LENS

grenue ; le noyau est rejeté à la périphérie de l'élément. Les détails cytologiques qu'on a observés dans ces éléments attestent leur activité glandulaire. RozceTr et LANGLEY y décrivent, à l'élat de jeûne, de grosses granulations distribuées d’abord dans la zone interne, puis dans toute la cellule, et représentant le produit de sécrélion accumulé dans l'élément. A cette importante constatation BENSLEY et ZIMMERMANN, Tuéouani ajoutèrent celle de filaments basaux ergastoplasmiques différenciés dans une zone basale homogène et plus sombre, que LANGLEY avait déjà reconnue ; celle constatation venait compléter la physionomie glandulaire de la cellule.

Les cellules dites principales du collet des glandes fundiques ont des caractères assezspéciaux pour que BEnsrey etCaneen aient fait avec raison des cellules assez distinctes, D’après BensLey, ce sont des cellules principales incomplètement différenciées, dont la sécrétion, consistant pour les deux auteurs en mucus, est Lout à fait différente de celle des cellules principales. On rencontre dansle fond dela glande quelques éléments de cette variété (fig.

F1G. 387. — Culs-de-sac glandulaires avec cellules 386 Er fig. 368 B et E, cp). bordantes et leur appareil canaliculé. Les cellules bordantes (x cel- A. Homme. — B. Lapin. — A. Cellules principales lules de bordure », « cellules de et quatre celles bordentes Lumière glandulaie Levéloment », Belegzéllen), nom» tant sous la forme d'une tige sombre. Celle-ci en- mées aussi par quelques auteurs voie dans les cellules bordantes des prolongements qui sont les diverticules intracellulaires cellules à pepsine (fig.387et388, de la lumière. x 750. D'après ZIMMERMANN. ‘ c.b.) , sont moins nombreuses B. Réseaux inter- et péricellulaire (paniers de Golgi), LU CAS d'après une préparalion au chromate d'argent. que les cellules principales etne EC OP PAR NEER prennent qu'une très faible part à la limitation du tube glandulaire, parce qu’elles sont d’ ordinaire rejetées vers la périphérie de la paroi de la glande. Cependant, comme le figure KraANENBURG, elles peuvent aussi prendre rang à côté des cellules principales et limiter directement la lumière ddatire. Ce sont en général des éléments de grande taille, de forme polyé: drique ou arrondie; elles font fortement saillie par leur corps cellulaire volus= mineux et bombé hors du contour cylindrique du tube glandulaire, qu’elles rendent irrégulièrement bosselé ; d'autre part elles envoient vers la lumière

du tube glandulaire un prolongement assez mince qui s’insinue entre les cel=.

lules principales. En réalité, ce prolongement, comme l'a montré à Gozet,

E. Müzrer, LANGENDORFF, LASERSTEIN, ZIMMERMANN, Srôur, R. Monri et à d'autres l'emploi de la méthode au chromate d’argent de Golgi, est le canal

excréteur de tout un système de voies capillaires sécrétrices anastomosées

nn ile LG à à +

en une corbeille (« panier de Golgi »), qui entoure complètement et pénétrerait même la cellule bordante (fig. 387).

Ces canalicules doivent être rangés dans la catégorie des canalicules sécréteurs intercellulaires et intracellulaires dont ils sont un des exemples les plus faciles à observer (voir t. I, p. 180). La méthode de Golgi les met en évidence en colorant en noir le liquide albumineux dont ils sont remplis (fig. 387 B). Le canal excréteur qui dessert ce petit appareil canaliculé est

Fi. 38. — Les différents segments d'une glande gastrique (fond de l'estomac) chez l'Homme.

A. Canal excréteur (entonnoir glandulaire) ; cellules semblables à celles de l’épithélium superficie mais plus courtes, remplies de mucus sauf dans leur portion basale ; cb, cellule bordante.

