse ; sécréteurs, parce que c’est en eux qu'est déversé le produit de sécrétion tout d'abord, avant de parvenir dans la lumière du tube sécréteur. On reconnaît. par divers moyens, l'existence de ces canaux. On peut les remplir par des injections de liquides colorés poussés à partir du canal excréteur principal (LanGermans, Saviorni et d'autres); mais ce procédé n’est pas à l’abri de toute critique, puisque la pression nécessaire pour l'opération peut créer artificiellement ces conduits. Il est plus sûr de les observer directement, sans préparation spéciale, sans injection ; on les voit

alors sous forme de tubes clairs, limités par des lignes nettes, colorables, qui forment leurs parois ; les « bandelettes cimentantes » (Kïit{leisten) ou « cadres cellulaires » sont un critérium certain de la nature intercellulaire de ces canaux ; car ces bandelettes correspondant aux interstices cellulaires doivent aussi se trouver à l’entrée des canalicules intercellulaires (ZIMMER- MANN). Un procédé plus commode pour rendre apparents ces canalicules consiste dans l’emploi de la méthode de Golgi, qui colore leur contenu en noir (RamÔN y Casa, Rerzius, E. MüLLERr, LANGERDOFF, LASERSTEIN, etc.).

Ces divers moyens d'investigation ont permis d'établir les dispositions suivantes. Les capillaires sécréteurs, dont le diamètre peut égaler celui du lumen central de l’acinus, ne dépassent ordinairement pas le niveau du quart externe des cellules voisines et n’alteignent pas, en tout cas, la membrane propre qui enveloppe l’acinus. On croyait autrefois qu'ils arrivaient jusqu'à cette membrane, s'infléchissaient en dedans d’elle, entourant ainsi les cellules épithéliales glandulaires, et qu’en s’abouchant les uns dans les autres, ils enveloppaient ces cellules d’un réseau canaliculaire complet. Les capillaires . sécréteurs ne se trouvent, d’après Kocossow, que le long des arêtes de la cellule glandulaire prismatique et manquent sur ses faces. Tantôt simples culs-de-sac, ils peuvent ailleurs être plus ou moins ramifiés.

Les capillaires sécréteurs intercellulaires sont bien développés dans toules les glandes et parties de glandes ayant un caractère séreux. Ainsi, on les trouve dans les glandes séreuses de la langue, dans la parotide, dans la lacrymale, dans les parties séreuses (croissants de Giannuzzi) des glandes sous-maxillaire, sublinguale et des autres glandes mixtes de la bouche. Ils manquent, au contraire, dans les glandes purement muqueuses et dans les acinus muqueux des glandes mixtes.

Des capillaires sécréteurs intercellulaires on voit parfois, soit par l'observation directe, soit après coloration par le procédé de Golgi, se détacher des cæcums courts et irréguliers, qui ont un trajet intracellulaire et sont distingués, pour cette raison, des précédents sous le nom de canalicules intracellulatres.Les canaux intracellulaires ont déjà fait l’objet d'une étude spéciale (t.1, p- 180). Rappelons que ces capillaires intracellulaires des éléments glandulaires ne paraissent pas être des conduits permanents, contrairement aux canalicules intercellulaires. On les a généralement considérés comme transitoires et dépourvus de paroi différenciée ; ils résultent de ce que les vacuoles ou ampoules de sécrélion qui se forment autour des grains de sécrétion se sont ouvertes les uns dans les autres, et ont fusionné en un conduit continu.

Le produit de sécrétion aurait donc à parcourir successivement, avant d'être déversé au dehors, les canaux suivants : les canalicules intracellulaires, les canalicules intercellulaires, la cavité centrale du cul-de-sac sécréteur, la lumière des différents segments des voies excrétrices.

B. Canaux excréteurs. — Les trois segments, qui se succèdent dans un système excréteur offrant le maximum de complication, sont, comme on l’a déjà vu, en procédant des culs-de-sac sécréteurs à l’orifice du conduit principal de la glande : les pièces intercalaires, les canaux sécréteurs, les conduits excréteurs proprement dits.

