CC

cm

Fio. 571. — Lii^ne d'ossification de la figure précédente, vue à un fort grossissement»

cca, cellules cartilagineuses de la zone osléolde, à noyau gonflé el bypochromatique. — cca\ sont enlr'ouvertes et contiennent des globules rouges du sang qu'on pourrait croire formés aux dépens des cellules cartilagineuses. — vs, vaisseaux capillaires sanguins. — cm, cellules médullaires. — ost, ostéoblastes disposés en une sorte d'épiihéliuro à, la surface des travées cartilagineuses directrices te. x 5oo.

auteurs, au contraire (Lovèn, Stieda, Kôlliker, Strelzoff, Tourneux, etc.), n'observant pas de divisions cellulaires dans les zones calcifiée et ostéoïde, et y constatant au contraire des signes de flétrissement et d'atrophie des cellules cartilagineuses, admettent que celles-ci disparaissent ; ils croient que les cellules embryonnaires de la zone ostéoïde, c'est-à-dire les futurs ostéoblastes, proviennent de bourgeons conjonctivo-vasculaires venus du périoste à travers les espaces médullaires de Tos déjà formé, dont les vaisseaux, flanqués de ces éléments conjonctifs embryonnaires, éventrent les cavités capsulaires et déposent dans leur intérieur ces éléments embryonnaires.

La question n*est pas encore tranchée ; et, à considérer môme des préparations satisfaisantes de la ligne d'ossification, il paraît difficile de se prononcer (fig. 571).

CELLULES DE SOUTIEN 676

Nous n'avons pas Tinlenlion, après avoir exposé le mode de formation du tissu osseux, de montrer comment s'édifie un organe osseux, un os, comment celui-ci acquiert sa conformation intérieure définitive et sa forme extérieure parfaite. Mais nous devons indiquer que celles ci, dont Tachèvement est très lent et très laborieux, sont, au point de vue histologique, le résultat de deux processus contraires, dont Tun consiste dans la production de tissu osseux nouveau, l'autre dans la destruction de parties osseuses déjà formées, si bien que, suivant la comparaison de M. Duval, la forme extérieure et intérieure de l'os est l'œuvre de deux architectes, dont l'un défait ce que l'autre a fait. Le processus formateur est dû à l'activité élaboratrice des ostéoblastes qui déposent de nouvelles lamelles osseuses. Les agents destructeurs, qui produisent en certains points la résorption osseuse, sont des cellules médullaires géantes, que, par opposition aux ostéoblastes formateurs, Kôlliker a nommés ostéoclastes (voir fig. 126). Appliqués sur les travées osseuses déjà formées, ils les évident, les creusent de trous appelés « lacunes de Howship ». La destruction vient ici en aide à la formation, supprimant les parties osseuses inutiles, évidant les portions trop massives, corrigeant partout l'exubérance des processus formateurs, pour réaliser le modèle parfait de l'os définitif ; c'est la « résorption modelante de Flunter ». Ici, comme dans beaucoup d'autres cas, l'étude du développement nous montre que l'état normal est la résultante d'une production excessive de matériel ramenée à des limites convenables par la destruction d'une partie des matériaux formés.

C. — Tissus COLLAGÈNES CALCIFIÉS EN RELATION AVEC UN ÉPITHÉLIUM

a) Tissus osseux tégumentaires ou dermiques [écailles). — Nous avons vu qu'on pourrait, d'après les rapports que présentent les tissus collagènes calcifiés et les organes correspondants, diviser ces tissus et ces organes en deux groupes : ceux qui, comme les os du squelette intérieur, sont indépendants de tout organe épithélial ; ceux qui, comme les os tégumentaires ou dermiques, tels que les écailles, et comme les dents, se développent à l'abri et peut-être aux dépens des épithéliums voisins.

Ces derniers forment un groupe très naturel, à distinguer des os proprement dits, où l'on peut citer les os tégumentaires ou dermiques, tels que les carapaces des Tortues, les plaques des Lézards et des Serpents, les plaques cutanées des Tatous, les écailles des Poissons osseux, les écailles ou dents cutanées des Sélaciens, l'ivoire des dents chez tous les Vertébrés, etc.