B. Collet de la glande ; cp, cellules principales ; cpm, cellules principales muqueuses (?) plus claires que les précédentes et se colorant de façon différente, différente aussi de la coloration du mucus de l'entonnoir glandulaire ; cb, cellules bordantes, l'une binucléée.

C. Région de la pièce intermédiaire ; cp, cellules principales ; cb, cellules bordantes.

D. Cul-de-sac sécréteur, fond de la glande ; cp, cellules principales avec grains de sécrétion et erg, zone ergastoplasmique basale où pénètrent des canalicules du suc ou de Holmgren, c ; cb, cellules bordantes, l'une avec un prolongement canaliculé p ; !, lumière du cul-de-sac glandulaire coupée deux fois en raison de son trajet très irrégulier.

E. Cul-de-sac sécréteur ; fond de la glande ; cp, cellules principales avec grains de sécrétion et zone ergastoplasmique basale erg ; cb, cellules bordantes, l’une à trois noyaux; cpm, cellule principale très claire, muqueuse (?) ; /, lumière glandulaire. x 250.

tantôt très court, quand les cellules bordantes sont situées tout contre la … cavité du tube glandulaire, ainsi qu'on l'observe au niveau du collel ; tantôt - il est fort long, lorsque les cellules bordantes sont très éloignées de la … lumière principale du tube. Il est bien certain, comme E. Mürrer, LANGER- —… DORFF et LAsERSTEN l'ont affirmé, que les canalicules ne sont pas seulement péricellulaires, m:is que certaines travées de la corbeille canaliculaire sont

… intracellulaires ; ces canaux intracellulaires sont plus apparents pendant

la digestion qu’à l'état de jeûne et peuvent même disparaître après un jeûne …. prolongé. Les capillaires intracellulaires ne seraient eux-mêmes que les - déversoirs d'ampoules ou vacuoles de sécrétion, visibles surtout pendant la

digestion, qui se creusent en des points quelconques du corps cellulaire et où s’accumule tout d’abord le produit de sécrétion. Ce produit donc, pour parvenir dans la cavité stomacale, s’'amasse d'abord dans les vacuoles de sécrélion, passe ensuite dans les canalicules intracellulaires, puis de là dans les canaux péricellulaires, franchit le petit conduit excréteur commun, tombe dans la lumière du tube glandulaire, d’où ilest évacué dans la cavité stomacale. Les cellules -bordantes possèdent: un corps cellulaire fortement granuleux et un ou.plusieurs noyaux volumineux, arrondis ou ovalaires. Les grains, disposés en rangées concentriques au noyau (Tnéonari), sont contenus dans les mailles d’un réticulum. Ces grains, parfois très volumineux, offrent les réactions des grains de sécrétion en général; Nusspaux les a colorés en noir par l'acide osmique ; certaines couleurs telles que le rouge Congo sont employées avec avantage pour faire ressortir les cellules bordantes, grâce à la coloration que prennent les grains de sécrétion.

La distribution et la proportion des deux espèces cellulaires qui viennent d'être décrites ne sont pas les mêmes dans les divers segments de la glande cardiaque. Le canal excréteur, qui n’est qu'une invagination de l’épithélium superficiel, est tapissé presque exclusivement par des cellules à mucus, et. renferme seulement çà et là quelques cellules bordantes (Scnuzrze, BENT- Kkowskr, Srünr). Les cellules bordantes sont le plus nombreuses au niveau du collet et de la pièce intermédiaire ; là d’après RorLerr, les cellules principales feraient même défaut ; tout au moins elles sont peu abondantes et serrées entre les autres (B1zz0ZER0), etles cellules bordantes forment seules ou presque seules la paroi glandulaire. Dans le corps et surtout dans le fond dominent les cellules principales, qui limitent seules la lumière ; sur une coupe transversale du tube glandulaire on trouve en dehors d'elles une ou deux cellules bordantes qui proéminent fortement en dehors et qui envoient vers la lumière entre les cellules principales le conduit excréteur de leur appareil canaliculaire (fig. 388 E).