Les pièces ou segments intercalaires (fig. 416, s.i.) sont plus ou moins lon-

gues, plus ou moins bien distinctes aussi des pièces terminales el des conduits sécréleurs qu’elles relient; elles sont le prolongement des culs-de-sac terminaux, mais elles se branchent à angle plus ou moins aigu, quelquefois droit, sur les canaux sécréteurs du système excréteur. Ces segments se distinguent par leur étroitesse, qui leur a valu aussi le nom de « passages de Boll ». Ils sont tapissés par un épithélium très sombre et très colorable, formé de cellules cubiques, aplaties ou mème fusiformes, qui produisent des grains spéciaux signalés par NussBauM, LANGLEY, RANVIER, FLEiscaER. Cet épithélium fait suite aux cellules épithéliales du cul-de-sac sécréteur terminal, ou plutôt aux cellules centro-acineuses de ce cul-de-sac, qu’on a considérées comme le prolongement des conduits excréteurs dans les parties sécrétrices de la glande.

Les canaux sécréteurs (fig. 416 et 421, c.s.), qui continuent les pièces inter-

calaires, sont bordés par un épithélium beaucoup plus haut, cubique ou cylindrique. Ses cellules sont caractérisées par la présence dans la zone basale, extérieure au noyau, de formations analogues à celles que R. Hrr- DENHAIN à découvertes dans les cellules épithéliales du rein, et qui se présentent sous la forme grossière de bâtonnets (b) striant verticalement la zone profonde du corps cellulaire. De là, le nom d° « épithélium strié » ou « à bâtonnets » qu'on lui a donné (PrLüGEr). Ces bâtonnets, que PFLÜGER avait d’abord cru être des terminaisons nerveuses, ont été considérés par Ranvier et H. MarriN comme de nature contractile ; leur contraction servirait à activer la progression du produit sécrété dans le tube excréteur. Mais la signification véritable de ces formations paraît autre. Ces bâtonnets, d’ailleurs, ne sont pas indépendants du reste du cytoplasme ; ils en sont des différenciations électivement colorables qu'on peut rapprocher des filaments basaux ergastoplasmiques situés dans la zone basale des cellules du cul-desac sécréteur et que, de façon analogue, RecauD et Mawas ont assimilées à des mitochondries. Cette particularité structurale est déjà physiognomonique d'un élément glandulaire. L'activité glandulaire de la cellule à bâtonnets se traduit, du reste, par la formation de produits que SoLcer a réussi à distinguer. Ces éléments, d’après lui, sécrètent des grains bruns contenus dans des vacuoles ; ce sont, en quelque sorte, des calculs intracellulaires colorés par du pigment et constitués sans doute par des sels de chaux.

Pour ces diverses raisons, Lavpowsky, MERKkEL, SoLGer ont attribué à ce segment du système excréteur une fonction glandulaire qui lui à valu le nom de canal sécréteur ; spécialement, MEeRkEL y a placé le lieu de formation des sels de chaux que la salive renferme.

Les conduits excréleurs proprement dits sont tapissés par un épithélium

à une ou deux couches de cellules prismatiques. Dans les plus gros canaux, tels que le canal de Sténon de la parotide, le canal de Wharton de la sousmaxillaire, le canal de Bartholin de la sublinguale, les principales divisions des conduits excréteurs de la glande lacrymale, il existe deux assises cellulaires (STEINER). Une tunique fibreuse ou fibro-musculaire plus ou moins épaisse double l'épithélium des grands canaux excréteurs (fig. 418).

C. Tissu conjonctif, vaisseaux et nerfs, — a) Tissu conjonctif. — Le tissu coujonctif des glandes salivaires se condense autour des canaux excréleurs, en leur formant des tuniques conjonctives, qui, à la périphérie des plus

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gros conduits, peuvent même renfermer des cellules musculaires lisses.

Les fibres conjonctives dominent dans celte trame conneclive des glandes. Mais les fibres élastiques y sont aussi très développées, comme le montrent des préparations spéciales colorées à l'orcéine ; elles forment des réseaux denses autour des conduits excréteurs et même des alvéoles sécréteurs (Livixr, Smirxow) ; la puissance de ce réseau, dans certaines glandes qui sécrètent un produit muqueux et collant, est sans doute en rapport avec la difficulté d'expulsion de ce produit.

