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lui-même la transformation cornée (Joris, Papin). Les couches moyennes de l’épithélium peuvent présenter de la « kératohyaline » (voir t. I, p. 509), en rapport avec la kératinisation des cellules superficielles (SEVERIN, Raxvier, Esxer). Il faut signaler en certains points dans l'épaisseur de l’épithélium l'existence de « perles épithéliales », c'est-à-dire de groupes cellulaires concentriques, surtout fréquentes chez le nouveau-né. Avant de subir la métamorphose cornée, les cellules offrent souvent une division amitotique caractéristique (SEv£RIN, Pacaur). Le passage de l’épithélium buccal à l'épiderme se fait au niveau du bord extérieur de la lèvre (la bouche étant fermée) de la façon suivante : la couche cornée de l'épiderme se continue par une couche de cellules cornées mais nucléées ; au-dessous, la couche muqueuse de Malpighi se prolonge par les assises molles profondes de l'épithélium buccal ; entre la couche cornée et les assises molles sous-jacentes s’intercale une zone spéciale, ep. P-
formée de cellules vésiculeuses, assez puissante chez le nouveau-né pour déterminer un bourrelet à la surface de la lèvre (v. EBNER).
Bien que la majeure partie du conduit bucco-pharyngo-æsophagien soit tapissée par un épithélium pavimenteux stratifié, on rencontre en plusieurs points un épithélium différent. Ces régions sont les suivantes: la partie supérieure ou respiratoire du pharynx (naso-pha- FiG. 365. — Coupe de la muqueuse œsophagienne rynx, ou arrière-cavilé des fosses de l'Homme. nasales) ; le foramen cæcum de la ep, épithélium. — p, papilles. — ch, chorion. x 100. langue et les orifices des conduits excréteurs des glandes du V lingual (BocHpALEK JUN., v. EBNER, TOURNEUX, Hervericu). Il faut ajouter à ces régions l'oreille moyenne (trompe d'Euslache, caisse du tympan et cellules mastoïdiennes), qui n’est qu'un diverticule pharyngien, représentant à peu près la première poche entodermique branchiale. Dans la plupart de ces points, la modification de l'épithélium consiste dans la présence de cellules à cils vibratiles.
Cette disposition n'est d’ailleurs que le vestige d'un état antérieur où elle élait plus générale. C’est ce que nous apprend d’une part l'histologie comparée, d'autre part l’étude du développement. Les recherches comparatives d'OPrez, de Granxezzt et Giacomini, de Béquix ont établi que la muqueuse œsophagienne a dû être primitivement ciliée sur toute son étendue : état qui a persisté chez la plupart des Amphibiens el des Reptiles. Le développement ontogénique de l'épithélium de l’æœsophage offre d'après Kôzui- KER, SCHAFFER, JAHRMAERKER, les phases successives que voici: d’abord pavimenteux, simple ou cubique, ou même prismalique, l'épithélium acquiert ensuite deux assises cellulaires ; puis il devient cylindrique straüfié ; ses cellules superficielles se couvrent ensuite de cils vibratiles. L'étal vibratile a été constaté, pour l’épithélium de l'æœsophage et même pour celui de toute la région tapissée plus tard par un épithélium pavimenteux stra-
ch.
üfié, par plusieurs auteurs, sur des embryons de diverses espèces et d'âge différent (par exemple des embryons humains de la 18° à la 32° semaine) (KüzLiKker, NEUMANN, ScHarrer). Enfin cet épithélium vibratile ne persiste plus que çà et là, dans la partie supérieure du pharynx et dans l'oreille moyenne, dans les conduits précités de la base de la langue ; dans l'œsophage il forme des îlots qui sont débordés de part et d'autre el comprimés par l'épithélium pavimenteux stratifié et qui deviennent avec les progrès de l'âge de moins en moins importants.
