I. — HIiSTOGÉNÈSE ET SIGNIFICATION DU FOIE

1° HISTOGÉNÈSE Du FOIE. — A. Première ébauche. — Le foie prend nais-

sance aux dépens d’une évagination centrale de la paroi inteslinale, en un point silué en général en arrière du cœur et correspondant chez les Mam-

mifères à la zone annulaire hépato-pancréatique. Le diverticule d'abord

unique pousse chez les Mammifères deux bourgeons; l'un antérieur ou crânial donnera le foie proprement dit; l'autre postérieur ou caudal fournira le canal cystique et la vésicule biliaire, le diverticule primitif devenant luimême le canal cholédoque. Le ou les cæcums hépatiques ainsi formés s’enfoncent chez les Amphibiens dans le vitellus qui forme la paroi ventrale de l'intestin et pénètrent chez les Mammifères dans un épaississement du

mésoblaste splanchnique ou viscéral et du mésenchyme sous-jacent, situé

en arrière de la cavité pariélale qui contient le cœur, et appelé « bourrelet hépatique » (KôLziKER) où « avant-foie » (His). Ce bourrelet est composé en réalilé de deux masses fusionnées pour le produire (Ravn); l’une trans-

versalement dirigée ou frontale (« septum transverse ») contient dans son

épaisseur les deux « veines omphalo-mésentériques » ou « veines vitellines », qui, venues des parois de la vésicule ombilicale ou vitelline convergent vers le cœur; l’autre, perpendiculaire à la précédente et par conséquent sagittale, le « diaphragme primaire », est le résultat de la persistance du mésentère ventral à cet endroit. C'est dans ce substratum que vont se développer et se ramifier les ébauches tubulaires du foie.

B. Développement ultérieur. Stades glandulaire et hépatique. — On peut distinguer dans le développement de la glande hépatique deux périodes principales.

a) Stade glandulaire, — Dans la première, qu'on peut appeler période glandulaire, les ébauches hépatiques se comportent comme dans le développement d'une glande quelconque. Des bourgeons, pleins d'abord, puis creux, naissent sur les cæcums primilfs, se ramifient, et même s'anasto-

mosent entre eux de très bonne heure (Hammar). Cetle anastomose n'est d’ailleurs pas un trait caractéristique du développement du foie ; car elle se produit aussi, comme nous l'avons vu pour le pancréas, dans les premiers temps du développement d’autres organes glandulaires. La disposition réliculée et anastomosée est d'ailleurs imposée à la ramification hépatique par l’état même du milieu où les bourgeons sont plongés (fig. 429). Si ce milieu renferme en effet des cavités réunies en un réseau continu, telles que des vaisseaux sanguins (4. v.) les travées hépaliques (4. h.), qui remplissent les mailles du réseau se disposeront elles aussi en une formation réticulée ; de même que dans une éponge s ‘enchevêtrent exactement le système des travées et celui des cavités.

Parvenue à ce point de son évolulion, la portion épithéliale du foie représente une glande en tube ramifiée et réliculée, la future glande biliaire (fig. 429). Chacune des travées du réseau offre une lumière nette, le futur canalicule ou capillaire biliatre, bordée par trois ou quatre cellules polyédriques (embryon humain de la 4° semaine) (Tornr et ZuckerkaxpL). Dans ce réseau épithélial s’enchevêtre un autre réseau vasculo-conjonctif. Le foie résulte donc de l’enchevêtrement étroit de deux ébauches.

Les choses demeurent essentiellement en cet état chez les Vertébrés inférieurs, tels que les Amphi- F1G. 429. — Foie d'un embryon de Cheval de 2 cm. 5 biens et les Repüles, comme on le

de long, montrant l'enchevétrement des deux ré- sait depuis les recherches d'EBEerTx seaux épithélial et vasculaire.

et de HERING.

th, travées du réseau épithélial hépatique. — tv, ; travées du réseau vasculaire. — v, gros vais- Les plus gros conduits de la ra-

PUS ES mification hépatique forment les

canaux excréleurs principaux de la glande biliaire, et chacun d'eux commande un lobule biliaire constitué par un territoire du réseau épithélial hépatique.

b) Stade hépatique. — x) Vascularisalion du foie el lobule hépatique. — A cetle première période glandulaire du développement hépatique succède une autre chez les Vertébrés supérieurs, qu'on peut appeler période hépatique parce que le foie y prend les caractères qui le dislinguent des autres glandes. Celte période, qui débute chez l'Homme à l’époque de la naissance et se continue encore quelque temps après, est marquée par deux phénomènes qui allèrent complètement le type Fee primitif et le changent en un type hépatique propre.

L'un est la transformation des tubes hépatiques en rangées cellulaires ou trabécules hépatiques. Les tubes hépaliques creusés d’une lumière cir-

conscrile par plusieurs cellules, que l’on trouvait aux stades embryonnaires, deviennent chez l'adulte des trabécules minces, souvent réduites à une seule rangée de cellules, qui contient sur le milieu des faces contiguës de deux cellules voisines une lumière glandulaire minime. Les diverses explications qu’on a proposées pour ce phénomène n'étant pas entièrement satisfaisantes ne nous reliendront pas. Qu'il suffise de dire que la transformation a été expliquée soit par une division longitudinale des cylindres primitifs (Kôzuxer, VAN DER Srricur), soit par un glissement des cellules le long du canalicule biliaire, permettant à

l'allongement du tube mais au prix N d'une réduction numérique des cellules qui le bordent (Torpr et ZuckER- KANDL).

L'autre phénomène caractéristique de la période hépatique consiste dans un ordonnancement des travées hépatiqu?s par rapport aux vaisseaux sanguins. Il est nécessaire, pour le comprendre, de revenir sur la vascularisation du foie dans les premiers temps du développement (fig. 430). L'ébauche vasculo-conjonclive du foie a pour origine, ainsi qu'on l’a vu, le bourrelet hépatique et spécialement le septum transverse avec les vaisseaux qui y sont contenus. Les vaisseaux sont les deux veines vitellines ou omphalo-mésenté-

F1G. 430. — Coupe antéro-postérieure de la ré-

riques (vom.), qui, venues des parois gion hépatique d'un embryon de Lapin du de la vésicule vitelline, suivent l’intes- 14° Jour (demi-sehématique).

: ; re, réseau épithélial du foie. — vom, veine omun, pénètrent dans le septum trans- phalo-mésentérique.— vo, veine ombilicale. verse et se fusionnent plus en avant — af, du HR

. . F . seaux afiérents. — sr, sinus reunissan pour donner lieu au «sinus réunissant » (sinus veineux). — cp, cavité péricardique.

