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Voilà un premier cas, un peu idéal, des rapports qui peuvent se présenter entre les fibrilles et le sarcoplasme. Il consiste essentiellement dans les points suivants : les fibrilles sont groupées en colonnettes cylindriques; les colonnettes sont disséminées dans toute l'épaisseur de la cellule musculaire; le sarcoplasme, accumulé surtout vers Taxe de la cellule autour du noyau, s'étend entre les colonnettes en lames ou cloisons.

A ce cas typique, on peut rattacher les suivants, qui en diffèrent sur

quelqu'un des points qui viennent ^ d'être énumérés.

D'abord les fibrilles, au lieu de se grouper en colonnettes, peuvent demeurer isolées. Alors, bien entendu, elles seront très serrées les unes contre les autres, et séparées par de très minces cloisons sarcoplasmiques.

Il s'ensuivra que la cellule musculaire sera relativement pauvre en sarcoplasme. On opposera de telles fibres, où le sarcoplasme est peu abondant, à celles où il est abondamment représenté, en les désignant comme fibres pauvres en sarcoplasme (proloplasmaarme Fasern),

Les colonnettes, au lieu d'être cylindriques ou prismatiques, et d'offrir sur la coupe transversale une section arrondie ou polygonale, peuvent affecter la forme de lames ou bandelettes orientées radialement dans la fibre, et agencées en bandes concentriques ou même sinueuses, séparées d'ailleurs les unes des autres par des cloisons radiaires de sarcoplasme qui partentd'un amasprotoplasmique central (comme dans les muscles lisses des Sangsues et des Mollusques, et de bien d'autres Invertébrés, et dans des muscles striés tels que les muscles des pattes des Insectes, le muscle cardiaque de l'Homme, les muscles de la ligne latérale des Poissons osseux et ceux de la nageoire de l'Hippocampe, etc.) (fig. 876). Dans ce cas, comme dans le suivant, les fibres musculaires sont riches en sarcoplasme (proloplasmareiche Fasern),

Enfin, tandis que, dans le cas qui nous a servi de point de départ, les colonnettes sont à peu près uniformément réparties dans toute l'épaisseur de la fibre, il est fréquent qu'elles soient limitées à une zone périphérique, tandis que toute la portion axiale de l'élément, vide de substance musculaire, est occupée par le sarcoplasme et les noyaux. Cette disposition, qui est très répandue, est celle des fibres lisses des Vertébrés, d'un grand nombre de

FiG. 375. — Figure demi-schématique montranl la coupe longitudinale et la coupe transversale correspondante d'une fibre musculaire

c, colonnettes munculalres. — m, fibrilles musculaires. — s, sarcoplasma, grenu et délicatement réticulé, pénétrant entre les colonnettes et même entre les fibrilles. — n, noyaux. Champs de Cohnleim sur la fibre coupée transversalement.

CELLULE MUSCULAIRE

fibres dinvertébrés, des fibres striées des Vertébrés à félat embryonnaire (fig. 377). On doit regarder cette disposition, dans laquelle les colonneltes forment une sorte de « manteau »

«fez,.

autour d'un axe sarcoplasmique, comme étant la plus primitive (Eimer).

Une telle fibre, incomplètement transformée en substance musculaire, puisqu'elle conserve un axe épais de sarcoplasme, peut être dite « incomplète ».

Elle se transformera en fibre « complète » par la différenciation de nouvellesfibrilles musculaires qui se forment dans la masse sarcoplasmique. Cette

évolution s'observe aussi bien dans la s?rie animale que dans les stades successifs du développement ontcgénique. Celte fibre musculaire de^fem-

bryon A'Anguis (fig. 877)

^gmm^'^-

FxG. 376. — Coupe transversale (Tune fibre musculaire de

la patte d'une Mouche (Calliphora vomiloria). m, colonneltes musculaires. — s, sarcoplasma. X 5oo

est '«encore complet.

au stade in-

Article 3. - FONCTIONNE- MENT DE LA SUBSTANCE MUSCULAIRE. CONTRAC- TION MUSCULAIRE.

ce

Â. Phénomènes extérieurs de la contraction musculaire. — La contraction musculaire consiste dans un changement de forme de la cellule musculaire, qui se raccourcit en même temps qu'elle s'épaissit. La diminution de longueur peut être très considérable et réduire au 1/10 la longueur primitive d'une fibre au repos.