Ainsi, chez l adulte, l'épithélium se présente sous les modalités suivantes. Il est pavimenteux stratifié : dans la plus grande étendue de l'œsophage; dans le segment inférieur du pharynx (pharynx buccal et laryngé); sur les parois de la cavité buccale, sauf dans les points de la surface de la langue indiqués ci-dessus. L'épithél\um est stratifié, à cellules superficielles prismaliques et vibratiles : dans le segment supérieur du pharynx (pharynx nasal), dans la trompe d'Eustache. Il prend en somme le type épidermoïdal, pavimen- teux stralifié, tout le long du passage des aliments à travers la bouche, le pharynx buccal et l'œsophage. Selon la remar-.
F1G. 366. — Coupe sagitlale de la lèvre supérieure É : de l'Homme. que d'OPPez, la modification
pl, peau de Ia lèvre. — po, poils. — ml, muqueuse la- épidermique de lépithélium,
biale. — e, épithélium. — ch, chorion. — gl, glandes AE labiales. — o, un de leurs orifices. — b, bord de la lèvre. cilié ailleurs, le remplacement
— mol, muscle orbiculaire des lèvres. D'après So- des muscles lisses du pharyn- Léa go-æsophage par une musculature striée ont pour effet de rendre plus énergique la déglutition des aliments et plus rapide leur cheminement jusqu’à l'estomac, que ce n'est le cas sous l’action du mouvement cilié de l’épithélium et de la contraction de fibres lisses. Des bourgeons du goût, semblables à ceux des papilles gustatives de la langue, ont été constatés par Davis, Ponzo et d’autres dans la muqueuse du « palais, du pharynx et de l’œsophage.
2° CHorioN, — Le chorion, séparé de l’épithélium par la membrane basale, est épais. Les faisceaux conjonctifs qui le composent peuvent se condenser dans la zone profonde de la muqueuse en une couche continue ; c'est le cas dans l'épaisseur de la langue où se forme ainsi le /ascia linguæ » et dans le voile du palais.
Le chorion se hérisse en de nombreuses papilles vasculaires, dont les
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plus petites ne renferment qu’une anse capillaire, tandis que les plus grosses logent un réseau vasculaire. Les papilles sont surtout développées dans la bouche au niveau des muqueuses labiale, gingivale et palatine, et plus encore dans la langue. Comme les papilles linguales sont le support des organes corpusculaires du goût, elles seront décrites avec les organes des sens. Par la présence des papilles (fig. 365), le chorion offre une grande ressemblance avec le derme, d’où le nom de « muqueuse dermo-papillaire » qui est souvent appliqué à la muqueuse bucco-pharyngo-æsophagienne.
En certains endroits, le tissu conjonctif du chorion est abondamment infiltré de cellules lymphatiques, dont l'accumulation donne lieu à des nodules lymphoïdes ou follicules clos. Ceux-ci sont souvent petits et isolés; mais ils peuvent être assez volumineux, ou former par leur réunion des masses assez considérables pour constituer des organes anatomiquementdislincls, que l’on décrit sous le nom générique d'amygdales ou tonsilles (fig.
367). On peut distinguer jusqu'à quatre sortes d'amygdales. La plus connue est l’amygdale proprement dite ou amygdale palatine (fig. 367), situéedechaque côté de l'isthme du gosier, dans la fos- F1G. 367. — Coupe de l'amygdale palatine de l'Homme.
sette amygdalienne e, épithélium bucco-pharyngien. — fl, follicules clos ou nodules Le ù lymphoïdes formant l'amygdale par leur agglomération.— f, fosque circonscrivent les sette amygdalienne découpée elle-même en nombreux sillons.
