s'ouvrent dans celles-ci. x

phase fonctionnelle où

ils se trouvent. Tantôt

(fig. 470) le cytoplasme est vasculaire, spongieux ; d'où le nom de « spongiocytes » donné aux cellules de la corticale surrénale ; tantôt (fig. 470), il apparaît bourré d'enclaves. L'état spongieux s’observe quand la cellule est vidée de ses produits de sécrétion, ou quand ces produits, la graisse notamment, ont élé dissous par les réactifs.

On a décrit dans les cellules corticales diverses formations. Ce sont des « corps sidérophiles » filamenteux et granuleux (Guieysse), des formations ergastoplasmiques filamenteuses (Guieysse, Bonxamour, Da Cosra). Craccio et Da Cosra signalent dans certaines cellules, à l’un des pôles de l'élément, un groupe de corps sidérophiles d'aspect très particulier, représentant une sorte de prézymogène; ce seraient là des spongiocytes au premier stade du cycle sécrétoire. Il existe aussi des canalicules intra-cellulaires ou canalicules du suc (HoLmGREN) (fig. 470).

Quand on traite par la méthode d'Altmann des cellules de la substance corticale, on met en évidence des granula (fig. 471, gr.), qui, ici comme ailleurs, peuvent être regardés comme la forme originelle et banale prise par les produits de sécrétion de la cellule surrénale.

Ces produits sont des graisses (lécithines), diverses substances mal définies, et le pigment.

La graisse (fig. 471, g.), étudiée par HuLTGREN et ANDERSSON, GUIEYSSE, Muzox, Bernarp et Bicarr, Bonnamour et Poricarp, est une graisse phosphorée, une lécithine, offrant (MuLon) à la lumière polarisée le phénomène de la croix. C’est une « graisse labile », que sa destructibilité et sa solubilité

très grandes distinguent de la « graisse indélébile » formée par les graisses neutres ordinaires. D’après les recherches de MuLon, la graisse de la substance corticale est dans les cellules à l’état d'imprégnalion; c’est un acide gras de la série C*H?0?n, ne réduisant pas l'acide osmique; cet acide n’est pas libre, mais mélangé avec un corps sidérophile et réducteur de l'acide osmique, que l’auteur suppose être l’adrénaline (voir plus loin p. 1001). Selon Berarp et Bicarr le processus de transformation d’une cellule indifférente en cellule graisseuse se passe ainsi. La cellule se charge d’abord dans sa couche périphérique degraisseindélébile, qui se transforme ensuite en graisse labile. Celle-ci finit par envahir l'élément entier, qui se transformeenunspongiocyte dont les mailles sont remplies par des gouttes de graisse phosphorée.

Chacun de ces temps de l’évolution glandulaire s’accomplit chez le Cobaye pet 6 de dans une assise celne ORNE lulaire distincte, en F1G. 471. — Fragment de la substance corticale d'une capsule surrénale procédant de la couchez la Marmotte, avec granula d'Altmann et graisse. che indifférente vers

n, noyaux des cellules, sous forme de taches claires arrondies, ova- Ja surface de l’orlaires, sans granules. — gr, granula d’Altmann (colorés en rouge L 1 û dans la préparation, figurés ici en gris). — g, graisse noircie par gane. Le noyau IuIl'acide osmique, se présentant soit sous forme de globules à la même peut contenir place etau lieu des granula, soit sous forme de réseau au niveau M de la substance intergranulaire. — cc, capillaires avec globules des enclaves grais-

Re hRMnR A TES seuses : fait digne de

remarque si l’on rap-

proche ñ nature phosphorée de la graisse surrénale et la présence de phosphore dans tout noyau (MuLox).

Un autre produit constant est une « substance oxyphile », étudiée par C. Craccio, qui l’a trouvée formée de grains réfringents, insolubles dans l'alcool, l’éther et le chloroforme, réduisant sensiblement l'acide osmique, colorable par les couleurs acides d’aniline, et paraissant être d'origine nucléaire.