\S. ».), qui s’ouvre dans le cœur. Cha- —'s}, septum traneverse; —dp, diaphragme

US je primaire. — {s, ligament suspenseur du foie. cune des moitiés du septum transverse — Ihd, ligament hépato-duodénal.— d, duo-

contient une veine omphalo-mésenté- a

rique (vom.), qui reçoit et émet un

grand nombre de vaisseaux anastomosés situés dans les mailles du réseau

hépatique épithélial. Dans le sinus réunissant s'ouvrent aussi les veines ombilicales ou allantoïdiennes (vo.), qui cheminent le long des parois du corps dans l'épaisseur du feuillet somatique du mésoderme et se jetlent aussi dans le sinus réunissant. Le confluent de ces quatre vaisseaux forme à l'intérieur du septum transverse (et plus tard du foie, quand la ramificaiion intrahépatique aura envahi ce septum) un lac sanguin, dit «sinus intrahépatique », qui est pour ainsi dire le compartiment postérieur du sinus réunissant. Plus tard deux veines nouvelles ont fait leur apparition : la veine mésentérique ou intestinale qui se jette dans la veine omphalomésentérique de gauche, l'absorbe et devient par sa partie terminale la veine porte, tandis que la veine omphalo-mésentérique droite disparaît;

la veine cave inférieure, rameau nouvellement formé qui s'ouvre dans la veine ombilicale droite et l’absorbe, tandis que la veine ombilicale gauche s'atrophie.

Pendant que s’opéraient ces transformations et ces substitutions de veines, la vascularisation de l’'ébauche du foie subissait de très importants changements; ils auront pour résultat capital que le sang veineux au lieu de traverser purement et simplement le foie baignera les travées épithéliales hépatiques de la façon la plus intime. Le réseau vasculaire qui s’est développé dans la masse hépatique, et qui occupe les mailles du réseau épithélial, se met en relation avec les veines vitellines par des vaisseaux plus volumineux. De ceux-ci, les uns communiquent avec la veine vitelline assez loin du sinus veineux, les autres au contraire débouchent dans cette veine plus près du sinus. Le sang donc venu de la veine vitelline s'engagera dans les premiers, qui l’apporteront au foie et fonctionneront ainsi comme vaisseaux afférents (af.), landis qu'il s’écoulera dans les seconds fonctionnant comme vaisseaux efférents (ef.) pour retourner dans la veine vitelline et de là au cœur. Une partie du sang sera ainsi détournée de son trajet primitif, traversera le foie, lui apportant les matériaux qui seront l’objet même de son fonctionnement. Plus tard, quand, à la place des vaisseaux veineux priruitifs la veine porte et la veine cave inférieure auront seules persisté, les veines afférentes du foie apparaîtront comme des branches de la veine porte; ce seront les rameaux portes futurs; les veines efférentes deviendront des tributaires de la veine cave inférieure et constitueront les futures veines sus-hépaliques. Le réseau vasculaire capillaire du foie, ainsi compris entre deux veines afférente et efférente, est dit système vasculaire porte.

Chacune des veines vitellines primitives forme au début ie centre d’une sorte de lobe hépatique. Ce lobe primitif se partage ensuite en lobules, qui seront les futurs /obules hépatiques, suivant le mode qu'ont indiqué Tozpr et ZuckEerkanDL. La lobulation du foie a pour cause un arrangement déterminé du système vasculaire sanguin, qui commence à paraître chez des embryons humains du troisième et du quatrième mois. Dans leur allongement incessant et leur continuelle ramification, les deux ordres de vaisseaux intrahépaliques, afférents et efférents (portes et sus-hépatiques) vont à la rencontre l’un de l’autre en se rapprochant de plus en plus et limi-

tent à l’intérieur de la masse hépatique des territoires vasculaires de pre-

mier ordre, qu'on peut appeler lobules primitifs et qui donnent à l'organe une constitution grossièrement el peu distinctement lobulée. Chacun de ces territoires est encapsulé et pénétré par des rameaux afférents portaux qui s’abouchent dans une veine efférente ou sus-hépalique, siluée au centre. Par la pénétration progressive des ramuscules portaux, chacun de ces territoires hépatiques est partagé en îlots plus petits, qui subissent ensuite la même décomposition territoriale. Les derniers territoires formés repré- -sentent les lobules hépatiques définitifs.

L'unité anatomique du foie, le lobule hépatique, sera ainsi chez l'adulte un territoire vasculaire, ayant pour centre un vaisseau, une veine sus-hépatique, autour de laquelle les vaisseaux capillaires, le Lissu conjonctif, les travées épithéliales seront ordonnés radiairement. Ce lobule hépatique, ce territoire vasculaire, est une formation secondaire, aussi bien par l'époque

de son apparition que par son importance morphologique. En effet avant les remaniements vasculaires dont il vient d’être question, le foie, dans la

première période glandulaire de son développement, était organisé comme

une glande quelconque, c’est-à-dire décomposé en lobules glandulaires, ici les lobules biliaires, d’une toute autre valeur que les lobules hépatiques. Le lobule biliaire en effet est celte partie du parenchyme épithélial hépatique dont les lobules sont tous supportés par un canal excréteur biliaire commun qui forme le pédicule du lobule. Dans le lobule vasculaire hépatique cet agencement a été changé, et le pédicule auquel ce lobule hépatique est. appendu est un canal vasculaire sanguin, une veine sus-hépatique.

8) Foie hématopoiétique. — Le réseau capillaire, par lequel les veines sus-hépatiques et les rameaux de la veine porte s'unissent et dont les canaux sont irradiés à l’intérieur de chaque lobule autour de la veine sus-hépatique, ne deviendra pas le réseau capillaire définitif du lobule hépatique. KôLLIKER, Van DER STRICHT, KosraNEck1 ont montré qu’il n'existe d'abord qu’un réseau capillaire intertrabéculaire, silué entre les travées épithéliales du foie. A un

Stade plus avancé apparaît, par bourgeonnement des vaisseaux de ce système intertrabéculaire, l’'ébauche d’un nouveau réseau, intercalé sur le

trajet du premier et silué à l’intérieur des travées épithéliales; c’est donc un « réseau intratrabéculaire ». C’est le réseau secondaire intratrabéculaire ainsi produit, qui, après s'être régularisé et encore accru, constituera le réseau capillaire définitif du lobule hépatique.

Cette description paraît réclamer un double correctif.

Il est sans doute d’abord un peu artificiel de distinguer deux périodes successives dans la vascularisation du foie et d’opposer l’un à l’autre deux réseaux, l'un intertrabéculaire, l’autre intratrabéculaire. Le développement des vaisseaux dans le foie est probablement continu, et le réseau vasculaire ne devient intertrabéculaire qu'après avoir été intratrabéculaire.

