CHAPITRE II Substance musculaire

AnTicLE PREMiEH. — COMPOSITION CHIMIOUE DE LA SUBSTANCE MUSCULAIRE.

Pour se faire une idée assez nette de la composition chimique d'une substance musculaire, il est bon de choisir un matériel où la diHérenciation de la cellule dans le sens musculaire soit poussée au maximum, et où le tissu présente également le maximum d'homogénéité. La musculature striée des Vertébrés supérieurs parait tout indiquée.

Le muscle normal au repos présente une réaction alcaline, qui toutefois est souvent amphotère, c*est-à-dire paraît acide vis-à-vis de certains indicateurs; cette double réaction doit être attribuée à la coexistence dans le muscle du phosphate bipotassique K^HPO^ de caractère alcalin, et du phosphate monopotassique KH*PO^ de caractère acide.

Le tissu musculaire, congelé immédiatement après la mort, puis exprimé, laisse exsuder un liquide, le plasma musculaire, qui se coagule lorsqu'on le laisse se réchauffer, en donnant un caillot blanc d'une matière albuminoïdenommée autrefois «myosine » parKiiHNE Les phénomènes de la coagulation musculaire sont en réalité plus complexes, ainsi que l'ont montré les travaux de Nasse, Halliburton, von Fûrth. D'après les dernières recherches, le plasma musculaire, additionné de 5o p. loo de sulfate du magnésium, laisse précipiter une globuline coagulable à température très basse (47** environ), précipitable par la dialyse et par les sels : c'est la myosine^ formant environ i/5 des matières alhuminoïdes du plasma. Les solutions de myosine se troublent peu h peu en donnant un précipité spontanément coagulé de myosine- fibrine, qui constitue donc une partie du caillot musculaire.

Le plasma, débarrassé delà myosine et additionné de sulfate de magnésium jusqu'à une concentration de qS p. loo, donne un précipité de myogène (environ les 3/4 des albuminoïdes du plasma), précipitable par les sels, mais non par la dialyse, ce qui le distingue des globulines. Le myogène coagule spontanément à la température ordinaire en myogène- fibrine, qui constitue la plus grande partie du caillot musculaire. Il est à remarquer que, chez les animaux à sang froid surtout, le myogène passe par une phase intermédiaire de my ogène- fibrine soluble, qui n'est pas encore coagulée, mais

CELLULE MUSCULAIKE 429

qui est très disposée à le faire, puisqu'une simple température de 30*^-40" suffit à la faire prendre en masse.

Enfin la saturation complète du plasma par le sulfate de magnésium donne un peu de globuline, et il reste un peu d albumine en solution : ces substances, qualifiées de « myoglobuline »> et de « myoalbumine », proviennent peut-être simplement du plasma sanguin ou lymphatique incomplètement éliminé. Elles restent dissoutes dans le sérum musculaire, qui se dégage après la coagulation, par la rétraction du caillot.

Après que le plasma a été exprimé du muscle, il reste un résidu assez abondant, le siroma musculaire, qui renferme beaucoup de lécithine et surtout une matière albuminoïde spéciale, la myoslromine^ résistant aux acides et aux sels, soluble dans les alcalis. Les muscles seraient d'autant plus riches en myostromine qu'ils exécutent des contractions plus fréquentes et plus énergiques. Quant à la coloration rouge, propreau muscle bien exsangue, elle serait due simplement à une hémoglobine très voisine et même probablement identique à celle du sang.

Outre les matières albuminoïdes, la substance musculaire contient un grand nombre d'autres corps azotés ou non, dont certains sont caractéristiques. Parmi ces derniers, on peut citer : Vacide phosphocarnique, peutêtre voisin des nucléines, et donnant par décomposition, outre de l'acide phosphorique, des acides succinique, lactique, carbonique, et un sucre; une substance spéciale, la carnine, voisine des peptones ; l'acide phosphocarnique, dont les combinaisons avec le fer et les alcalins terreux (Ca, etc.) sont solubles dans les alcalis, doit jouer un rôle important dans la nutrition de la substance musculaire.

