IT. — DÉVELOPPEMENT

1° PREMIÈRE ÉBAUCHE. — L'appareil respiratoire provient d'une partie évaginée de l’épithélium de l'intestin dans la région antérieure ou respiratoire. Le mode exact de formation n'est pas encore déterminé.

D'après la description classique, l'ébauche respiratoire serait d’abord une gouttière, formée par la région ventrale de l'intestin céphalique ; cette gouttière se séparerait ensuite d’arrière en avant de cet intestin, et son fond, en se divisant en deux lobes, formerait les rudiments des deux poumons

Pour d’autres auteurs, l’ébauche de l'appareil respiratoire serait dès le début paire et bilatérale; la paroi intestinale à cet effet émettrait deux diverticules latéraux dont chacun fournirait plus tard l’un des poumons. Les deux ébauches pulmonaires feraient ainsi suite aux deux séries de poches branchiales et pourraient être homologuées à ces poches. En même temps, la lumière de l'intestin respiratoire s’étrangle sur une certaine longueur par un sillon longitudinal; ainsi se séparent une gouttière dorsale à concavité ventrale, qui sera le futur pharyngo-œsophage, et une goultière ventrale à concavité dorsale,qui deviendra le tube laryngo-trachéal et à laquelle seront appendues les ébauches pulmonaires.

2° DÉVELOPPEMENT ULTÉRIEUR. — À. Période glandulaire. — A la période de première formation de l'appareil respiratoire succède celle de la ramification des ébauches pulmonaires.

Dès le début, les deux ébauches pulmonaires sont asymétriques et d’inégale importance ; l'ébauche du poumon droit est plus volumineuse que celle du poumon gauche. Chacune d'elles consiste bientôt en un conduit basilaire ou pédicule rétréci et en une portion terminale dilatée, le sac pulmonaire primaire. La portion initiale et rétrécie en un pédicule est destinée à fournir la bronche-souche ou « bronche principale » ou « tronc bronchique », qui sera en quelque sorte le canal excréteur de tout le poumon. L'asymétrie première des deux ébauches pulmonaires va s’accentuer davantage par l’inégal bourgeonnement de la bronche-souche à droite et à gauche. La bronche gauche ne fournit en effet qu’un seul bourgeon latéral, tandis que la bronche droite en émet deux sur son trajet. Par conséquent l’ébauche du poumon gauche ne renferme que deux culs-de-sac bronchiques, tandis que l’ébauche du poumon droit en contient trois (fig. 446, b,b,b.). Les cæcums bronchiques (le cæcum terminal de la bronche principale, et ceux des bronches latérales nées de la bronche principale) sont, comme la bronchesouche initiale, rétrécis en un pédicule qui deviendra l’une des grosses bronches intrapulmonaires définitives, dilatés au contraire à leur extrémité en un sac pulmonaire secondaire, qui n’aura qu'une existence transitoire. Chacune des bronches souches et des bronches latérales émet ensuite sur son trajet un certain nombre de rameaux collatéraux, qui se comportent comme les bronches précédemment formées, par conséquent demeurent étroites dans leur partie proximale, se renflent au contraire dans leur portion terminale ; cette ramification se fait par voie monopodique, c’est-à-dire que la bronche ne s’épuise pas en se ramifiant, mais garde son individualité et poursuit son trajet au-delà des rameaux secondaires qu'elle a formés. Puis, à un certain moment, à ce mode de ramification monopodique succède une division désormais dichotomique des tuyaux épithéliaux bronchiques jusqu'alors formés (His, D'HarDiviLLerR). On voit alors chacun des sacs pulmonaires provisoires formant l'extrémité renflée du tube épithélial prendre une

forme bilolée, qui est la première indication de la prochaine bifurcation dichotomique. Dès lors, les bourgeons épithéliaux nouvellement formés s’épuiseront chaque fois en se divisant en deux rameaux d'égale importance, à

Fi1G. 446. — Schéma du développement général du poumon.

b,b,b, les trois premiers culs-de sac bronchiques (poumon droit) formés par l'ébauche droite. — b',b',b', bronches collatérales et secondaires. — vpp, renflements ou vésicules pulmonaires primitives, qui terminent les divisions bronchiques. — vpd, vésicules pulmonaires définitives ou alvéoles pulmonaires. — ca, canaux alvéolaires.