piliers antérieur el pos- m, muscle strié. xX 6. D'après SoBorra. térieur du voile du palais. L'amygdale pharyngienne est une nappe importante de tissu lymphoïde, impaire, en connexion avec le diverticule pharyngien nommé « bourse pharyngienne » ou « de Luschka », et comprise dans l'épaisseur de la paroi supérieure et postérieure du naso-pharynx. De même on a décrit une amygdale linguale, paire, s'étendant sur les côtes de la base de la langue. Enfin on distingue une amygdale lubaire, située dans chacune des trompes d'Eustache autour de l'orifice pharyngien de ce conduit. Il existe donc une sorte d’ « anneau amygdalien lymphoïde » (WazveyEr), régnant tout autour du pharynx. La puissance de ces formations lymphoïdes .est très variable selon l’âge, et l’on sait que chez les sujets jeunes et les enfants le Lissu lymphoïde est remarquablement hypertrophié, en dehors de tout état morbide d'ailleurs. Les amygdales seront étudiées dans un chapitre spécial traitant des organes lymphoïdes du tube digestif.
Le chorion de l'œsophage contient une couche musculaire muqueuse à fibres lisses longitudinales ; celle couche est plus développée à mesure qu'on se rapproche de l'estomac.
3° GraNDEs. — À part les grosses glandes salivaires, qui seront étudiées
dans le livre X, les glandes de la région bucco-pharyngo-æœsophagienne sont
presque toutes de la même nature. Ce sont de petites glandes, assez volu-
mineuses cependant pour ne pas trouver place dans l'épaisseur de la mu-
queuse et pour déborder dans la couche sous-jacente ou couche celluleuse
ou même dans la couche musculaire (fig. 366, g/.). Leur tube excréteur, ordi- | nairement dilalé, se divise en un nombre variable de ramifications, qui se terminent chacune par un cul-de-sac sécréteur, plus ou moins élargi en un alvéole ou acinus ; par leur forme elles appartiennent donc au type alvéolotubulaire. Par leur nature, elles sont presque toutes muqueuses et sécrètent RS un mucus abon-
E dant. L’épithélium qui tapisse le conduit excréteurest pavimenteuxstratifié, comme celui de la muqueuse, qu'il continue; dans les branches du canal excréteur, il se réduit à deux assises ou À à une seule de cel- 918. ]ulescylindriques; ù dans les alvéoles m. terminaux, il pré-
LE sente les caractè- Lee res ordinaires de F1G. 368. — Coupe verlicale d’une papille caliciforme de la langue. l’épithélium mu-
e, épithélium. — ch, chorion. — p, papilles du chorion. — sa, sillon cipare.
annulaire qui circonscrit la papille caliciforme. — bg, bourgeons du Ë
goût contenus dans l’épithélium qui revêt le sinus annulaire. — n, nerf À glosso-pharyngien irradiant dans la papille. — cn, cellules nerveuses. a) Glandes de
— gls, glandes séreuses de v..Ebner. — ce, leur conduit excréteur ;
débouchant dans le sillon annulaire (côté droit de la figure). — m, mus- la bouche. — Les cle strié. x 40. D'après SoBoTrA. PE F glandules de laca-
vité buccale sont du type alvéolo-tubulaire ramifié, le plus souvent de nalure muqueuse ou mixte, rarement séreuses. D'après leur situation, on peut les diviser en glandes labiales, géniennes, palatines, linguales; ces dernières siègent surtout sur les bords. et à la base de la langue. Selon la nature de leurs acinus et de leur produit, on peut distinguer trois catégories : les glandes. purement muqueuses (« glandes de Weber » aux bords et à la racine de la langue, glandes de la voûte osseuse du palais et de la face antérieure du voile du palais); les glandes mixtes, dont l’épithélium sécréteur renferme outre les cellules mucipares des éléments séreux ou croissants de Giannuzzi (glandes labiales [fig. 366, g. L.], glandes géniénnes, la « glande de Nuhn » située à la pointe de la langue); les glandes: purement séreuses, dont les. « glandes de v. Ebner », qui débouchent dans le fond des sillons des papilles foliées et caliciformes de la base de la langue, sont le seul exemple (fig. 368,"
né on 2
gl.s.). Ces dernières peuvent être comparées à de petites glandes salivaires séreuses ; elles ont une forme assez nettement acineuse, et possèdent un épithéliurn sécréteur typique muni i de filaments ergastoplasmiques et sécrétant des grains albumineux.