5) Glandes pyloriques. — Ces glandes, un peu plus longues et plus volumineuses que celles du fond, se composent comme celles-ci de trois parties principales, l’entonnoir, le collet et le fond. Mais le fond des glandes, au lieu de former un tube simple, est ramifié et divisé en culs-de-sac courts, larges et arrondis, ce qui donne à l’ensemble de la glande l'apparence d'une glande en grappe; la ramification de ces glandes est cependant plus voisine de l’état tubuleux que du type alvéolaire. Ce qui distingue à première vue les glandes pyloriques des giandes fundiques, c'est le contraste, qui manquait à ces dernières et qui est très marqué dans les glandes pyloriques, entre le fond de la glande et les autres parties ; le fond de la glande se présente sous l'aspect de tubes clairs et régulièrement arrondis, qui tranchent sur les autres parties de la glande plus sombres et irrégulièrement bosselées (fig. 384, B).

L'entonnoir ressemble à celui des glandes fundiques. Le collet est tapissé par des cellules foncées rappelant les cellules bordantes. Quant au fond, il est revêlu par des cellules claires, prismatiques, à contenu souvent grenu, qu'on avait d'abord prises pour des cellules à mucus (KüLuiKer, NussBaum), qu'on a ensuite identifiées aux cellules principales des glandes cardiaques (EBsrEIN, TRINKLER) ; elles en ont été distinguées par R. HernEen-

CSP NT NE Q . SONT PVR

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HAIN, Srôur, BENSLEY, OPPez, qui en ont fait valoir les caractères différentiels. Les uns, avec Orrez, se refusent à tout rapprochement avec les cellules principales et font des cellules pyloriques des éléments spéciaux. Les autres, comme HEiDENHAIN, LANGLEY, SEwWALL, KRANENBURG, montrent les transitions entre les cellules principales grossièrement granuleuses et les cellules pyloriques finement granuleuses et croient à l’analogie sinon à l'identité des deux espèces cellulaires, ou bien, comme BEnseey, les comparent aux cellules principales du collet des glandes du fond. Outre ces cellules pyloriques, Srüar et NusssauM ont décrit: le premier, des éléments grêles, le second, des éléments triangulaires, sur la signification desquels on n'est pas fixé. Il convient d'indiquer que plusieurs auteurs (HENLE, OPPEL, SCHIEF- FERDECKER, Hock, BENTKkowskt, DEIMLER, M° KAUFMaNN) ont considéré les glandes pyloriques comme analogues aux glandes de Brunner, qui seront décrites plus loin dans le duodénum et qui ne seraient que le prolongement de celles du pylore. En tout cas, les glandes pyloriques paraissent être un type de transition entre les glandes du fond et les glandes duodénales.

:) Glandes à type intestinal. — On a observé dans l'estomac les deux sortes de glandes qu'on trouve dans l'intestin : les glandes en tube de Lieberkühn, les glandes de Brunner.

Les glandes en tube de Lieberkühn y ont été décrites par A. Weser, Scamipr, LUBARSCH, SCHAFFER, OPPEL, v. EBNER, Hart, JOUVENEL et d'autres dans des estomacs normaux ou pathologiques. L'existence de ces glandes dans la muqueuse normale a été affirmée par EBner, Hart, JouvENEL. Ce dernier y a retrouvé tous les détails de structure connus dans les glandes de Lieberkühn de l'intestin et conclut à leur identité absolue avec ces dernières. Ces glandes sont disséminées par îlots surtout dans la région intermédiaire au grand cul-de-sac et au pylore, où elles peuvent même exister seules sur une courte étendue (JouveneL); cet auteur les a signalées en outre le long de la petite courbure et même au niveau du cardia (fig. 385).

Des glandes de Brunner semblables à celles du duodénum ont été décrites par Socca et BENSAUDE, AUDISTÈRE.