Le pigment est habituellement localisé à la zone interne (réticulée) de la substance corticale. Il a été considéré par la plupart des observateurs (Sri- LING, Sw. VINCENT, GUIEYSSE, MULON, HULTGREN et ANDERSSON, Craccio) . comme le terme de la transformation des grains de sécrétion. Craccio précise le processus; il voit les granules de la cellule, d'abord analogues à ceux d’une glande quelconque, devenir plus gros el moins colorables, et subir une transformation chimique qui les rend d'abord osmiophiles, semblables à des

gouttes de graisse, et qui les conduit finalement à l’état de pigment. On a vu que, pour BerxarD et Bicartr au contraire, le pigment est le terme d’une évolution particulière, parallèle à la transformation graisseuse des cellules. Le pigment est d'autant plus abondant qu’on examine des cellules plus rapprochées du centre. La fabrication pigmentaire, très active à partir de la vingtième année, est nulle chez l'enfant (Maas). Ce pigment se présente sous la forme de granulations jaunes ou brunes, dont les plus grosses ont pour substratum des gouttes graisseuses.

En résumé, l’activité des cellules corticales de la capsule surrénale aboutit essentiellement à la production de deux sortes de substances, les lécithines et les pigments.

2° SUBSTANCE MÉDUL- LAIRE. — À. Structure générale. — La substance méduilaire est formée de cordons anastomosés formés par des cellules spécifiques, d'aspect épithélioïde (fig. 472, €. m.). ; Ces éléments sont ha- FiG. 472. — Substance médullaire de la capsule surrénale bituellement disposés A er

S 6 cm, cordons épithéliaux de la substance médullaire. — cv, capilen travées pleines laires (sinus) veineux dela substance médullaire. — te, tractus unies en un réseau ; conjonctifs qui séparent les cordons épithéliaux. — c, bande

SU 4 conjonctive plus importante, à la limite de la substance cortimais 1ls forment aussi cale et de la substance médullaire. X 250.

des îlots arrondis ; chez

le Cheval, ces travées peuvent se souder en anneaux complets entourant des vaisseaux veineux (v. EBxEr). Les cordons sont séparés les uns des autres par des tractus conjonctifs (£.c.) et surtout par de larges capillaires ou sinus veineux (c.v.), avec lesquels ils sont directement en rapport.

Tantôt la substance médullaire est nettement séparée de la substance corticale (Chien); plus souvent, par exemple chez l'Homme, le Cobaye, il existe entre les deux substances des transitions insensibles, et il devient difficile de délimiter la zone réticulée corticale d’avec le tissu médullaire. Les cellules profondes de la zone réticulée offrent déjà certains attributs des cellules médullaires, et ont donné à plusieurs auteurs la réaction qui va nous servir bientôt à caractériser celle-ci. On verra, d'autre part, plus loin que des cellules à type franchement médullaire peuvent s'égarer dans la substance corticale ; inversement, la substance médullaire peut contenir des îlots de corticale, reconnaissables à leur teinte jaunâtre et à d'autres caractères,

Ces diverses constatations ont fait naître l’idée que la substance corticale et la substance médullaire n'étaient pas d'origine et de nature distinctes et n'étaient que deux aspects différents d’un même tissu. On a vu plus haut que GorrscHAU et FunrMaANx ont été amenés à considérer les cellules médullaires comme le dernier terme d’une involution subie par les cellules corticales; d’une façon inverse, Minervixi s’est représenté les cellules médullaires comme de jeunes éléments corticaux. La conception unitaire de la capsule surrénale perd cependant presque tout crédit, en face des résultats de l'embryologie et de l'anatomie comparée, qui établissent de façon si solide la distinction génétique et zoologique des deux substances de la surrénale.