En second lieu et surtout le mode de développement du réseau intralobulaire est tout à fait spécial et donne lieu à des vaisseaux qui n’ont pas les caractères des capillaires ordinaires. Ces vaisseaux sont des sinusoïdes (Lewis) (p. 90) ou capillaires parenchymateux {GÉRAUDEL). La circulation sinusoïdale se produit, dans le foie comme dans les autres organes où elle existe, par intercrescence entre l’endothélium vasculaire et le parenchyme, de l’organe ; au lieu d’être envahies par les vaisseaux de nouvelle formation les travées de ce parenchyme et ces vaisseaux se pénètrent réciproquement. a

Mais dans le foie, le correctif de la circulation sinusoïdale ne rend encore pas compte du caractère le plus essentiel du mode de vascularisation. Les sinusoïdes ou capillaires parenchymateux du lobule hépatique ne pro-

viennent pas de la pénétration réciproque du parenchyme hépatique et des

vaisseaux sanguins primitifs. Ils préexistent dans ce parenchyme même, à

- l’état d’amas et de cordons pleins, formés par des cellules sanguines Jeunes,

comparables aux îlots et aux réseaux sanguins solides de l'aire vasculaire. D’après Kosranecki, Dominicr, NATHAN, ces amas sont formés par une charpente nucléée délicate qui représenterait les cellules endothéliales du futur

UT 5e

vaisseau encore anastomosées en réseau ; la liquéfaction de ces amas donne ensuite lieu à une « chambre d’incubation » cloisonnée, où les jeunes cellules sanguines deviennent libres et achèvent leur évolution en hématies. Ces chambres sanguines se transformeront en vaisseaux complètement creux, qui s'ajouteront au réseau vasculaire déjà existant et l’enrichiront d'autant. Une remarque importante doit ici être faite. En disant que les

nel

Fi. 431. — Coupe du foie d'un embryon de Mouton de 3 centimètres, pour l'hématopoièse. |

ich, travées de cellules hépatiques. — ch, capillaires hématopoiéliques (sinusoïdes). — mch, mas: sifs cellulaires (érythroblastes) aux dépens desquels se formeront les globules sanguins et qui deviendront en se creusant les capillaires hématopoiétiques. — en, noyaux des cellules endo: théliales de la paroi des capillaires . — cg, cellules géantes. — e, érylhroblastes participant à la constilulion des travées hépatiques ; entre leurs noyaux et ceux des cellules hépaliques il y an des formes intermédiaires, de telle sorte que l'érythroblaste et la cellule hépatique paraissent être deux termes de la différenciation d' une même cellule-souche. — e!, érythroblaste à noyau plus sombre, riche en suc nucléaire — e?, érythrocytes à noyau très cond:nsé. — e? d, érythrocytesen division. — g5, gigantoblastes. — ht, hémalies, de diverses tailles et diversement colurables, libres dans la lumière du vaisseau sanguin. Les indices 1, 2, 3, 4 donnent la série probable des stades hématopoiétiques à partir de l'érythroblaste jusqu'à l'hémalie. x 500: 4

amas de cellules sanguines préexistent dans les travées du parenchymen hépatique, on entend réserver la question de l’origine de ces cellules san guines à leur tour, mais on est amené à se demander, en les trouvant parmi À les cellules hépatiques (fig. 431, e!), si celles-ci et les cellules sanguines ne sont pas les descendants des mêmes éléments cellulaires et si les Lravées épithéliales hépatiques et les cordons vasculaires sanguins ne sont pas deux formations génétiquement équivalentes.

Quoi qu'il en soit de leur mode exact de développement, les vaisseaux du lobule hépatique embryonnaire, les sinusoïdes du foie, sont larges eb

dl. 168 dé TEE

GLANDES k 909

irréguliers, leurs parois mal délimitées, leurs cavités encore obstruées plus ou moins complètement par des cellules sanguines en voie d'évolution (fig. 431). Ils renferment en effet des érythroblastes ou globules rouges jeunes encore incolores (e!,e?.), qui se chargeront d'hémoglobine et deviendront des cellules rouges ou érythrocytes (g°.); ceux-ci à leur tour se transformeront en globules rouges parlaits dépourvus de noyaux, en hématies (ht). On trouve aussi dans ces vaisseaux embryonnaires des globules rouges détruits. Le foie fonctionne comme organe hématopotélique et corrélativement comme organe hématolytique, pendant une grande partie de la vie embryonnaire.

y) Transformations de l'ébauche conjonclive du foie et phénomènes de régression. — On comprend que, par l’augmentalion rapide et considérable des travées épithéliales et des vaisseaux du foie, la masse connective embryonnäire, qui est le substratum de ces formations, se réduise de plus en plus. Elle persiste à la surface de l'organe, où elle forme l'enveloppe conjonctive du foie ou capsule de Glisson, autour des lobules, où elle englobe les ramifications de la veine porte et des artères hépatiques ainsi que des canaux biliaires qui les accompagnent, dans l’intérieur des lobules enfin, où elle constitue de très minces filaments entre les rangées de cellules hépatiques et les capillaires.

Quelque puissant que soit l'accroissement du foie, il ne s'étend pas toutefois à la totalité du bourrelet liépatique conjonclif, dont il respecte diverses régions. Ce qui en reste forme, sans que nous ayons à décrire de quelle façon, les ligaments du foie (ligament suspenseur, ligaments triangulaires, ligaments gastro-hépatique et hépato-duodénal). Pendant la période même d’accroissement du foie, et plus tard, après l’époque embryonnaire, il se fait dans certaines régions hépatiques des phénomènes régressifs, sans doute causés par la compression qu'exercent les organes voisins, et marqués par la disparition du tissu glandulaire et l'effacement des lumières vasculaires ; les voies excrétrices du foie, c'est-à-dire les canaux biliaires, résistent le plus longtemps à l’atrophie et demeurent en formant dans ces régions les vasa aberrantia de anatomie. Ces phénomènes destructifs, dont ToLpret Zuckerkaxpe, Sie, Mayer et Czerny ont révélé les détails histolyliques, ont lieu de préférence dans les portions du parenchyme hépalique voisines des divers ligaments (le ligament triangulaire gauche de préférence) qui rattachent le foie aux organes voisins ; il en résulte que ces ligaments sont agrandis par l'adjonction de régions hépatiques atrophiées. Celles-ci ne renferment plus que les deux feuillets de la capsule conjonctive du foie, du tissu conjonctif, quelques débris de parenchyme hépatique, des vaisseaux sanguins oblitérés et surtout des canaux biliaires ; elles représentent ainsi des sortes d'appendices membraneux du foie, intermédiaires au paren-

chyme hépalique et aux ligaments. |

Ces vasa aberrantia sont une des formes ordinaires (mais non la seule) de la régression ou plutôt de l'arrêt de développement des voies biliaires. Ils sont anastomosés entre eux, terminés par des extrémités borgnes el sans relation avec les lobules hépatiques; ils sont lapissés, comme les conduits biliaires parfaits, par un épithélium cubique (Barpr et TORNELLO).

2° SIGNIFICATION PHYSIOLOGIQUE DU FOIE. — L'étude du développement du

foie et quelques considérations adjuvantes d'anatomie comparée peuvent.

nous donner une idée exacte de la signification physiologique véritable de

cet organe, avant même que nous connaissions les détails de sa constitution

définitive.

Un premier point à ce sujet est établi par l'histoire du développement de la glande hépatique. À une époque où le principe du cumul physiologique n’était pas admis pour les glandes et où les deux fonctions de sécrétion externe et de sécrétion interne ne paraissaient pas pouvoir être cumulées par un même organe glandulaire, les physiologistes croyaient que le foie, ayant deux fonctions principales, la fonction de sécrétion externe ou sécrétion biliaire, connue depuis longtemps, et la fonction de sécrétion interne, ou fonction glycogénique, découverte par CL. BERNARD, était composé de deux glandes distinctes, la glande biliaire et la glande glycogénique. Certains histologistes (RoBix et Lecros, par exemple), trop dociles aux exigences de la physiologie, s’appliquaient à retrouver ces deux glandes et avaient fait : servir à leur distinction divers faits histologiques. Sous l'influence de l’idée de la dualité physiologique du foie, plusieurs auteurs (RosiN, par exemple) avaient rapporté aux deux glandes biliaire et glycogénique, enchevêtrées l’une dans l’autre, deux espèces cellulaires qu'on avait cru distinguer dans le foie de l'embryon et dont l’une n’était vraisemblablement que des cellules sanguines jeunes.