Les écailles des Poissons osseux, par exemple, ofl'rent, d'après les recherches de Leydig, Klaatsch, Sacchi, Ussow, la constitution suivante. Elles sont formées de deux couches, d'inégale valeur morphologique, et se développent ainsi. Au-dessous de Tépiderme, des éléments mésenchymatcux ou scléroblastes s'accumulent en une papille qui s'étale horizontalement et se partage en deux assises. Entre ces deux as-^ises paraît une bande mince de substance réfringente, première couche de l'écaillé future, produite par les scléroblastes. La couche inférieure de l'écaillé du Poisson est formée par des fibres conjonctives en partie sclérosées. L'écaillé, dont le plan est d'abord

parallèle à la surface de la peau, bascule ensuite, de telle façon que son extrémité postérieure (caudale, c'est-à-dire dirigée vers la queue de Tanimal) se relève et s'enfonce dans Tépiderme, tandis que Texlrémité antérieure demeure en place, plongeant dans le derme. Ici l'ossification se fait bien à Tabri d'un tissu épithélial, de l'épiderme, qui lui sert pour ainsi dire de plan directeur. Quant à savoir si les cellules épithéliales de Tépiderme prennent une part directe à la formation de Técaille, si c'est d'elles que proviennent les scléroblastes, c'est ce que prétend Klaatsch ; mais la majorité des auteurs s'en tiennent encore à l'origine mésenchymateuse des éléments cellulaires. b) f voire. — a) Esquisse du développement de V ébauche dentaire. Odontobiastes. — Lesdenls sont anatomiquement définies: des pointes dures, cornées

FiG. 572. — Coupes de tébauche des dents cutanées ou placoîdeê chez des embryons de Sélaciens.

A et B, deux stades successifs. — En A, pd, papille dentaire. — ep, épithélium cutané. — me, membrane de l'émail. — En B, stade plus avancé, production des substances de l'émail et de l'ivoire et calcification de l'ébauche. -^ «p, épithélium cutané.— me, membrane de l'émail. — pd, papille dentaire. — c, émail. — o, odontoblastes. — i, ivoire. — d', d*, couches superficielle et profonde du derme. D'après O. Hertwig.

OU osseuses, qui hérissent certaines parties du tégument et de préférence la région buccale. Histologiquement, la dent est essentiellement formée d'un tissu collagène calcifié, Yivoire ou dentine^ voisin du tissu osseux, maïs ne lui ressemblant pas exactement ; il lui est du reste rattaché par des formes de passage, de telle sorte que l'ivoire est une sorte d'os.

Dans la plupart des cas, le processus d'ossification ou plutôt d'ébumation, qui s'accomplit dans le mésenchyme pour donner naissance à une dent, spécialement à l'ivoire de la dent, ce processus s'abrite sous un revêtement épithélial qui donne à la production dentaire sa conformation caractéristique et lui sert pour ainsi dire de moule. Ce modèle épithélial n'est autre que V organe de rémail (p. 5i5). Si dans la très grande majorité des cas cet organe est producteur d'émail, quelquefois il est stérile à ce point de vue, de sorte que son rôle principal et constant est de représenter la maquette épithéliale de la dent. Tout le tégument avait à l'origine la propriété de former de semblables moules épithéliaux, à l'intérieur desquels s'opérait la formation dentaire.

Les dents ne sont autre chose à l'origine que des épaississements, des papilles ossifiées de la peau, et les dents cutanées ou « écailles placoïdes »

CELLULES DE SOUTIEN

des Sélaciens, distribuées sur le tégument de ces animaux, sont de véritables dents, dont le développement peut servir de point de départ et de type pour celui des dents des Vertébrés supérieurs (0. Hertvvig). Chez ceux-ci la production dentaire est restreinte aux mâchoires et à la région buccale avoisinante.