Le groupe le plus remarquable des substances azotées du muscle est le groupe créatinique : créatine, créatinine, isocréatininc, crusocréatinino, xanthocréatinine, amphicréatine, constituant une forme spéciale de la désassimilation albuminoïde. Une autre forme, plus banale, celle des bases xanthiques, est bien représentée par Ihypoxanthine, la xanthine, la guanine, Tadénine ; elle possède même un corps plus abondant dans le muscle que partout ailleurs, la carnine C^FPAz^O^. Citons enfin une nouvelle base azotée, la carnosine C^H"Az*0^ récemment découverte et qu'on n'a pas encore réussi à sérier.

Parmi les corps non azotés de la substance musculaire, on doit citer l'acide lactique, provenant du dédoublement du glucose, qui lui-même résulte de l'hydrolyse du glycogène. Cet dans cette série de dégradations de la molécule du glycogène qu'il faut chercher la source principale de l'énergie mise en œuvre lors de la contraction musculaire. Signalons enfin rinosite, hexahydroxybenzol qui se trouve dans tous les muscles, mais surtout dans le cœur des Vertébrés.

Article 2. — STRUCTURE HISTOLOGIQUE DE LA SUBSTANCE MUSCULAIRE

Deux parties distinctes entrent dans la constitution d'un élément musculaire. C'est d'abord la substance cellulaire proprement dite (noyaux et protoplasma), qui, d'après la conception classique, n'a dans la cellule mus-

430 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

culaire qu'un rôle trophique banal. C'est ensuite la substance fibrillaire, différenciée dans la précédente et à ses dépens, à laquelle revient la fonction propre, musculaire.

A. Substance cellulaira. Noyaux et Sarcoplasma. — Toute cellule musculaire renferme un ou plusieurs /zoi/aaa; et du protoplasme qu'on appelle ici sarcoplasma; elle est fréquemment entourée d'une membrane, dite sarcolemme ou myolemme, sur la signification de laquelle nous nous expliquons plus loin (p. 459).

De la structure des noyaux, il n y a rien de particulier à dire.

Le sarcoplasme paraît sous la forme d'une matière grenue ou sous celle d'une substance réticulée, quand on l'examine avec de plus forts grossissements et avec le secours de certains réactifs. Le réseau sarcoplasmique offre une grande régularité ; il se compose de travées longitudinales et transversales, limitant des mailles quadrangulaires, allongées dans le sens de Taxe de la fibre musculaire. Des enclaves particulières, dites/^rams intersiiiieis (fig. 36j), sont contenues dans les mailles du sarcoplasme ; elles sont caractéristiques du muscle. On les croyait autrefois exclusivement formées de graisse ; mais on sait aujourd'hui qu'elles consistent principalement en lécithine et que la graisse n'y est qu'accessoire et n'y apparaît que secondairement. L'abondance de ces enclaves, qui sont de véritables réserves de la cellule musculaire, varie selon les espèces d'éléments musculaires, et dans un même muscle d'une période à l'autre. Les muscles des ailes des Insectes, qui ont à fournir un travail énorme et consomment pour cela b?aucoup de matériaux de réserve, renferment des grains interstitiels volumineux et abondants. Les muscles des Grenouilles d'hiver sont beaucoup plus riches en grains interstitiels que ceux des Grenouilles d'été, parce que ces matériaux n'étant pas consommés en hiver s'y accumulent.

B. Substance fibrillaire. — a) Existence et préexistence des fibrilles musculaires,— Nous avons dit que les fibrilles musculaires sontla forme typique prise par la substance musculaire. L'existence des fibrilles musculaires est de constatation facile et peut se faire aisément, dans plusieurs conditions, dont par exemple les suivantes. Des coupes longitudinales de fibres musculaires, colorées de diverses façons, montrent les fibrilles individualisées sous la forme de petites baguettes parallèles les unes aux autres et à l'axe de la fibre. Certains réactifs dissociants, comme l'alcool faible, l'acide salicylique, permettent de séparer les fibrilles qui composent la fibre musculaire et de les isoler complètement les unes des autres. Dans certaines cellules musculaires qui sont ramifiées, on voit d'ailleurs cette dissociation s'opérer d'ellemême ; car à mesure des ramifications, les rameaux renferment des faisceaux de fibrilles de plus en plus fins, si bien que les dernières ramifications peuvent n'être formées que d'une seule fibrille. C'est surtout à Kôlliker, Wage- NER, Apatiiy, qu'on doit la notion, aujourd'hui presque universellement acceptée, de l'existence des fibrilles musculaires, bref la théorie fibrillaire.