L'épaississement donne lieu à un ventre musculaire plus ou moins gros.

Quand on examine à rétat vivant une fibre musculaire, obtenue par rapide dissociation d'un muscle dans un liquide indifférent, ou bien observée sur un animal transparent, on peut la voir se contracter.

Fig. 377. — Coupes longitudinale et transversale d'un muscle strié chez un embryon âgé d'Anguis fragilis L.

A, coupe longitudinale. -^ B, coupe transversale. — », sarcoplasma.— f, flbrilles ou plutôt colonnetles musculaires. — ce, cellule conjonctive. X 75o.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

]an

On voit alors se produire sur la fibre dés renflements, dus à une contraction localisée.

Ces renflements sont appelés onrfes musculaires (ondes d'AEBv), parce qu'ils se propagent avec une vitesse plus ou moins grande le long de la fibre ; tantôt l'onde musculaire occupe toute la largeur de la fibre (onde tolale) (fig. 378), tantôt elle est limitée à Tun de ses côtés (onde latérale). En raison de la difficulté qu'il y a à observer des détails fins de structure sur une cellule vivante, on a songé à tuer par des réactifs les fibres musculaires en voie de contraction, et on a ainsi substitué à Tétude de Tonde vivante celle beaucoup plus fructueuse de Tonde fixée. L'une et Tautre observation sont cependant passibles d'un grave reproche. C'est que Tonde musculaire est un phénomène anormal et ne représente pas la vraie contraction musculaire ; car, pour la produire, il faut que la fibre musculaire ait été détachée de ses insertions, et, sur un muscle en place, les fibres musculaires se contractent non pas par ondes successives, mais en masse. On s'est convaincu cependant qu'il n'y a pas de difl'érence essentielle dans les phénomènes structuraux observés dans la contraction normale des fibres et ceux que présentent les ondes musculaires, et l'emploi de celles-ci dans Tétude des phénomènes intimes de la contraction est ainsi devenu légitime.

B. Phénomènes intimes et théories de la contraction musculaire. — a) Phénomènes de la coniraclion musculaire, — C'est en étudiant attentivement la structure des ondes musculaires qu'on a pu reconnaître quelquesunes des modifications qu'éprouve la substance musculaire en état de contraction. On y a vu que les cases musculaires diminuent de hauteur, c'est-à-dire que la distance entre deux membranes Z devient moindre. Cette diminution de hauteur est imputable surtout au raccourcissement des disques Q, qui est notable, a pu être mesuré (Engei.mann) et qui montre que ces disques sont éminemment contractiles. On a constaté aussi (Merkel) qu'à un certain stade de la contraction, la substance musculaire devient homogène (stade homogène), si bien qu'on ne peut plus y distinguer aucun détail de striation. Enfin, on a vu apparaître, lors de la contraction complète, des disques ou bandes nouvelles, qui n'existaient pas auparavant : telle une « bande de contraction » épaisse, sombre, biréfringente, qui se montre au niveau de la membrane Z, qu'elle englobe et qu'elle masque. Tels sont les principaux phénomènes observés. Ces phénomènes mêmes ont été mis en discussion, et n'ont pas été reconnus par tous les auteurs. Contre l'existence d'un stade homogène, par exemple, Ranvieb a apporté Tingénieux argument que voici. La fibre musculaire avec sa striation parallèle réalise un réseau, au sens des physiciens, capable de produire un spectre ; on obtient en effet avec un muscle un spectre musculaire. Or, le spectre

Fio. S78. — Fibre muS' cataire (f Astacus fluviatilis Rond, en coniraclion avec ondes totales.

r, partie de la flbre qui est au repos. — on, ondes totales. D'après

SCHIEFFERDECKER et