Un autre fait, ou plutôt un résultat simplement négatif, a servi aussi à étayer l'hypothèse des deux glandes physiologiques du foie. Pendant longtemps il a été impossible de poursuivre les canaux biliaires au-delà des limites du lobule hépatique, aux confins desquels on croyait qu'ils s'arrêtaient. De là, on était amené à distinguer deux sortes de glandes : la glande

biliaire formée par toute la ramification des canaux biliaires, la glande *

glycogénique constituée par le lobule hépatique avec ses vaisseaux. La théorie de la dualité physiologique du foie a vécu et a été remplacée par la conception unitaire d’un foie fonctionnant en même temps comme glande à sécrétion externe et comme glande à sécrétion interne. Un second point important, sur lequel l’anatomie comparée jette un jour particulier, c’est le rôle véritable de la glande hépatique. On peut le déduire de sa situation chez certains Vertébrés. Le diverticule hépatique primitif, duquel le foie prendra naissance, se produit chez les Mammifères comme nous l'avons vu, à l'endroit de l'aditus anterior, c’est-à-dire du point où la gouttière intestinale encore largement ouverte dans la vésicule ombilicale se continue avec l'intestin antérieur; et le cæcum hépatique se développe le long de la vésicule ombilicale ou vitelline. Chez les Batraciens; ce cæcum hépatique s'enfonce dans l'épaisseur du vitellus qui remplit la vésicule vitelline ; SnoRE a insisté sur cette relation ; l'ébauche du foie chez ces animaux représente en effet une villosité intestinale absorbante plongeant dans le matériel vitellin. De même chez les Mammifères, le foie n’est pas autre chose qu'une immense villosité intestinale, mille et mille fois ramifiée, s’enfonçant dans une nappe sanguine énorme que forment les veines omphalo-mésentériques et plus tard la veine porte venues des parois de l'intestin, baignant par conséquent dans un sang chargé de matériaux

d à dl }: « L SÉREE LOUE

alimentaires et comparable à ce titre au vitellus de l'embryon de Batracien. Telle est donc la situation du foie : celle d’une glande placée sur le trajet du matériel alimentaire. Telle est par suite sa fonction essentielle, qui est double ou même triple : élaborer ce matériel alimentaire et déverser dans le sang les principes élaborés qui sont utiles à l'organisme (sécrétion interne) ; débarrasser l'organisme de produits résiduels ou nuisibles et les éliminer au dehors (sécrétion externe) ; extraire du sang certains ferments utiles à la digestion (sécrétion externe).

I1. — HisTroLoGiE DU FOIE ADULTE.

1° TEXTURE DU FOIE. LOBULES HÉPATIQUES. — L'unité anatomique, anatomo-microscopique, est le /obule hépatique, dont nous connaissons à présent la signification et que nous savons être un département du foie, de formation secondaire, ayant pour centre un vaisseau. À l’œil nu, le lobule hépatique se présente à la surface du foie ou sur des coupes grossières de l'organe comme un territoire arrondi ou polyédrique, d'un diamètre de ‘1 millimètre environ chez l'Homme, de 2 millimètres chez le Porc, mai: délimité chez le premier, {rès bien séparé au contraire chez le second, par des intervalles ou cloisons formés par du tissu conjonctif et des vaisseaux. La délimitation nette du lobule hépatique chez le Porc explique que ce soit chez cet animal que Kiernax l'a tout d'abord reconnu. Chez l'Homme, la lobulation est beaucoup plus effacée ; les lobules ne sont même pas complètement isolés les uns des autres, mais réunis çà et la par des ponts de substance hépatique. La forme réelle du lobule hépatique est celle d’un prisme arrondi à l’une de ses extrémités, d'une hauteur de 2 millimètres et d’une épaisseur de 1 millimètre environ. À la surface du foie, les lobules hépatiques sont rangés assez régulièrement, de façon à orienter leur axe normalement à la surface, si bien qu’une coupe parallèle à cette surface les intéresse transversalement.

Des coupes du foie, examinées à un faible grossissement, et de préférence des coupes où les vaisseaux sanguins ont été injectés, et où surtout les vaisseaux ont été remplis d'une masse colorée différemment, renseigneront bien sur les dispositions générales du lobule hépatique (fig. 442). On y verra qu’une veine occupe le centre du lobule ; c’est la veine sus-hépatique ou sus-lobulaire (sA.). Autour du lobule, et le séparant des lobules voisins, règne une bande de tissu conjonctif, ou cloison interlobulaire, épaissie aux endroits où les lobules, en raison de leur contour plus ou moins arrondi, ne se touchent pas; on l'appelle en cet endroit « espace interlobulaire », « espace de Kiernan », ou « espace-porte » (fig. 442, v.p), parce qu'il contient les rameaux ultimes de la veine porte, lesquels forment autour du lobule une couronne vasculaire presque complète. Ces rameaux veineux ne sont pas les seuls canaux que renferme l’espace porte ; il contient aussi les dernières ramifications de l'artère hépatique. Enfin c’est dans cet organe qu'on trouve les premiers canaux biliaires dès leur sortie du lobule hépatique ; d’où le nom d’ « espace porto-biliaire » qu’on lui a aussi donné (fig. 440). Des veines portes partent une foule de capillaires san-

de. RAT.

guins qui s’en délachent de la façon indiquée plus loin (p. 929); ces capillaires sont des capillaires veineux ou plutôt des sinusoïdes. Ils convergent en direction rayonnante vers le centre du lobule et aboutissent à la veine centrale du lobule ou veine sus-hépatique, qu'ils anastomosent ainsi avec les veines portes (fig. 442). Ainsi est réalisée entre ces deux vaisseaux veineux porte el sus-hépatique une voie porlo-hépatique, qui morpholegiquement représente un réseau admirable veineux, un système porte (fig. 442). Ce dispositif a pour conséquences physiologiques, que le sang venu de l’intestin et amené par la veine porte baigne les éléments épithéliaux du foie, qui, après l'avoir élaboré, déversent dans le sang de la veine sus-hépatique et de là dans la veine cave inférieure les matériaux, principalement le sucre, qu'ils ont formés. Entre ces capillaires s'étendent radiairement aussi les travées du tissu épithélial, qui se dirigent en sens inverse, du centre à la périphérie, vers les canaux biliaires contenus dans les espaces portes ; cenx-ci déversent la bile et les autres matériaux utiles ou excrémentitiels, qui sont conduits au dehors, par la voie du canal cholédoque et de l’intestin. Le lobule hépatique est donc le siège d’un double rayonnement, vers le centre et vers la périphérie ; il possède un double déversoir, la veine sushépatique et le canal bilaire; il a en effet une double sécrétion, une sécrélion interne dans le sang, une sécrétion externe dans l'intestin et de là au dehors.