B. Caractères des cellules et produit de sécrétion (substance chromaffine). — Les cellules médullaires ont une forme généralement polyédrique; celles qui contournent un vaisseau sanguin deviennent cylindriques et se placent perpendiculairement à la lumière vasculaire. Ces cellules sont caractérisées par la coloration brune que leur communiquent les solutions chromiques, c'est-à-dire par leur réaction chromaffine, connue depuis HEexce, et sur laquelle S.MAYER, puis surtout SrizLinG et Koux ont insisté ; aussi ces cellules rentrent-elles dans la grande catégorie,créée par Ko, des éléments chromaffines. Comme Craccio, GRYNFELLT, MuLoN l'ont montré pour les cellules du corps suprarénal des Sélaciens et dans les cellules chromaffines de la médullaire des Vertébrés supérieurs, la coloration se localise à des grains chromaffines, dont le corps cellulaire est bourré; d’après Mixer vint cependant, le noyau et les vacuoles graisseuses de la cellule brunissent aussi, Après le départ des granulalions chromaffines, le cytoplasme prend une constitution vacuolaire.

La matière chromaffiné peut être caractérisée au microscope par plusieurs réactions dont on connaissait déjà auparavant l'effet macroscopique sur la substance médullaire de la capsule surrénale. C’est d’abord la réaction de Vuzprax par le perchlorure de fer et l’'ammoniaque, qui donne à la substance médullaire et aux grains chromaffines une coloration bleu-verdâtre ou brun-violacé. D'après Craccio, la réaction ferrique n’est pas due à la substance chromaffine mais à une « substance sidéraffine », qui se distingue de cette dernière par plusieurs caractères. Elle serait un produit de transformation de la matière chromaffine ; la chromaffine et la sidéraffine seraient respectivement comparables à un zymogène et à un enzyme parfait ou zymine; seule en effet la sidéraffine persiste quelque temps après la mort, tandis que la chromaffine a disparu; seule aussi elle forme le produit définitif qu'on retrouve dans les vaisseaux sanguins. Une autre réaction de la matière chromaffine est la coloration rose qu'elle prend et qui vire bientôt au noir par l'emploi de l’acide osmique; on peut voir aussi cette coloration se localiser aux grains chromaffines (GRyNFELTT, MuLon). On peut citer aussi la réaction de La1GNEL-LavAsTINE, qui, utilisantla méthode employée par Casaz pour la démonstration des neurofibrilles, colore par l'argent réduit les grains chromaffines en noir. La réaction chromaffine elle-même est enfin de toutes la plus importante et la plus caractéristique.

Cette réaction chromaffineest, d’après MINERvINI, plus ou moins nette selon l'âge du sujet, et dans la série animale selon l'espèce ; à peine marquée chez

le fœtus humain, elle ne devient manifeste que chez l'adulte. La réaction chromaffine est localisée aux granules des cellules médullaires (HUuLTGREN et ANDERssON, Craccio, WiësEL, GRYNFELLT, MULON, STOERK).

Le principe actif sécrété par la capsule surrénale et spécialement par la substance médullaire, découvert par TAkAMINE et nommé adrénaline, présente in vitro les mêmes réactions que la matière chromaffine. Il s’en suit qu’on peut identifier l’adrénaline avec la substance qui forme les granulations des cellules chromaffines de la capsule surrénale (MuLox). On vient de voir que Ciacci0, en outre de la matière chromaffine, a distingué une substance sidéraffine ; la première serait un zymogène, une matière adrénalinogène ; la seconde serait la zymine, la véritable adrénaline. Selon le même histologiste, les grains chromaffines ont une réaction nettement basophile et se distinguent par là d'un autre produit de sécrétion oxyphile, qui se présente sous la forme de corps volumineux, de la taille d’un globule rouge sanguin et analogues aux « corpuscules de Russel ». Quelques auteurs enfin, tels que Sw. VINCENT, font mention de l'existence de pigment dans les cellules médullaires.

On a admis (FüHRMANN, Dor, ABELoOUS, SouLIÉ et Tousax, Murox) que la substance corticale, et particulièrement sa zone interne, contient aussi de l’adrénaline. La présence d’adrénaline dans la substance corticale a été expliquée de diverses façons. Elle peut ètre due à des cellules erratiques de la substance médullaire; elles se trouvent dans la capsule conjonctive qui enveloppe l'organe et sont en outre disséminées dans les diverses régions de la corticale (Craccio). De plus, d’après le même auteur, l’adrénaline de la substance corticale peut y être apportée de la substance médullaire par l'intermédiaire des vaisseaux.