Chez de jeunes embryons de Sélaciens, on voit, comme 0. Hertwig Ta montré, se former çà et là, au-dessous de Tépiderme, de nombreuses papilles mésenchymateuses, les papilles dentaires (fig. 672, A, pc/), produites par la prolifération et Taccumulation des éléments mésenchymateux du voisinage, qui soulèvent Tépiderme sus-jacent. Celui-ci se modifie; ses cellules, devenues plus hautes et cylindriques, forment une membrane représentant la membrane de r émail (me). Au stade suivant (fig. 572, B), on voit en eflet ces cellules déposer à leur surface interne une croûte de plus en plus épaisse de substance adamantine, d'émail {e) ; ce sont donc des adamanloblastes.

D'autre part, la papille dentaire se transforme ; ses cellules superficielles contiguës à la croûte d'émail, se différencient en odonioblastes (o), c'est-àdire en éléments producteurs de Tivoire. A cet effet, elles prennent une forme plus allongée el déposent en dedans de la couche d*émail une strate de substance collagène, calcifiée, qui est Vivoire ou dentine (/) et qui recouvre la papille de l'ivoire comme d'une coiffe.

Le processus organogénique n'est pas essentiellement différent, dans le cas de la formation des dents maxillaires des Sélaciens et des Vertébrés. 11 ne s'en distingue que parce que l'organe de l'émail n'est plus simplement une membrane, différenciée in situ dans la couche profonde de Tépiderme, mais résulte d'un bourgeon épithélial qui s'enfonce profondément dans le mésenchyme sus-jacent, tandis qu'il demeure suspendu à l'épithélium par un pédicule étroit (fig. 578). Dans la suite, ce bourgeon se creuse en cloche à double paroi, puis se sépare de l'épithélium par l'atrophie de son pédicule, tandis que sa paroi interne fonctionne comme membrane productrice d'émail. C'est alors dans la concavité de cette cloche épithéliale, séparée de

Fio. 573. — Stades de la formation de la dent chez an Mammifère.

A, B, deux slades successiTs. — pd, papille dentaire ou de l'ivoire. — e, bourgeon ou organe de l'émail. — ec, épitbélium externe de l'organe de l'émail. — ci, épithélium interne de l'organe de l'émail. — pc, lame moyenne de l'organe de l'émail ou pulpe de l'émail. ~ 0, couche d'odonblastes développés à la surface de la papille de l'ivoire. — fd, follicule ou sac dentaire, coucbe flbreuse entourant toute l'ébaucbe de la dent. — 6y. bourrelet gingival (épaississement de l'épithélium buccal).— /t/, lame dentaire (sorte de mur épithélial auquel sont attachées les ébauches dentaires et par lequel elles se rattachent à l'épithélium buccal).

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

sa matrice épithéliale et plongée en plein mésenchyme, que se forme, comme précédemment, la papille de Tivoire, avec ses odontoblastes et la calotte d'ivoire qui la recouvre (fig. 578).

P) Caractères et mode de formation de V ivoire ou dentine. — Connaissant à présent les traits principaux du développement organique et les caractères généraux de l'ébauche dentaire, nous devons porter notre altenlion particulièrement sur rivoire et sur sa

formation.

Les odontoblastes forment à la surface de la papille mésenchymateuse de Tivoire une couche de cellules à peu près continue (fig. 574, o). Ces cellules, de figure piriforme, sont

Fio. 574. — Odontoblastes et ivoire dans la dent d'un Chat nouveau-né.

o, odontoblastes. — f, leurs prolongemenls ou libres de Tomes. — c, canalicules de rivoire.— i, substance de l'ivoire, x 5oo.

Fig. 575. — Schéma de la constitution de l'ivoire.