L'’embryologie nous a conduit à la notion d’un autre lobule que le lobule hépatique, à la notion du lobule biliaire, qui préexiste à ce dernier, mais qui n’est plus distinct chez l'adulte, où il est effacé par le lobule hépatique vasculaire. Ce lobule biliaire est très comparable au lobule d'une glande ordinaire, si l’on néglige d’abord les transformations que la présence de vaisseaux fonctionnels lui a fait subir, et ensuite les modifications profondes éprouvées par les tubes glandulaires, auxquelles l’histogénèse nous a fait assister. Un ensemble imposant de faits d'anatomie pathologiqueavait conduit SABOURIN à distinguer et même à opposer l’un à l’autre le lobule biliaire et le lobule hépatique. Il arrive en effet, dans certains cas pathologiques, dans l’hyperplasie nodulaire du foie notamment, que le remplissage des voies biliaires les dessine d’une façon très nette; on voit alors que les canalicules biliaires intralobulaires, c'est-à-dire situés à l’intérieur du lobule hépatique, convergent vers un canal biliaire interlobulaire qui leur est commun (fig. 432). Celui-ci reçoit alors des conlingents de voies biliaires qui lui sont fournis par les lobules adjacents. Le lobule biliaire est donc tout autre chose que le lobule hépatique; car il est formé de plusieurs secteurs appartenant à des lobules hépatiques différents et nommés par SarouURIN acinus glandulaires. Dans ces cas, le foie est dit « inverti »; les centres des lobules dont il apparaît formé se sont déplacés en effet et occupent aux confins du lobule hépatique normal un canal excréteur biliaire. Cette conception, qui tend à faire du lobule biliaire l'unité constitutive du foie et à le substituer au lobule hépatique, est d'accord avec l'embryologie, qui nous montre le lobule biliaire véritable préexistant au lobule hépatique, lequel n'est qu'une formation secondaire; elle permet aussi de rattacher le foie aux autres glandes. Seulement, le schéma ne serait exact que si les lobules biliaires étaient nettement indépendants les uns des autres. Or le foie ést

dès le début, nous le savons, une glande réticulée; chez l'adulte, .les lobules biliaires s’anastomosent aussi par leurs conduits excréteurs et n’ont pas chacun leur canal excréteur propre. Cette remarque (de SouLité) n’est cependant pas une difficulté insurmontable pour la théorie du lobule biliaire.

Bien avant SAaBoURIN, Mais s'était fait de la texture du foie une idée contraire à celle que KierNan a fait plus tard prévaloir et qui décompose le foie en lobules ayant pour centres les veines sus-hépatiques. Il invertissait aussi, comme SaBouRIN, le foie; mais, à la différence de cet auteur qui plaça dans les canaux biliaires les centres des unités anatomiques du foie, il considérait cet organe comme formé de lobules appendus aux branches de la veine porte.

Quelque nette et pratiquement importante que soit à l’état adulte la notion du lobule hépatique, il faut bien dire que cette notion est morphologiquement accessoire, parce que l’embryologie et l’anatomie comparée nous montrent le lobule hépatique comme une complication secondaire.

La texture du foie chez les

Mammifères adultes. sa divi- F1G. 432. — Schéma du lobule biliaire.

.: : : : Trois lobules hépatiques vasculaires, ayant chacun en sionen organites spéciaux, les leur centre une veine sus-hépatique, sont représentés lobules hépatiques, sont le par trois cercles. Un triangle équilatéral, formé de

x « ; Ê trois secteurs de parenchyme hépatique décomposés fruit d'une évolution dont dans les trois lobules vasculaires, c'est-à-dire formé

SuorE el Jones ont ainsi tracé de trois acinus biliaires, est le lobule biliaire. Il a

É + pour centre un conduit biliaire interlobulaire cbi, dont les stades : 1° chez 1 Amphio- les divisions se rendent aux trois secteurs lobulaires XUS, le foie est un simple di- qui composent le lobule biliaire.

verticule intestinal ; 2° les cel-

lules de l'extrémité cæcale du diverticule en se divisant donnent lieu à une masse pleine que pénètrent de fins canaux de sécrétion, et dont le diverticule originel devient le conduit excréteur ; 3° dans le foie de Lamproiïe des vaisseaux sanguins pénètrent celle masse et la divisent en travées pleines anastomosées en réseau, drainées par un système de canalicules biliaires intercellulaires ; 4° la pénétration des vaisseaux est plus complète, et les tubules biliaires sont bien marqués (Poissons, Amphibius, Reptiles, embryons de Mammifères) ; 5° il y a enfin pénétration encore plus complète des vaisseaux sanguins, subdivision ultérieure des canalicules et, d'autre part, formation des lobules hépatiques (Mammifères adultes).

2° STRUCTURE DU LOBULE HÉPATIQUE. — À. Structure générale du lobule.

— Le tissu épithélial glandulaire, compris dans les limites du lobule hépa-

tique, forme la partie sécrétrice de la glande. Il correspond donc aux {ubes, HisTOLoGiE Il. 58

pou. DS ANSE "a 914 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

alvéoles ou acinus sécréteurs des glandes ordinaires. Dès qu'on sort du lobule, commence la portion excrétrice, représentée par les canaux biliaires, qui forment des rameaux de plus en plus gros finalement branchés sur le canal cholédoque.

La portion sécrétrice ou interlobulaire du foie n'est pas formée, ainsj que pour les autres glandes, par des tubules limités par plusieurs-cellules épithéliales ; du moins cette disposition n'est que transitoire et n'existe à l'état définitif que chez les Vertébrés inférieurs. Le parenchyme épithélial du foie est formé, chez les Vertébrés supérieurs et chez l'Homme, par des travées cellulaires disposées en rayonnant du centre à la périphérie du lobule, entres lesquelles se trouvent les vaisseaux capillaires sanguins. Ces travées anastomosées entre elles forment un réseau parenchymateux irrégulier. Comme les capillaires sanguins eux aussi sont réunis par les branches transversales en un réseau vasculaire, ces branches découpent les travées épithéliales hépatiques en îlots pluricellulaires, de forme, de longueur et d'épaisseur variables. La forme de ces îlots a été déterminée par plusieurs auteurs (PiLLIET, par exemple) pour divers types de la série animale. Chez l'Homme, les travées el par conséquent les îlots qui en sont les segments, sont formées par une, deux ou plusieurs rangées de cellules hépatiques, et les mailles du réseau capillaire comprises entre ces îlots sont allongées ou ovales ; jamais les travées hépatiques ne forment des cylindres ou des feuillets continus (Browicz). A l’intérieur de ces ilots s'étend un autre réseau de canalicules très fins, les canalicules ou capillaires biliaires, qui sont intercellulaires.

Nous aurons ainsi à étudier successivement dans le lobule : les cellules hépatiques, les capillaires biliaires, les capillaires sanguins et le tissu conjonctif.