On connaît même l'existence dans la paroi stomacale de glandes eue tiques accessoires (KLoB, GEGENBAUR, SCHIRMER).

c) Signification fonctionnelle des diverses sortes de cellules glandulaires. — La question de la signification fonctionnelle des diverses sortes de cellules glandulaires et du rôle des glandes elles-mêmes est une des plus controversées de l'histophysiologie.

Avant que l’on connût l'existence dans les glandes gastriques de deux espèces cellulaires, on admettait que dans les glandes à suc gastrique les cellules à pepsine fournissent ce ferment, que l’épithélium stomacal superficiel produit l'acide du suc gastrique, et que les glandes pyloriques sont des glandes à mucus. Le problème se compliqua quand on fit la distinction des cellules bordantes et des cellules principales, et les réponses les plus diverses, toutes les réponses possibles furent faites.

Une question préalable se pose tout d’abord. Nous venons de constater dans les glandes gastriques deux sortes de cellules glandulaires, les cel-

lules bordantes et les cellules principales. S'agit-il de deux espèces cellulaires dislincles, sans aucun lien de parenté entre elles ; ou ces deux sortes de cellules ne sont-elles que les deux ‘formes prises successivement par un seul et même élément au cours de son évolution, et dans ce dernier cas le stade inilial est-il la cellule bordante ou la cellule principale ?

Les partisans de l'unité glandulaire s'appuient sur l'existence, par eux constatée, de formes intermédiaires entre les deux sortes de cellules. Les cellules bordantes sont pour KuPFFER, TRINKLER, SEWALL, RAPTSCHEwWSKk1, Gzinsxky la phase initiale, et les cellules principales représentent les pré-. cédentes parvenues au terme de l’évolution sécrétoire. Cette opinion a pour elle le caractère protoplasmique moins différencié des cellules bordantes, l'existence de phénomènes de multiplication active constatée pendant la digestion et après excitation par les poisons ; cela indiquerait que les cellules bordantes sont des éléments jeunes. Pour d’autres, au contraire (Enixcer, Orru), les cellules bordantes sont des cellules principales évoluées et remplies de ferment.

La théorie de la dualité des cellules glandulaires de l'estomac, qui lors de la découverte de ces cellules avait joui d'une grande faveur, puis avait été sacrifiée à la théorie unitaire, tend à être de plus en plus admise aujourd’hui pour diverses raisons qui paraissent péremptoires. Les cellules bordantes, avec leur appareil canaliculé spécial qui manque aux cellules principales, et par leurs divers caractères cylologiques, sont certainement analogues aux éléments qui dans les glandes salivaires constituent les formations étudiées plus loin sous le nom de croissants de Giannuzzi. Or les éléments de ces croissants comme ceux de l'acinus glandulaire lui-même exercent des fonctions glandulaires et ne sont pas seulement des formes jeunes de ceux-ci; ils s'en distinguent par la nature de ces fonctions. On peut done penser que les cellules bordantes et les cellules principales sont deux espèces cellulaires ayant des attributions physiologiques différentes.

Quelles sont ces attributions, quelles sont aussi celles des cellules des glandes pyloriques ? Ou bien, pour poser la question autrement, quelles sont les celiules qui sécrètent la pepsine, quelles sont celles qui fournissent l'acide, celles qui forment le mucus ?

La sécrétion de la pepsine a été attribuée tour à tour aux cellules bordantes, aux cellules principales, et on s’est même demandé si les cellules pyloriques ne contribuaient pas à son élaboration. NussBaum, s'appuyant sur ce que les cellules bordantes renferment des grains colorables par l'acide osmique comme ceux des cellules glandulaires bien connues, leur a fait sécréter le ferment peptique ; TRINKLER est du même avis. Mais l'opinion la plus accréditée aujourd’hui est que ce sont les cellules principales qui seules ou d’une façon prépondérante sécrètent la pepsine. Cette opinion est fondée sur les observations très méthodiques de R. HEIDENHAIN et de LANGLEY ainsi que sur divers faits plus récemment connus. He1DEN- HAIN a constaté que les glandes deviennent plus volumineuses une heure après la digestion et que cette augmentation de volume est due à la turgescence des cellules principales, qui‘se chargent de grains; puis celles-ci se rapetissent et reprennent peu à peu les caractères d'éléments au repos; les cellules de bordure conservent au contraire pendant tout ce temps