Outre ces glandes muqueuses buccales, on connaît dans la bouche des glandes sébacées, signalées par KôLriker et par WERTHEIMER, étudiées depuis par AxorY, DeLBaANco, A. Sriepa, etc. Ces glandes, qui ne sont pas accompagnées de poils, siègent dans la muqueuse labiale où elles s’avancent jusqu’au bord rosé de la lèvre, ainsi qu’en d’autres points de la paroi buccale. Contrairement à Anpry, elles paraissent ne se développer que chez l'adulte. La présence dans la cavité buccale de glandes sébacées, c'est-àdire de formations nettement ectodermiques, s'explique très bien par l’origine ectodermique de l'épithélium de la bouche ; DELBANco a voulu même déterminer dans la cavité buccale de l'adulte la ligne suivant laquelle la paroi ectodermique de la fossette buccale se continue avec la paroi entodermique du tube digestif, en utilisant le caractère tiré de la présence et de l'absence des glandes sébacées.
b) Glandes du pharynx. — Les glandes du pharynx sont des glandes muqueuses. Dans l’arrière-cavité des fosses nasales ounaso-pharynx, elles ont le caractère séreux : telles celles de la face postérieure du voile du palais, de la région qui avoisine les orifices des fosses nasales. Beaucoup de ces glandes paraissent être en voie de régression et sont entourées par des amas de leucocytes ( (SCHAFFER).
c) Glandes de l’œsophage. — Les glandes muqueuses de l'œsophage offrent chez l'Homme et d’autres Mammifères cette particularité que leur conduit excréteur embroche un follicule clos (RüDiNGer, FLESCH, SCHAFFER, Ruseu). Elles dépassent par leur fond la muqueuse et s’étalent dans la sous-muqueuse. Le conduit excréteur est revêtu jusqu’à une grande distance de la surface de l’œsophage par un épithélium stratifié alternant avec un épithélium cylindrique simple (Oserni) ; avant de déboucher dans la cavité œsophagienne il offre fréquemment une dilatation ampullaire.
Outre ces glandes muqueuses, on connaît dans l’œsophage d’autres glandes dites glandes cardiales en raison de l'identité presque complète de leur structure avec les glandes que nous décrirons plus tard dans la région cardiaque de l'estomac. On les rencontre en divers points de l'œsophage.
Elles existent constamment au pourtour de l’orifice du cardia, sur une hauteur de 1 à 4 millimètres ; elles appartiennent donc aussi bien à l’estomac qu'à l'œsophage, et sont ordinairement décrites comme « glandes cardiaques de l'estomac ». On les nomme aussi « glandes cardiales inférieures », par opposition à d’autres glandes appartenant en propre à l’œsophage et appelées « glandes cardiales supérieures ». Celles-ci sont situées dans la portion du conduit æsophagien qui correspond à l'espace compris.entre le cartilage cricoïde et le cinquième anneau de la trachée; elles ont été découvertes par RüpiNGEr, retrouvées par Eserr, Scaarrer et d'HARDIVILLER, décrites ensuite par HizpeBraND, LuBarscn, HEWLETT, GLixski, RüGKkERT,
pou 1
766 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE Scaripne. D'autres points de l'œsophage contiennent aussi des glandes « semblables (EBERTH).