B. Cellules hépatiques. — a) Séructure des cellules hépatiques ; produits de sécrétion. — Les cellules hépatiques sont des éléments en forme de polyèdres à six ou huit pans, de forme et de dimensions d’ailleurs variables selon l'état de vacuité ou de réplétion des capillaires sanguins. Conformément au schéma qu'a établi HerinG, on admet classiquement que leurs faces limitent directement les canalicules biliaires, tandis qu'aux arêtes émoussées du polyèdre correspondant les capillaires sanguins (fig. 436). Ce schéma, qui attribue à la cellule glandulaire du foie des rapports spéciaux qu’on chercherait en vain dans d’autres glandes, n’est pas admis par OPPEL ni par Browicz. D'après OPPeL, la cellule hépatique offre les relations habituelles aux cellules glandulaires ; elle limite la lumière du canal glandulaire (canalicule biliaire; par sa face superficielle ou apicale ; elle est par ses faces latérales contiguë aux cellules hépatiques voisines ; sa face profonde ou basale confine au capillaire sanguin. Selon Browicz, les capillaires biliaires offrent des relations variables qui seront précisées plus loin, tant avec les cellules hépatiques qu'avec les vaisseaux sanguins.

Les cellules hépatiques n'ont ni le même volume, ni la même forme dans toute l'étendue du lokule. A la périphérie du lobule hépatique, elles deviennent plus petites et plus basses, en même temps que plus colorables par les réactifs. Elles forment là une zone périphérique spéciale, compre-

ART ASE De-1. x

nant de une à plusieurs rangées cellulaires. Du reste, dans une même travée hépatique, on peut trouver des cellules deux fois plus grosses que les autres et possédant un noyau d’un volume double.

Le protoplasma de la cellule hépatique a une structure grossièrement réticulée, qui tient à la présence d’enclaves habituellement très importantes, témoignant d'une grande activité élaboratrice. L’ergastoplasme y est sans doute représenté par des corps de forme diverse, électivement colorables, que E. Korransky a décrits dans la zone apicale de la cellule des Batraciens et qu'elle considère comme un état préparatoire du produit de sécrétion. Ces corps sont sans doute de même nature que les mitochondries ou filaments mitochondriaux bien individualisés qu’on met en évidence dans cette zone apicale chez les mêmes animaux. Le cytoplasme est creusé d'espaces clairs ou « canalicules du suc », qui sont isolés ou unis en réseau (HOoLMGREN, Lomixski).

Les enclaves cellulaires sont d’abord des grains (plasmosomes et granula), puis des enclaves définitives et bien caractérisées, qui sont surtout du glycogène et de la graisse. Les plasmosomes et les granula qui en proviennent sont comme ailleurs le substraltum de la graisse, du pigment et du glycogène qui se formeront dans la cellule (ARNOLD, ALTMANN).

Pour déceler le glycogène dans les cellules du foie, on examinera dans le sérum iodé ou dans l’eau iodo-iodurée des coupes de foie traité par l'al-” cool absolu ou l'acide osmique ; on obtient la coloration brun acajou caractéristique du glycogène. Le jeûne fait disparaitre le glycogène des cellules du foie, et il ne reste plus à sa place qu’une substance moins réfringente se colorant faiblement par l’iode et occupant les mailles du réticulum protoplasmique. Nous savons (L. 1, p. 82) que celle substance, qui coïncide sans doute avec le granulum d’ALTMANx, peut être considérée comme le substratum, comme le plaste formateur du glycogène. La matière glycogénique peut aussi disparaître par lésion cadavérique ; le glycogène est un produit de la cellule vivante et disparaît dans la cellule morte ; sa disparition se fait. de la façon suivante. A l’état frais, le glycogène forme des gouttes liquides, de consistance sirupeuse, d'éclat brillant,colorables spécifiquement parl’iode; elles remplissent les mailles du cytoplasme. Sur une cellule moins fraîche, ces gouttes se condensent en blocs anguleux que Scmrr, RomiN, CL. BER- NARD ont appelés « grains glycogéniques », croyant que le glycogène se trouvait à l’état solide. Ces blocs enfin se dissolvent en gouttes sarcodiques qui s'échappent de la cellule (Ranvier). On admettait, d’après Bock et Horr- MANN, BarFuRTH, que dans chaque cellule le glycogène s'accumule dans la partie de la cellule tournée vers la veine sus-hépatique ; mais PETERSON, Gizserr et Jomier ont montré que cette distribution inlracellulaire, si elle existe, est produite par les réactifs.

La graisse, souvent très abondante surtout chez les animaux de boucherie et à la périphérie du lobule, se caractérise par l'acide osmique à la façon habituelle (t. I, p. 78). Elle existe fréquemment en telle quantité, que, dans les préparations pour la confection desquelles on a fait usage d'un dissolvant de la graisse, le protoplasma ne forme plus qu'une trame grossièrement aréolaire, par suite de la disparition de la graisse. Il en est ainsi dans le cas de « dégénérescence graisseuse du foie » chez les tuberculeux. Dans

la stéatose artificielle du foie des volailles (foie gras), la transformation des cellules hépatiques est poussée si loin que celles-ci, devenues de grosses vésicules de graisse auxquelles sont accolésdes restes de protoplasma et le noyau, sont rendues presque méconnaissables (GizBerT et Jomier). Les granules graisseux peuvent être dispersés irrégulièrement dans tout le corpscellulaire, ou bien s'accumuler au voisinage des capillaires sanguins. Au contraire d'après Carwor et Mile DercanDre, GILBERT et Jomier, la graisse s’amasse autour des capillaires biliaires ; elle forme par conséquent dans les travées hépatiques monocellulaires un cordon axial à travers toutes les cellules de ces travées.

Les deux principales enclaves, la graisse et le glycogène, dues à l'activité élaboratrice de la cellule hépatique, se forment sinon exclusivement du moins avec prédominance dans des cellules appartenant à des régions différentes du lobule hé:

patique. Le glycogène est surtout abondant dans les parties du lobule qui avoisinent la veine sus-hépatique. Chez le Chien et chez l'Homme, contrairement à d'autres animaux tels que le Lapin, la distribution du glycogène Fie. 438. — Cellules hépatiques du foie du Chien après CSV différente; le lobule offreune injection veineuse d’une solution d'hémoglobine. En- COuronne glycogénique périporclaves nucléaires et cyloplasmiques d'origine héma- tale (Gizserr et Jouier, BrauLT).

tique.

Dans la cellule A, le noyau contient une grosse en- Quant à la Sa elle se forme clave renfermant du pigment brun hématique cris. surtout dans les cellules des ré-

tallisé en aiguilles et deux inclusions plus petites : : : avec pigment amorphe. Dans la cellule B, le noyau g1ons périphériques du lobule,

ns io ace cmt manie rx Proches des veines POTERIE

cristallisé. D’après une préparation de Browicz. l'ÉSIONS contrastent par leur co-

Pre loration jaunâtre avec le centre

à du lobule qui est d'un rouge

brun. Cette différence topographique est très apparente chez les animaux

soumis à l’engraissement ; elle est très visible aussi chez les nouveau-nés,

d'après les observations de Narran-Larrier. Au contraire, selon de St-

NÉTY, c'est au pourtour de la veine lobulaire centrale que la graisse s'accumule chez les femmes en lactation.