L'ébauche pulmonaire au stade des trois culs-desac bronchiques initiaux est comprise dans les limites de la ligne... — Entre cette ligne... et la ligne ++4-++., l'ébauche pulmonaire ne renferme encore que les premières bronches collatérales et secondaires, formées monopodiquement.— Entre la ligne +++ et la ligne-----le poumon est à la phase où les divisions bronchiques se ramifient dichotomiquement et où les branches de ramification se terminent chacune à leur extrémité par une partie renflée ou vésicule pulmonaire primitive. — Au delà de cette ligne et jusqu'à la surface du poumon s'étend la dernière période ou période de développement pulmonaire, les phases précédentes correspondant à l'ensemble de la période glandulaire.

la constitution desquels ils s'emploieront complètement (Sriepa, His). Ce processus se poursuit jusqu'à la fin du sixième mois de la vie fœtale chez l'Homme. Le poumon présente jusqu'alors la constitution typique d’une glande acineuse en grappe; c’est un arbre puissamment ramifié, formé de tuyaux épithéliaux, les bronches, terminés chacun par une ampoule, qu'on peut appeler « vésicule pulmonaire primitive » (v.p.p.).

Les cæcums qui forment les premiers rudiments des deux poumons, et plus tard tout le système de tuyaux bronchiques qui provient de leur ramification, sont contenus dans une masse de tissu conjonctif embryonnaire. Ils soulèvent cette masse en deux saillies droite et gauche, les «éminences »

ou « ailes pulmonaires », qui proéminent dans le cœlome, plus spécialement dans la partie du cœlome qui deviendra plus tard la cavité pleurale. Cette masse conjonctive, fort réduite par le grand développement des tubes épithéliaux du poumon, deviendra le tissu conjonctif de cet organe; le feuillet cœlomique qui la revêt formera la « plèvre viscérale ».

B. Période pulmonaire. — Jusqu'à cette époque le développement du poumon n'avait rien de caractéristique et ressemblait à peu près à celui d’un organe glandulaire quelconque. A partir de

ce moment commence une troisième période organogénique, avec laquelle le développement devient spécial au poumon. Chez le fœtus humain du sixième mois, d'après KôLLIKER, ou même plus jeune (Kürrner) et chez des embryons de Mammifère d'un âge correspondant (Sriepa), les rameaux qui se forment sur les vésicules pulmonaires primitives se couvrent de bosse-

lures irrégulières, absolument caractéristiques de l'arbre broncho-pulmonaire, qui sont les vésicules pulmonaires définitives (v.p.d.), alvéoles pulmonaires, ou « cellules aériennes ». On peut se représenter de la façon suivante, qui n’est qu'approximativement exacte, le changement qui s’est opéré dans le processus organogénique suivi jusqu'alors. On peut dire que les culs-desac issus de la division de la vésicule pulmonaire primitive, et ceux qui auraient dû prendre successivement naissance ensuite, au lieu de se séparer complètement les uns des autres de façon à former les branches d’une arborisation, sont demeurés confondus.

Les rameaux ultimes formés dans la troisième période de l’organogénèse du poumon, couverts de dépressions alvéolaires, se distinguent par là des tuyaux bronchiques plus gros et plus anciens. De la sorte, on peut diviser dès à présent l'arbre épithélial aérien en deux catégories de conduits : les bronches et les canaux alvéolaires (c.a.) (LaGuesse). Si l’on veut établir une comparaison du poumon avec une glande ordinaire, on appelera « acinus pulmonaire » (RiNprLeiscx) l’ensemble des divisions ultimes alvéolées, des canaux alvéolaires, suspendus à une même bronche non alvéolée ; on comparera cet acinus pulmonaire à la cavité sécrétante d’une glande ordinaire, et la bronchiole au dernier rameau des canaux excréteurs d’une glande (Laquesse). L'ensemble des bronches et des canaux alvéolaires terminaux forme un arbre creux très serré, si touffu que les rameaux ultimes s’accolent ou même se soudent en une masse spongieuse, qui constitue le parenchyme pulmonaire. Le poumon comprend donc deux parties distinctes : d'une part un parenchyme constitué par la masse des canaux alvéolaires et de leurs alvéoles, d'autre part un système de tuyaux bronchiques.