Cette notion cependant souffre deux réserves.

Les opposants de la théorie fibrillaire du muscle ont objecté que, si l'existence des fibrilles ne peut être mise en doute, leur préexistence est problématique, et que probablementles fibrilles ne sont que des produits artificiels et secondaires, dus à la coagulation naturelle de la substance muscu-

CELLULE MUSCULAIRE

laireou àraclion des réactifs. Mais on a répondu en montrant les fibrilles même sur le vivant, en observant par exemple de petites larves transparentes, telles que celles de Corethra plumicornis^ et on a ainsi prouvé leur pré-existence.

Une autre question s'est posée. On savait depuis fort longtemps que les fibrilles ne sont pas isolées dans la cellule musculaire, mais groupées en faisceaux plus ou moins fins, appelés colonneiies musculaires (Kollikeb). Or on a dû se demander si ces fibrilles, qu'on prenait pour les éléments mêmes, irréductibles et indécomposables, de la substance musculaire, étaient bien de tels éléments, ou s'ils ne représentaient pas plutôt déjà des faisceaux de fibrilles encore plus fines. En fait, on a reconnu que les filaments, déjà cependant très ténus, qu'on avait pris pour des fibrilles, étaient le plus souvent euxmêmes des faisceaux de filaments ; c'est ainsi (|u'Apathy admet que les fibrilles, qu'il nomme « fibrilles primitives » sont elles-mêmes composées de « fibrilles élémentaires » . Tout ce que nous avions dit plus haut de l'existence et de la préexistence des fibrilles s'applique donc à des colonnettes musculaires.Onapu alors se demander avec raison(HEidenhain) si les fibrilles élémentaires à leur tour, les plus fines fibrilles qu'on puisse apercevoir au microscope, étaient bien les éléments de la structure fibrillaire du muscle et le dernier terme de l'analyse histologique, si elles n'étaient pas de nouveau des fascicules de fibrilles plus fines encore, et ainsi de suite. De la sorte, par une décomposition structurale poussée toujours plus loin, on passerait de la structure histologique la plus fine, constatable avec les plus puissantes lentilles, à la structure moléculaire ; on passerait des fibrilles de la structure histologique aux fibrilles moléculaires, formées d'une rangée longitudinale d' <t inotagmes » ou particules hypothétiques d'Exgelmann.

b) Substance lisse et substance striée. Détails de la striation. — La substance des fibrilles musculaires se présente sous deux aspects différents : la substance musculaire striée (striée en travers), la substance musculaire lisse (dépourvue de striation transversale). Dans cette dernière, les fibrilles sont homogènes sur toute leur longueur; dans la première, elles sont formées d'articles successifs, doués de propriétés optiques et chimiques différentes, par exemple alternativement clairs et sombres ; d'où l'aspect de la striation transversale. Les fibrilles sont donc tantôt lisses ou homogènes, tantôt striées ou hétérogènes. De là aussi la distinction, que nous retrouverons plus tard, de deux sortes de fibres musculaires : des fibres lisses^ à fibrilles lisses ou homogènes ; des fibres striées, à fibrilles striées ou hétérogènes.

Fio. 369. - Fibrille isolée d'un mixHcle des ailes d'un Insecte, le Hanneton (Meloloolha vulgaris), offrant les disques successifs,

dc^ disque clair, monoréfringeiitet peu colorabIe,traver8é en son milieu par une membrane mince et sombre .membrane :).- ds, disque sombre, biréfringent et colorable, divisé en deux parties par une bande claire (strie de Hensen , h). — y, grains interstitiels demeurés adhérents à la flbrille musculaire. X Jooo-

f:\-thiJffAZ OLXKftALE ET J^fL^JALE

\}f^. fiF/rilk'* Ii-*^-ft il n'v a rien

Ai

lllll 1 1

Fio. :i7». — Fiijnre schématique représentant un tron^^on de fibre musculaire striée.