La cellule hépatique contient normalement un pigment ferrugineux, qui s'amasse au pôle biliaire sous la forme de fines granulations, ou bien qui, s'il est très abondant, est diffus dans tout le corps cellulaire (DuverNax).

Anormalement, mais très fréquemment, dans divers cas pathologiques notamment, la cellule est creusée d'ampoules ou vacuoles qui peuvent être remplies de divers produits.

Ce sont en premier lieu les pigments biliaires, non ferrugineux ; ils n'existent pas à l'état normal, mais ils peuvent devenir très abondants dans certaines conditions pathologiques, surtout dans les cas de trombose du canal cholédoque et d'arrêt de l'écoulement biliaire, On voit alors le cytoplasme et même le noyau s'’infiltrer de granulations biliaires ; ou bien on

constate la présence dans le cytoplasme d’un système plus ou moins com- ‘pliqué de canaux ou de vésicules, remplis et colorés par la bile, qui partent du canalicule biliaire et qui en représentent des diverticules. — Les dépôts intracellulaires anormaux peuvent être aussi des cristaux d’origine hématique, soit naturels, soit expérimentalement produits. Dans le cas de cirrhose hépatique (Browicz), on peut voir dans le cytoplasme et même dans le noyau des vacuoles remplies de cristaux bruns (fig. 433, À). C'est aussi ce qui arrive lorsqu'on a injecté dans la voie jugulaire d'un Chien une solution d'hémoglobine; il peut se déposer alors dans le noyau un cristal d’hémoglobine (Browicz) (B). La cellule peut même renfermer de véritables hématies, et cela à l’état normal (Browicz).

La cellule hépatique possède un ou deux noyaux (fig. 440). Le nombre des noyaux peut être porté à plusieurs, dans le foie comme dans les autres glandes ; il en est ainsi dans le foie normal et surtout dans la lésion dite «hyperplasie nodulaire ». D'après des expériences d'APaLorr, les cellules binucléées sont le plus nombreuses à la suite d’une alimentation azotée. La division du noyau, de laquelle résulte l’état binucléé, est exclusivement amitotique. On trouve d’après REINKE, dans le foie de l'Homme, deux sortes de cellules : les unes binucléées, les autres ne possédant qu’un très gros noyau ; de la bipartition de ce noyau unique dérivent les deux noyaux des autres cellules; l’un de ces noyaux dégénère en perdant sa chromatine. Ces faits peuvent être aisément confirmés.

La cellule hépatique est généralement considérée comme dépourvue de membrane d'enveloppe. R. KRAUsE et d’autres auteurs lui trouvent cependant un ectoplasme membraniforme, dont Browicz nie l'existence. D'après Ranvier et RENAUT, un ciment traduit par des lignes intercellulaires à simple ou double contour unirait les cellules hépatiques ; mais Browicz a montré que ces lignes étaient dues à des canalicules biliaires intercellulaires dont la lumière s'était oblitérée.

b) Fonctions des cellules hépatiques. Sécrélion externe et sécrétions ‘änternes. — Un fait capital, concernant la cytologie de la cellule hépatique, c'est la répartition différente des matériaux qu'elle élabore. Cette proposition, bien que son exactitude soit un peu compromise par certaines constatations,

. demeure cependant assez exacte pour servir de base morphologique à une conception physiologique du fonctionnement de la cellule hépatique. Chez ‘les Mammifères, la répartition des produits de sécrétion est quelque peu diffuse, parce qu'il est difficile de tracer l'axe cellulaire en raison de l'arrangement propre au foie et différent des autres glandes que présentent les cellules hépatiques. Mais chez des animaux tels que les Batraciens, où le foie offre la texture tubulaire des glandes ordinaires, et dans des conditions physiologiques favorables, on constate plus ou moins nettement une distribution polaire des matériaux sécrétés et des corps figurés qui les précèdent dans l'évolution glandulaire. Ces corps, en effet, les mitochondries par exemple, occupent la zone apicale, tournée vers le canalicule biliaire. C’est aussi dans cette zone que paraissent se former les granulations biliaires. A mesure qu'on s'éloigne du sommet de la cellule, pour se rapprocher de sa face basale, on voit les mitochondries grossir, se transformer en granula d’'Alt-

0 0-5 12 RATTURRS x. 748 Rang: ñ

mann, et ceux-ci à leur tour en gouttes graisseuses, si bien que les matériaux graisseux s’amassent dans la région basale, qui confine au capillaire sanguin. On peut donc localiser à peu près les deux sortes de sécrétion externe et interne dans les deux zones apicale et basale de la cellule, dont la polarité fonctionnelle paraît évidente.

La sécrétion externe de la glande hépatique se résume chez les Vertébrés dans la production de la bile, dans la sécrétion biliaire.

Il n’en est pas de même de la sécrétion interne, dont d'innémirailes recherches physiologiques nous font soupçonner la complexité. Le foie exerce sur la composition du sang des influences multiples et déverse dans le milieu intérieur de l'organisme des produits variés (d’après HorMeisrer, douze substances différentes au moins) dont chacun correspond à une fonction distincte de la glande hépatique. C'est l’ensemble de ces fonctions qui forme la sécrétion interne du foie. Aucune ne lui appartient. sans doute en propre ; mais ces fonctions, communes à tous les organes de l'économie, le foie les remplit d’une façon prédominante. Comme l'observe GLEy, ces fonctions multiples eten apparence variées se ramènent toutes à une même action, au maintien de la composition du milieu sanguin. La classification la plus rationnelle des fonctions de la sécrétion interne du foie est celle qui tiendra compte de leurs rapports avec le sang. Tel est le principe de la classification de GizBErT et CarNoT, qui distinguent le rôle du foie : 1° vis-à-vis des éléments du sang (hémalies,. fibrine, ferment coagulant) (rôle sanguin) ; 2 vis-à-vis des éléments étrangers assimilables amenés par le sang (rôle alimentaire) ; 3° vis-à-vis des corps non assimilables ou toxiques choriés par le sang (rôle dépurateut).

A la première catégorie appartiennent les fonctions hématopoiélique et hématolylique, qui agissent sur le nombre même des hématies (1). La fonction hématolytique a pour conséquence une fonction pigmentaire du foie. Elle consiste d’une part dans l'emmagasinement des produits ferrugineux de la destruction globulaire, dans la fixation du fer sous la forme d’un pigment ferrugineux ( « hémosidérose » de NEUMANN, « pigment ocre » des auteurs, « rubigine» de Lapicque). Le foie est un organe de réserve pour le fer comme pour le sucre, et il est de tous les organes celui quiest le plus riche en fer. D'autre part, les opérations destructives de la molécule d’hémoglobine donnent lieu à un déchet, qui est le pigment biliaire non ferrugineux, ou bilirubine.