Dès le quatrième mois de la vie fœtale, la texture du poumon se complique, sans que d’ailleurs rien d’essentiel soit changé à sa constitution fondamentale. Les acinus pulmonaires sont réunis par groupes, séparés les uns des autres par du tissu conjonctif ; ces groupes, à l'examen extérieur du poumon, se montrent sous l'aspect de champs polygonaux. Ces polygones correspondent à autant de lobules pulmonaires indépendants les uns des autres, ayant chacun sa bronche lobulaire propre ; ce sont autant d'unités anatomiques élémentaires du poumon.

3 Hisrocénèse. — Les tuyaux bronchiques sont d’abord tapissés (chez un embryon humain du 3° mois par exemple) par un épithélium cylindrique (fig. 447, A). L'épithélium des ampoules qui terminent ces tuyaux a la même forme; toutefois, d'après JaLan DE La Croix, tandis que dans les rameaux bronchiques mêmes il n'offre qu’une seule assise de cellules, il en présente deux ou plusieurs dans les vésicules pulmonaires primitives qui forment le fond des cæcums bronchiques (B). Au quatrième mois de la vie fœtale, les

- cellules des tuyaux bronchiques acquièrent des cils vibratiles. Dès quatre

nee

mois et demi, une différence nette s'accuse entre les bronches et les vésicules pulmonaires primitives (C). L'épithélium des bronches est stratifié, formé de plusieurs assises de cellules, dont les superficielles, cylindriques, portent des cils vibratiles. Celui des vésicules pulmonaires primitives est à présent réduit à une assise de cellules cubiques (KôLLiKER, JALAN DE La Croix, BikraLvi). Ces cellules deviendront ensuite pour la plupart de plus en plus

plates, jusqu'à figurer les lamelles extrêmement minces qui tapissent les alvéoles pulmonaires de l'adulte. Les auteurs ne sont du reste pas d accord sur la façon dont se fait cet amincissement. Pour quelques-uns, il se produirait progressivement, à partir du sixième mois de la vie fœtale (Kôzz1- KER, COLBERG, STIEDA). Pour d’autres (KüTrNER, JALAN DE La Croix, F. E. SCHULTZE, BikFALvIi, GEpHorr) dont l'opinion prévaut sur la précédente, l’aplatissement de l’épithélium serait soudain et se produirait à la naissance, à la suite des premières inspirations qui distendent considérablement la paroi de l’alvéole pulmonaire ; pour Bikrazvi toutefois l’anlatissement des cellules épithéliales se fait graduellement, et les inspirations ne

FiG. 447. — Coupes des bronches et des vésicules pulmonaires chez des embryons humains d'âge différent.

A. Embryon de 7 cm. 5. — B. Embryon du 4 mois. — C. Embryon de 4 mois et demi. —br,bronche terminale. — vpp, vésicule pulmonaire primitive. — ap, alvéole pulmonaire ou vésicule pulmonaire définitive. x 180.

font que l'exagérer en transforment en plaques très minces des cellules déjà plates. D'après les observations de Gepnorr, l'épithélium peut demeurer cubique jusqu’au neuvième jour après la naissance dans les alvéoles qui n'ont pas encore été distendus ou ne l'ont été qu’insuffisamment.

ARTICLE 2. — CONDUITS AÉRIENS (LARYNX, TRACHÉE-ARTÈRE, BRONCHES) I. — STRUCTURE GÉNÉRALE.

A. Tissus constituants. — Les conduits aériens (larynx, trachée-artère et bronches) sont caractérisés au point de vue histologique par l’épithélium

stratifié à cellules vibratiles qui, sauf en quelques points, les tapisse sur toute leur étendue. Des glandes existent en grand nombre dans la paroi de ces conduits. Des pièces cartilagineuses renforcent leur paroi et lui donnent

une certaine solidité sans rigidité. Des muscles enfin, tantôt striés, tantôt lisses, peuvent actionner les pièces cartilagineuses, produire des changements de situalion, de forme et ce calibre des conduits (fig. 448).