8opl (IbrlIIeH oui Hù iH»prêsenlée» ; elle?* oIThmiI lu série «Ion nrticle!} successifs /. K, N, I. ^), I, N, K, /. La distance en Ire «lenx hnndeM / est une C08e musculaire. Des Intor- Hlices lonKltudluaux, laisHÔs en clair el fccupôt* par le Horcoplusmo, scpnrenl les HI»rillo« loH unes des aiHrcs. D'après

SilUlKKrKIlUH.kKH el KOSSKL.

a dire, qu'a c*>nsta»er leur constitution h«>m«>ir**ne. Il n'en e^l pas de même pour les fi brill«^5^ triées ou hétérogènes, qui ofTn-nl a étudier des caractères de slriation tré^ compliqués.

Examinons dalx)rd une fibrille mus'-ulaire empiruntée aux muscles llioraciques. moteurs des ailes, d'un Insecte. Ces fibrilles se dissocient les unf*s des autres avec la plus g-rande facilité et se montrent alors isolées à l'observateur. Nous y constaterons aisément (fig. 369) le fait essentiel, l'hétérogénéité ; la fibrille n'est pas identique à elle-même sur toute sa longueur, mais elle présente une succession régulière d'articles, de caractères différents, qu'on appelle disques, articles ou bandes musculaires.

Par tout un ensemble de caractères, ces disques ou articles se partagent en deux catégories. Les uns sont biréfringents et anisotropes, sombres, colorables par les réactifs ; les autres sont monoréfringents et isotropes, clairs et prennent mal les colorants 'E.ngei.mann). Il parait donc y avoir deux substances musculaires, qui, par leur alternance, produisent lesdisques.

Certains auteurs ont pensé que ces différences tenaient à une nature véritablement différente des deux substances et qu'il y avait, par exemple, une substance chromatique et une substance achromatique distinctes (Merkel). a la suite d'ENGELM.xNN el de KoLLiKER, la plupart des auteurs ont estimé que Taspect différent des deux substances et des deux sortes de disques était dû à une différence non pas de nature, mais dedegré, et qu'elles se distinguaient non point par leur composition chimique, mais par leur constitution physique. L'état sombre, la colorabilité, l'aspect biréfringent des uns serait dû à la plus grande densité, à la moindre richesse en eau (le la substance musculaire à leur

CELLULE MUSCULAIRE

niveau ; moins dense el plus riche en eau au niveau des autres disques, la substance musculaire prendrait Taspect clair, deviendrait peu colorable et monoréfringenle.

Comme les fibrilles sont juxtaposées régulièrement pour former une fibre, les articles ou disques qu elles présentent se juxtaposent aussi pour constituer des bandes transversales de la fibre musculaire, alternativement sombres et claires, bi et monoréfringentes, colorées et presque incolores (fig. 370). De là, à un faible grossissement, l'aspect strié transversalement qui distingue les fibres striées des fibres lisses. Les disques des fibres sont donc, comme le montre la figure 870, une pluralité de disques élémentaires de fibrilles juxtaposées.

Rien nest constant dans la disposition des disques, qui varient de nombre, de forme et d'aspect, suivant les divers muscles et selon l'état de repos ou de contraction.

La nomenclature de ces disques est assez compliquée ; celle qu'on adopte généralement est due à Rollett.

Examinons la figure 869, qui représente une fibrille isolée, ou la figure 870, qui montre schématiquement plusieurs fibrilles juxtaposées pour former une fibre, ou encore la figure 871, qui est une coupe longitudinale d'une fibre striée d'Insecte ; nous pourrons y reconnaître la succession des divers disques.

Nous verrons d'abord une bande sombre, très colorée, Z, qui traverse sans interruption toute l'épaisseur de la fibre et franchit même les intervalles sarcoplasmiques qui séparent les fibrilles les unes des autres. Cette bande étant continue doit donc être considérée comme formée par la juxtaposition dans le sens transversal d'articles appartenant aux fibrilles,

et d'articles répondant aux espaces sarcoplasmiques. Tantôt elle se présente commeune ligne régulière, cOmmedans nos figures; tantôt elle estformée d'articles juxtaposés, ayant la forme de petits grains, les uns fibrillaires, les autres sarcoplasmiques. La bande Z est connue sous les noms de « disque mince », « disque intermédiaire » {Zwischenscheibe Z), cloison transversale ; cette dernière dénomination est la plus satisfaisante. Les disques Z cloisonnent en effet transversalement la fibrille ou la fibre en un certain nombre de compartiments ou cases superposées, appelées cases musculaires (W. Krause). A l'intérieur de chacune des cases, les disques fibrillaires se succèdent dans un ordre qui est le môm3 pour toutes les cases. Les membranes Z divisent donc chaque fibrille et chaque fibre en segments équivalents et semblables, dont chacun forme un tout et représente une unité fibrillaire.