Dans le deuxième groupe rentrent les fonctions glycogénique et glycémique, découvertes par CL. BERNARD, par lesquelles la cellule hépatique forme un hydrate de carbone, le glycogène, et fabrique ensuite aux dépens de ce | glycogène la glucose ou sucre du sang. La fonction adipogénique (ou adipopexique) de Gizserr et Carnor, Mile DerLanpre, forme de toutes pièces (adipogénie) ou fixe dans le foie (adipopexie) la graisse du sang et de l’alimentation. Vient ensuite la fixation des matières albuminoïdes, parmi lesquelles la formation de la substance fibrinogène du sang et des substances contraires (fonction fibrinogénique ou coagulante et fonction anticoagulante) (GLey et Pacnow). Il faut encore citer la fonction martiale (Dasrre) bien dis-

(1) La fonction hématopoiétique du foie a déjà été étudiée (p. 907).

tincte de la fonction pigmentaire, grâce à laquelle le foie fixe le fer alimentaire (et non hématogène).

Il se produit enfin dans le foie des réactions qui transforment en produits azotés inoffensifs les matières azotées toxiques résultant de la décomposition des protéides (fonction uropoiélique). D'une façon générale, tous les poisons accumulés dans le sang sont détruits par le foie (fonction d'arrét, fonction antitoæique) (CHARRIN).

Toutes ces fonctions sont encore sans localisation précise.

c) Modifications fonctionnelles de la cellule hépatique. — Il en est du foie comme de la plupart des autres glandes. Toutes ses parties ne sont pas dans un même état fonctionnel. Il y a dans le foie et même à l’intérieur d’un même lobule hépatique des zones d'activité sécrétoire différente (Pi1LLIET) ; les cellules des travées voisines de la veine porte sont petites et finement granuleuses ; celles qui environnent la veine sus-hépatique sont énormes et

FiG. 434. — Cellules hépatiques en divers états fonctionnels.

A. État de jeûne. — B. Après 5 heures de digestion. — C, C’. A la fin de la digestion. D'après R. HEIDENHAIN.

vacuolisées (surtout chez les animaux intoxiqués). D’après OPPeL, des différences se manifestent même entre les cellules d'un même tube ou îlot hépatique, attestant des états fonctionnels différents : les unes petites présentent de fins granules ; les autres plus volumineuses renferment des grains plus gros (OPPEL).

Un grand nombre de conditions physiologiques déterminent dans les cellules hépatiques d'importantes modifications fonctionnelles. Au premier rang se placent celles qui sont dues à la digestion, et que R. HEIDENHAIN, LanGLey, Lanousse, Ranvier, CARLIER ont étudiées. Les cellules du foie produisent des ferments digestifs qui sont déversés dans la bile et qui renforcent probablement l’action des ferments pancréatiques (Pavrow). Ces ferments apparaissent dans les cellules hépatiques comme dans d’autres cellules glandulaires sous l'aspect de granulations qui débutent par la phase de prézymogène et se transforment ensuite en zymogène, puis en ferment définitif (Carzter). L’abondance des granulations sécrétées par la cellule et par suite l’aspect de celle-ci diffèrent chez un animal à jeun et chez celui qu'on a sacrifié à différents moments de la digestion. R. HEIDENHAIN a décrit à peu près comme il suit les étapes physiologiques parcourues alors par la cellule hépatique. Chez l'animal à l’état de jeûne, le corps cellulaire est sombre ; les mailles du réticulum sont remplies de granules protéiques, mais dépourvues de glycogène; ces. granules peuvent être assez abondants

pour masquer le noyau et le réticulum cellulaire (fig.434,A). Après cinq ou six heures de digestion, les cellules ont augmenté de volume, les granulations devenues plus abondantes ont refoulé excentriquement le noyau ; ces changements se sont produits sous l'influence des matériaux de la digestion amenés au foie par le sang de la veine porte. Ces granulations se confondent ensuite en de grosses gouttes réfringentes que forme une substance ayant tous les caractères du glycogène (B). Après onze à quinze heures, les cellules ont diminué de volume; les gouttes glycogéniques ont disparu, par suite de la transformation du glycogène en glucose, qui s'échappe de la cellule ; le réticulum protoplasmique devient très apparent (C). Dans les cellules fatiguées par une longue activité sécrétoire, le produit de sécrétion a disparu. La production de ferments débute, d’après CARLIER, par les petites cellules de la périphérie du lobule, gagne ensuite celles de la zone moyenne, puis celles de la zone centrale ; la réparation cellulaire, après sécrétion, suit la même marche. L'’hibernation exerce sur les cellules du foie une influence manifeste. Chez les Grenouilles d'hiver par exemple, les cellules sont plus petites, plus chargées de pigment, et leurs noyaux autrement colorables que chez les Grenouilles d’été.

Il ne suffirait pas, pour faire une étude histophysiologique complète de la cellule hépatique, d'examiner les modifications pour ainsi dire globales qu'elle subit dans les diverses conditions physiologiques. Il faudrait encore envisager séparément les fluctuations quantitatives et qualitatives que subissent dans ces conditions variées les divers produits élaborés par la cellule, pigment, graisse, glycogène, etc. Mais c'est là une étude Mr : détaillée pour rentrer dans le cadre de cet ouvrage.

C. Canalicules biliaires. — Il faut à présent préciser les rapports de la cellule hépatique d'une part avec les capillaires biliaires, d'autre part avec les capillaires sanguins.

Les capillaires ou canalicules piliaires spa très fins. C’est pourquoi on a cru pendant longtemps que les voies biliaires s’arrêtaient à la périphérie du lobule hépatique et que l'intérieur de cet organite était totalement dépourvu de conduits glandulaires. On connaît très bien aujourd'hui la répartition générale de ces voies biliaires intralobulaires, moins bien leurs relations exactes avec les cellules.

La disposition générale des canalicules biliaires est celle d'un réseau, dont les travées sont légèrement allongées suivant le rayon du lobule hépatique, épousant la direction des travées cellulaires hépatiques, et s’anastomosant aux points où les cordons du parenchyme hépatique s'unissent entre eux. Les canalicules de ce réseau sont toujours intercellulaires. Suivant que l’ilot de cellules hépatiques entre lesquels ils circulent comprend une,

deux ou plusieurs rangées cellulaires, le rapport des canalicules avec les

cellules varie (OPPez, Browicz). La forme du réseau canaliculé et celle des groupes cellulaires parenchymateux se commandent réciproquement. Si le réseau canaliculé est dans un seul plan, les cellules hépatiques voisines forment une plaque d'une seule rangée cellulaire ; s’il est orienté dans plusieurs plans, les cellules se disposent en amas compacts (OPPeL). Réciproquement, dans le cas d’une seule rangée de cellules, les capillaires biliaires

courent à la surface de cette cellule, en affectant un trajet sinueux (Browicz) ; dans le cas d’ilots formés de deux rangées cellulaires, les capillaires sont compris entre ces deux rangées et en occupent l'axe, de telle sorte que sur une coupe perpendiculaire au grand axe des travées hépatiques, on peut voir le canalicule sous forme d’une lumière intercellulaire arrondie (fig. 436, c.b.). En tout cas, les capillaires biliaires n’ont jamais par rapport aux cellules la disposition régulière que les images données par HERiING leur attribuaient : celle de deux méridiens capillaires perpendiculaires l’un à l’autre, entourant la cellule (Browicz). Dans le cas où l'épaisseur de l’ilot

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