B. Épithélium, caractères et régénération. — L'épithélium des conduits aériens est du type stralifié à cellules cylindriques vibratiles (fig. 449). On y distingue généralement trois couches de cellules : des cellules superficielles cylindriques, les unes vibratiles (c.v.), les

F1G. 448. — Segment d'une bronche de 1 centimètre de diamètre, chez l'Homme.

ep, épithélium. — mb, membrane basale sur laquelle il repose. — ch, chorion. — m, muscles bronchiques (de Reissessen). — gl, glandes. — c, cartilage. x 150.

autres muqueuses(c.m.);une couche moyenne d'éléments très polymorphes (Drascn) de forme souvent polyédrique et non différenciés (c.i.), une assise profonde de cellules basales (c.b.).

Quant à la nature et aux caractères de ces éléments, les histologistes (FRANKEN- HAÜSER, DrascH, KôLLIKER, WALLER el BJôRK- MAN) sont d'avis différent. Deux questions surtout sont controversées. Il s’agit de savoir d’abord quelle est la signification des cellules moyennes indifférentes, appelées tantôt « cellules cunéiformes », tantôt « cellules de remplacement » ou encore « cellules

F1G. 449. — Épithéliam bronchique (bronche de 1 centimètre de diamètre) chez l'Homme.

cv, cellules vibratiles. — cm, cellule muqueuse présentant à sa surface un reste de la bordure ciliée et des corpuscules basaux. — ci, cellules moyennes ou intercalaires. — cb, cellules basales. — mb, tissu conjonctif condensé au-dessous de l’épithélium en une épaisse membrane basale. x 509.

intercalaires ». On. les a considérées en général comme une forme de transition entre les cellules basales et les cellules superficielles. En second lieu, une plus importante question est de délerminer s’il existe entre les deux variétés de cellules principales, entre les cellules vibratiles d’une part, les cellules muqueuses caliciformes d’autre part, des formes de passage, ou si ces deux variétés cellulaires sont deux espèces indépendantes l’une de

HiISTOLOGIE II.

l’autre. KôLLiKER a admis que les cellules muqueuses ne sont que des cellules vibratiles transformées, et ne croit pas pouvoir rejeler, comme DrascH, l'idée d’un retour des cellules muqueuses à la forme épithéliale vibratile. KôüzLirer, WALLER et BJôRKMAN, PRENANT ont décrit des formes intermédiaires entre les deux types cellulaires et notamment des cellules muqueuses offrant encore des restes de la bordure ciliée et de la rangée de corpuscules basaux (PRENANT) (fig. 449 ,c.m.),

La disposition qui vient d'être décrite n'existe pas sur toute l’étendue |

des conduits aériens. En certains points, chez l'Homme et chez les Mammifères normaux, aussi bien dans le larynx que dans la trachée et les bronches, il existe des plages plus ou moins étendues formées d'un épithélium différent. Le nombre des couches cellulaires peut être très réduit en ces points, ou bien l’épithélium devient pavimenteux stratifié. Les points ainsi modifiés sontils chez des individus paraissant normaux des régions affectées pathologiquement et enflammées? Cette question est examinée plus loin, à propos de la trachée.

La régénération de l’épithélium se fait par division indirecte (FLEMmNG). On a cru d'abord que les cellules basales jouissaient seules de l’aptitude reproductrice, aussi avait-on donné à la couche basale le nom d’assise régénératrice. Mais il résulte de plusieurs recherches et notamment de celles de Branca sur la cicatrisation épithéliale dans la trachée, que les cellules basales n’ont pas le monopole du pouvoir reproducteur. Le même auteur a montré, contrairement à Drascn, Nicocas et d’autres, que les pertes de substance de l’épithélium, réalisées expérimentalement ou succédant à une inflammation, ne se réparent pas nécessairement par la production d'un épithélium stratifié plat, mais que l'épithélium régénéré peut revêtir la forme cylindrique ou pavimenteuse simple, reprendre aussi la forme cylindrique stratifiée qui est l’état typique de l’épithélium trachéal.