Prenons donc l'un quelconque de ces segments et voyons de quels élé- Cytologie. 28

lléwHH»f»»n»»^l

Fig. 871. — Coupe longitudinale d'une fibre musculaire striée dune larve dichneumon (Microgasterglomeratus L.) avec les détails de la striation transversale.

Lellres selon le texte. X i.5oo.

434 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

ments il se compose. On y trouve d'abord en son milieu un disque ou plutôt un article allongé en forme de bâtonnet, qui se distingue par sa coloration plus sombre. C'est l'article ou disque Q, appelé « disque épais », ou sombre (fig. 869, rfs), « disque transversal » (QuerscheibeQ)^ « substance biréfringente » ou anisotrope. Sa forme varie beaucoup suivant les fibres musculaires qu'on examine et selon leur état de repos ou de contraction. Relativementcourt dans la figure 869, il est bien plus allongé dans le schéma (fig. 370) et dans la figure 871 il a la forme d'un bâtonnet légèrement étranglé en son milieu. On remarquera que, dans les figures 869 et 870, il se compose de trois parties successives, une moyenne plus claire, les deux autres terminales plus foncées ; on peut donc décrire Q comme composé de trois segments Q' et Q*, sombres et Qh plus clair (fig. 870). L'existence de ce segment clair produit sur la fibrille, ou sur la fibre totale vue à un faible grossissement, l'aspect d'une bande claire traversant le disque Q en son milieu, qu'on appelle bande ou « strie de Hensen » (fig. 869, h ; fig. 870, Qh), L'article Q est sombre, colorable, biréfringent et anisotrope. Fréquemment il est parcouru en son milieu par une membrane mince et nette M, qui, comme Z, traverse toute l'épaisseur de la fibre (fig. 870).

La fibrille entre Q et Z est claire (fig. 869) ou rétrécie en un filament assez grêle (fig. 871). C'est là ce qu'on nomme le « disque clair », « substance monoréfringente » ou isotrope (E-J). Le plus souvent ce disque est ininterrompu, entre Z etQ ; mais fréquemment aussi il est interrompu et partagé en deux parties E et I par l'interposition d'un disque N plus colorable, le « disque accessoire » (Nebenscheibe), Ce disque N est inconstant et plus ou moins développé ; dans le schéma (fig. 870) il est très évident, tandis que dans la figure 871 c'est un petit épaississement de la fibrille, à peine visible. La substance E-J est claire, monoréfringente et isotrope, faiblement colorable, et s'oppose ainsi par tous ses caractères à la substance Q.

Si l'on fait abstraction pour un instant des membranes Zet M qui cloisonnent transversalement les fibrilles et la fibre, et qu'on néglige le disque N qui est inconstant et accessoire, on voit que chaque fibrille se décompose en une série d'articles allongés, de caractères opposés, l'un obscur Q (QS Q* et Q/i), l'autre clair, E-J, J-E. La fibrille est donc hétérogène, et cette hétérogénéité est un premier facteur de la striation transversale.