Les très intéressants rapports que les cellules médullaires contractent avec les vaisseaux sanguins seront examinés dans le paragraphe suivant.

3° TISSU CONJONCTIF, VAISSEAUX ET NERFS. — À. Tissu conjonctif. — La capsule surrénale est entourée d'une capsule fibreuse qui se prolonge sous forme de cloisons dans l’intérieur de l'organe. Les cloisons principales ou travées de premier ordre pénètrent jusque dans la partie centrale de l’organe et se jettent sur le tissu conjonctif qui entoure les gros vaisseaux el les ganglions nerveux de la substance médullaire; elles divisent ainsi la capsule surrénale en lobules de configuration générale cunéiforme.

De ces cloisons principales partent des travées de second ordre, qui se dirigent radialement dans l'épaisseur de la substance corticale et n'arrivent que très amincies dans la substance médullaire; ces travées de second ordre forment la charpente intime de l'organe et séparent les travées glandulaires les unes des autres. La capsule d’enveloppe et les travées fibreuses principales qui en dépendent sont riches en fibres musculaires lisses, chez les grands Mammifères notamment. Les fibres élastiques sont aussi très développées, surtout dans la substance médullaire ; sur les préparations colorées spécialement (orcéine) pour la démonstration de la substance élastique, elles forment des réseaux, qui dessinent la forme générale des loges où sont contenus les cordons épithéliaux (v. Esner, Minervini). Les travées les plus délicates sont réduites aux fibres conjonctives; elles entourent directement les cordons épithéliaux de la substance corticale et de la substance

médullaire, entre les cellules desquelles elles peuvent envoyer de fins prolongements ; le tissu conjonciif ne paraît pas se condenser à la surface des cordons épithéliaux en une membrane propre comparable à celle des autres glandes (KüLLIKER).

B. Vaisseaux. — a) Vaisseaux sanguins. — Les vaisseaux de la capsule surrénale sont abondants et forment un réseau sanguin très développé, qui contient dans ses mailles les travées cellulaires de la substance corticale et de la substance médullaire. Cette abondante vascularisation, que Fusari a déjà comparée à celle du foie, détermine dans la glande surrénale un état ordinaire de pléthore sanguine (P£Errir)nécessaire à la fonction de cet organe.

Les artères se distribuent les unes à la substance corticale, les autres à la substance médullaire.

Les premières (fig. 473, v.c., a.) accompagent les travées conjonctives principales, avec les veines et les nerfs. Elles fournissent, le long de leur trajet et déjà dans la capsule d’enveloppe, des branches qui sont directement des capillaires artériels à paroi simplement endothéliale (v. Esner). Ces capillaires, qui ont en réalité le type sinusoïde Fi1G. 473. 7 Secteur d'une coupe transversale de capsule (S. Minor), affectent dans la zone surrénale de Cobaye (vaisseaux injeclés). d L ;

ca, capsule fibreuse. — zg, zone glomérulaire. — zf, fasciculée une direction générale zone fasciculée. — zr, zone réliculée. — Sm, sub- radiée, et forment à la limite de LATE Dr PT US ae Re ePSUle Ja zone réticulée un réseau serré fa sciculée. — vr, Vaisseaux de la zone réliculée. dont la configuration épouse celle

— um, vaisseaux de la substance médullaire. — à : ‘ . a, artère afférente — Ve, veine centrale. Demi- du réseau épithélial ; ils devienschématique Emprunié à VIALLETON. nent de plus en plus larges en se rapprochant du centre de l'organe (lig. 473). Les réseaux capillaires des couches superficielles se jettent dans les veines de la capsule d’enveloppe ; ceux de la partie moyenne sont tributaires de veines satellites des artères; ceux de la zone réticulée débouchent dans les veines de la substance médullaire. D'après celte description, l'irrigation de la substance corticale est surtout artérielle, contrairement à

celle de la substance médullaire, qui est principalement veineuse.

Les artères de la substance médullaire lui arrivent soit directement, soit de celles qui ont parcouru les cloisons de la corticale. Elles se ramifient

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