Les glandes cardiales supérieures ne sont pas constantes, d'après GLiNski, et n'existent chez l'Homme qu'une fois sur deux. Dans 3-6 p. 100 des cas, leur emplacement est déjà visible à l'œil nu sous la forme de champs de figure irrégulièrement ovale, que circonscrivent des bourrelets saillants, et au niveau desquels la surface muqueuse a pris un aspect particulier et paraît comme érodée ; ces champs glandulaires sont au nombre de deux, un de chaque côté. Quand les glandes cardiales supérieures ne forment pas des foyers déjà visibles à l'œil nu, elles sont disséminées et l'examen microsco- … pique peut seul les montrer. Les glandes cardiales de l’œsophage sont en général des glandes tubuleuses, ramifiées, situées dans la muqueuse même au-dessus de la musculaire-muqueuse (HiLpeBran») (« glandes superficielles » de Hewzerr), ou pénétrant tout au plus dans la musculeuse. Leurs culs-desac sécréteurs renferment les deux sortes de cellules épithéliales (cellules principales et cellules bordantes) qui caractérisent les glandes de l'estomac ; leur canal excréteur est tapissé par des éléments muqueux. Dans les points de la muqueuse œsophagienne où s'ouvrent ces glandes, l'épithélium est soit pavimenteux stratifié comme sur le reste de l’œsophage, tantôt cylindrique et simple et semblable à celui de l'estomac. Ces glandes ont été considérées comme des glandes erratiques de l’estomac, ou comme des formations hétérotopiques. Ces glandes et les champs glandulaires qu'elles forment ont attiré l’attention des anatomo-pathologistes ; car leur présence permet d'expliquer : le cancer à cellules cylindriques de l’œsophage, dont ils seraient le point de départ ; les « diverticules de pulsion » de l’œsophage, produits plus facilement à leur niveau en raison de la moindre résistance de la paroi œsophagienne ; les processus tuberculeux de l’œsophage, puisque ces glandes et ces foyers glandulaires peuvent être, comme les amygdales, des points de pénétration des bacilles tuberculeux.
IT. — Sous-MUQUEUSE.
La tunique sous-muqueuse ou celluleuse est formée en général par du tissu conjonctif lâche où cheminent les vaisseaux et les nerfs, et qui conlient aussi les glandes les plus volumineuses. La celluleuse n’est nulle part bien distincte de la muqueuse buccale. Dans certains endroits, là où la muqueuse revêt des os, ainsi au niveau des gencives et de la voûte osseuse du palais, la sous-muqueuse est condensée en une couche fibreuse, par le moyen de laquelle, en l’absence de la tunique musculeuse, la muqueuse se continue directement avec le périoste. On nomme « fibro-muqueuses » les muqueuses qui offrent cette particularité. La tunique sous-muqueuse du pharynx est séparée de la muqueuse par une « couche élastique limitante » à fibres élastiques surtout longitudinales (Scnarrer) ; elle se continue dans le tiers supérieur du pharynx par une lame de tissu conjonctif condensé, « l’aponévrose pharyngienne » ou fascia pharyngo-basilaris de l'anatomie humaine.
IT. — MusCuLEUSE.
La tunique musculeuse est représentée autour de la bouche et du pharynx par une musculature striée puissante, composée de muscles qu'il appartient à l'anatomie de nommer et de décrire (fig. 366, m.0.[.). Au point de vue histologique, ces muscles, ceux notamment des lèvres, présentent
un mode d'insertion spécial que HuxLey, LeyniG, Ponwyssoski ont indiqué ;
leurs fibres verticales montent, tout en se divisant en fascicules de plus en plus ténus, vers la muqueuse où elles pénètrent, et leurs dernières ramifications réduites à des fibrilles très fines s'insèrent entre les cellules de l'épithélium même.
La musculature de l'œsophage est lisse et se compose de deux couches distinctes : l’une interne, formée de fibres circulaires ; l'autre externe, à fibres longitudinales. Il existe des fibres striées à la partie toute supérieure et à la partie inférieure de l'œsophage; dans ce dernier point, elles forment au-dessus du cardia une sorte de sphincter (Gizcerre, RaNvier). Chez un grand nombre de Mammifères, la musculature lisse de l’œsophage a fait place, sur une partie ou sur la totalité de la longueur de l'œsophage, à des muscles striés (OPPEL).