Mais la striation n'est pas faite que de ce seul facteur, dû à la constitution hétérogène môme de la fibrille. La membrane M qui divise équatorialement le disque Q» ^t surtout la membrane Z q.ui cloisonne la bande claire des fibrillesendeux demi-bandes compriscschacune dans une casemusculaire distincte, ces deux membranes cloisonnantes ajoutent à la striation transversale une complication :1e plus et sont un second facteur de striation. D'ailleurs, ce deuxième fadeur diffère du premier par un caractère important. C'est que l'une et l'autre, traversant aussi bien les intervalles sarcoplasmiques interfibrillaires que les fibrilles elles-mêmes, n'appartiennent pas exclusivement à ces dernières, ne sont pas seulement des complications de la constitution fibrillaire, mais font partie du sarcoplasme et par conséquent de la substance cellulaire même de la fibre musculaire. Ce sont donc en quelque sorte, et cela est surtout vrai pour Z, des travées transversales de la charpente cellulaire, (b tout autre nature que les fibrilles (R an vier, Heidenhain);

CELLULE MUSCULAIRE

illiîîlSSfl

elles représentent pour les fibrilles une sorte de plan d'appui, une membrane de soutien, qui, lors de la contraction de? fibrilles, en maintient le parai-, lélisme.

On voit donc que, dans le cas des fibres et des fibrilles striées qu'on décrit habituellement, celles des Vertébrés et des Arthropodes, deux éléments différents de structure, Tun fibrillaire, l'autre cellulaire, concourent à produire la striation transversale.

Il n'en est plus de môme pour certaines fibres, dites « striées », qu'on connaît encore fort peu et qu'on a décrites chez des Invertébrés autres que des Arthropodes. On trouve de ces fibres striées, par exemple, dans le cœur d'un grand nombre d'Invertébrés, dans les muscles adducteurs des valves de la coquille chez certains Lamellibranches (Peclen), dans les muscles du corps des Salpes, des Chtetognathes, etc. Les fibrilles de ces muscles (fig. 872) sont constituées d'articles successifs tour à tour fortement colorés et peu colorables, comparables aux disques sombres et aux disques clairs des autres fibres striées. Comme ces dernières, elles sont donc formées de fibrilles hétérogènes ; mais comme elles paraissent être, dans un certain nombre de ces muscles tout au moins, dépourvues de membranes Z, leur striation n'est pas aussi compliquée et ne saurait être identifiée à celle des fibres striées de Vertébrés et d'Arthropodes.

On pourrait, d'après cela, distinguer trois sortes de fibres musculaires : 1*» des fibres lisses à fibrilles homogènes ; 2° des fibres striées à fibrilles hétérogènes (fibres dites striées des Invervébrés autres que les Arthropodes) ; 3"* des fibres striées à fibrilles hétérogènes et à membranes de charpente cellulaire (fibres striées ordinaires des Arthropodes et des Vertébrés). Il serait fort intéressant de pouvoir connaître la répartition histologique des divers constituants chimiques dont nous avons signalé plus haut l'existence. Le problème est malheureusement fort difficile à résoudre, etnous ne possédons à l'heure actuelle que des données très restreintes sur ce sujet. La léci-

thine, donton se rappelle l'abondance dans le stroma musculaire, paraît cependant constituer en majeure partie la membrane Z, la strie Qh et probablement les disques N. Les substances qui dissolvent la lécithine (alcool, alcool éthéré), ou qui la détruisent facilement (acide chromique) attaquent la membrane Z entre les fibrilles, là où elle n'est pas protégée par les albuminoides de la bande E, décollent ainsi les fibrilles les unes des autres, et permettent la dissociation longitudinale de la fibre. Au contraire, les réactifs dissolvants de» albuminoides (acides étendus, alcaUs étendus, suc gastrique) agissent sur

Fig. 372.— Fibre musculaire d'une Salpe (Salpa zonaria Pall.), striation transversale.

Vue à plaL X ^^^

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

les parois latérales de la fibrille et sur la bande claire, produisant ainsi la dissociation transversale en disques de Bowmann (Schipiloff et Danilewsky) .

Quant aux albuminoides, ils sont en majeure partie concentrés dans le disque^Q. Certaines considérations ont même conduit Schipiloff et Dam- LEwsKY à se demander si la myostromine ne s'y trouverait pas à Tétat de parcelles cristallines, très petites, orientées en groupes parallèles. On aurait ainsi une curieuse matérialisation de la théorie des disdiaclastes de Brucke, dont il sera question plus loin. Mais on ne saurait dire si la biréfringence de certains articles du muscle est due à l'existence de telles particules cristallines, ou simplement à la tension mécanique de la fibre.

c) Théories de la structure musculaire. — On s'est fait de la structure musculaire, notamment dans les cas de fibres musculaires striées, des idées

rf