Parmi les éléments cellulaires une mention spéciale est due aux cellules graisseuses, aux cellules lymphatiques et aux cellules plasmatiques. Les premières sont surtout abondantes dans le tissu interlobulaire de certaines glandes. telles que la parotide de l'Homme. Les celluleslymphatiques sont souvent accumulées autour des conduits interlobulaires qu’elles accompagnent sur une certaine longueur en leur formant des gaines lymphoïdes ; il existe cependant assez rarement des nodules lymphoïdes bien circonscrits. L'existence d'éléments lymphoïdes dans les glandes salivaires de l'Homme et des autres Mammifères, connue depuis HENLE, a été vérifiée, dans la sous-maxillaire surtout où l'infiltration lymphoïde est particulièrement marquée, par un grand nombre d'auteurs (R. HEIDENHAIN, V. EBXER, S. MAYER, BATTELLI et GiACOMINI, Neisse, Rawirz, Lavpcwsky, Maximow, Levi, etc.). Ces nodules lymphoïdes se formeraient, d’après Rawrrz, dans l’adventice des canaux excréteurs. Ils sont dus, au contraire, selon G. Levi, à la transformation lymphoïde d'une portion plus ou moins importante du parenchyme glandulaire. Quant aux cellules plasmatiques, elles ont été décrites par Maximow et Mme DANTCHAKOFF autour des alvéoles glandulaires chez des animaux parfailement sains.

b} Vaisseaux.— Les vaisseaux sanguins accompagnent les gros canaux excréteurs. Leurs branches de division pénètrent entre les lobules de la glande, puis se terminent à l’intérieur de ces lobules par des capillaires anastomosés en des réseaux qui entourent de leurs mailles les acinus sécréteurs. Les capillaires ne sont séparés des cellules glandulaires que par la membrane propre.

De même que les vaisseaux sanguins, les plus gros troncs lymphatiques suivent le trajet des conduits excréleurs principaux. La plupart des auteurs allemands admeltent que les espaces ménagés dans le tissu conjonctif entré les tubes sécréteurs sont des espaces ou fentes Ilymphatiques, représentant les origines des vaisseaux Iymphatiques.

C'est au sang et à la lymphe contenus dans ces vaisseaux sanguins et lymphatiques que les cellules glandulaires empruntent et soutirent les matières premières, dont elles font le produit de sécrétion et qu’elles excrètent ensuile au dehors. Tel est le mode habituel et bien connu de leur aclivité glandulaire; c'est une sécrétion externe, c’est-à-dire une sécrétion de produits qui, tirés du milieu intérieur, sont éliminés à l'extérieur. On peut concevoir que leur activité s'exerce dans un sens contraire, c'est-à-dire que les cellules rejettent dans le milieu intérieur, sanguin et lymphatique, les produits élaborés par elles; c’est alors une sécrétion interne.

c) Nerfs. — Les glandes salivaires reçoivent des nerfs vaso-moteurs pour la paroi des vaisseaux, et des nerfs excito-sécréteurs destinés aux cellules glandulaires.

HisToLoGiE Il. 56

Au point de vue histologique, ces nerfs sont les uns des fibres myéliniques, les autres des fibres sans myéline. Ces fibres sont groupées en nerfs qui cheminent dans le tissu conjonctif et qui accompagnent les vaisseaux sanguins et les canaux excréteurs. D’après Korozkow, les diverses sortes de fibres se séparent ensuile. Les fibres amyéliniques, après avoir donné des rameaux aux vaisseaux, entourent les lobules primaires de la glande d'un réseau serré (« plexus interlobulaire »), qui contient des cellules ganglionnaires isolées ou réunies en petits ganglions. Les filets qui se détachent de ce plexus, après avoir donné des branches aux vaisseaux et aux canaux excréteurs, aboutissent à un « réseau interalvéolaire », qui entoure les alvéoles glandulaires. Les fibres à myéline, après avoir perdu leur gaine myélinique, s’épuisent aussi dans ce réseau. La terminaison ultime des nerfs se fait selon le mode général (décrit p. 869) ; c'est-à-dire que du réseau interalvéolaire et hypolemmal naissent des filets qui perforent la membrane propre et viennent se terminer à la surface des cellules, soit par des extrémités libres et indépendantes, soit, d'après Korozkow, en s’anastomosant en un « réseau supra-cellulaire ».