les mêmes dimensions. LANGLEY a confirmé les résultats de HEIDENHAIN, et de plus a précisé les conditions dans lesquelles la pepsine est élaborée par les cellules principales. Il a vu que la zone apicale ou interne des cellules renferme. pendant la période dite de repos qui précède l'expulsion du produit, des granulations nombreuses : ces granulations ne sont pas encore le ferment peptique définitif, mais un préferment, une substance zymogène (voir t. I, p. 500), dite ici pepsinogène. Celui-ci provient à son tour en dernière analyse du réticulum protoplasmique de la cellule. Puis la zone interne granuleuse devient claire, à la suite de l’excrétion des grains pepsinogènes, transformés en pepsine. Lan@cey et SewaLz ont établi que la teneur de la muqueuse gastrique en pepsine est proportionnelle à la quantité de grains contenus dans les cellules principales. Quant aux faits récents qui s’ajoutent aux précédents pour prouver le rôle sécréteur des cellules principales, ils sont dus surtout à Benscey et à Taéouart. Ces auteurs ont montré dans la zone externe des cellules principales l'existence de ces formations ergastoplasmiques (voir t. I, p. 60) (fig. 388, erg.) que l'on peut considérer comme caractéristiques de la période préparatoire de la sécrétion, de la phase véritablement active du travail glandulaire. Ces formations se présentent, selon TaéonaRri, sous l’aspect de filaments basaux à réaction basophile, aux

dépens desquels se forment les granulations qui représentent le ferment

figuré.

Il paraît donc établi que la pepsine est sécrétée surtout, sinon exclusivement, par les cellules principales des glandes fundiques. Plusieurs auteurs (EssrTeIN, GRÜTZNER, OPPEL, FicHEera) ont admis aussi la participation des cellules pyloriques à cette sécrétion, bien que ces cellules ne présentent, d'après THéomari, ni grains de sécrétion ni filaments basaux.

La production de la présure ou labferment n’a pas été localisée à des cellules spéciales ; ou a même supposé que la présure était identique à la pepsine et qu’elle était supportée par le même substratum.

Quant à l'acide du suc gastrique, on en a attribué aussi tour à tour la sécrélion aux divers éléments des glandes de l'estomac. En employant la tropaeoline et le tournesol, pour caractériser la réaction acide des cellules de bordure, TRINKLER n’a eu que des résultats négatifs. C’est au contraire aux cellules de bordure que HeinExHaAIN, OPPEL, KRANENBURG, FicHeraA et la plupart des auteurs attribuent la fonction chlorogène, acidogène de l'estomac. Il est d’ailleurs possible que les trois espèces de cellules, bordantes, principales et pyloriques de la muqueuse stomacale concourent inégalement à la production de l’acide (ConTEsEAN, THéonari). On admet du reste actuellement que l'acide n’est pas élaboré en nature par les éléments glandulaires,

. mais qu'il se produil seccndairement aux dépens des chlorures du suc gas-

trique décomposés par l'acide carbonique du sang.

La sécrétion du mucus est enfin assurée par les cellules nos de l’épithélium stomacal. Il est incontestable aussi que les cellules des glandes pyloriques prennent part à la sécrétion muqueuse (Nusssaum, Lan- GLEY, OPPEL), comme le prouve la coloration de ces cellules par le bleu de méthylène et par les autres colorants ordinaires de la mucine. Il est possible que les cellules principales elles-mêmes, du moins les cellules principales du collet des glandes ne restent pas étrangères à la production du mucus.