0, les odontoblastes ; leurs prolongements ou flbres de Tomes, t. — En n, les gaines de Neumann tapissant les canalicules de l'ivoire c. - En i, couches successives d'ivoire formées autour des gaines de Neumann. L'ivoire est supposé vu en coupe longitudinale et en coupe transversale.

unies les unes aux autres par des prolongements latéiaux, et surmontées chacune, du côté extérieur, par une sorte de plateau duquel s'échappe un prolongement unique d'abord court, puis de plus en plus long, appelé fîbre de Tomes (/). C'est ce prolongement seul qui sera englobé dans la substance dentinienne, contrairement à ce qui se passe dans le tissu osseux, où Tosléoblasle tout entier est enfoui dans la substance osseuse à laquelle il a donné naissance.

L'ivoire ou dentine, formé par l'odontoblaste, est une substance colla gène calcifiée, se composant par conséquent d'une matière collagène de forme fibrillaire et de sels calcaires. Comme la substance fondamentale osseuse, l'ivoire est creusé de cavités. Mais ces cavités, au lieu d'être les unes des espaces étoiles logeant les cellules osseuses, les autres des canalicules contenant des prolongements de ces cellules, se réduisent à des canalicules,

CELLULES DE SOUTIEN

dont Taxe est parcouru par le seul prolongement intradentinien de Todontoblaste, par la fibre de Tomes. Ces canalicules dentaires ou canalicules de r ivoire (c) sont parallèles les uns aux autres et perpendiculaires à la surface de la dent, comme les fibres de Tomes qu'ils renferment ; ils émettent sur leur parcours de nombreux conduits collatéraux, très fins, par lesquels ils s'anastomosent entre eux et se terminent par un bouquet de canalicules (fig. 576). La substance fondamentale, ainsi creusée de canalicules, n'est pas homogène. D'abord elle comprend des fibrilles coUagènes, qui, d'après v. Ebner, sont disposées non pas parallèlement aux fibres de Tomes, mais perpendiculairement à celles-ci ; ce qui tend à prouver qu'elles ne sont pas dues à une différenciation directe de ces fibres, mais qu'elles se sont formées secondairement dans la substance fondamentale. De plus, cette substance présente, au pourtour des tubes, des caractères particuliers Là, elle n'est pas calcifiée, mais est formée par une matière organique résistante, colorable par les réactifs (« calcoglobuline » des auteurs), qui constitue à chaque tube une paroi différenciée du reste de la substance fondamentale et nommée gaine de Neumann (fig. 575, n) Déjà, nous avons vu que les chondro plastes, les ostéoplastes et les canalicules qui en partent,

et voici qu'ici les canalicules de Tivoire ont pour paroi immédiate non pas la substance fondamentale pourvue de ses caractères définitifs, mais une membrane spéciale formée d'une matière albuminoïde résistante, véritable gaine-limite de la cavité cartilagineuse, osseuse, ou dentinienne. On se rendrait un compte exact de la constitution de l'ivoire sur des coupes perpendiculaires à la direction des canalicules. Elles montrent dans l'axe de chaque canalicule la section de la fibre de Tomes; puis un espace vide annulaire, la lumière du canalicule ; en dehors, la gaine de Neumann ; enfin, entre les

Fig. 57il. — Ivoire d'une incisive de t Homme montrant les canalicules dentaires.

Ces canalicules onl élé remplis par une soluUon colorée; on voit les troncs principaux, leurs ramifications et anastomoses latérales, leurs ramuscules terminaux. X 370. D'après une préparation de St. Maziarski.

600 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

gaines de Neuraann, comblant les intervalles qui les séparent, la substance fondamenlale collagène et calcifiée elle-même, Tivoire proprement dit (fig. 575).

Quant à la nature précise du processus par lequel Tivoire se forme, nous retrouvons ici les deux opinions différentes qui ont voulu expliquer la production de la substance fondamentale de Tos. Les uns, en effet (Kôlliker, Lent, Legros et Magitot), ont considéré la substance fondamentale de Tivoire comme le résultat d'une sécrétion déposée par Todonloblaste, par la voie de la fibre de Tomes servant en quelque sorte de conducteur au matériel à sécréter. Pour d'autres auteurs (Waldeyer, Boll, Beale et surtout Tomes), rivoire est le produit de la métamorphose des couches périphériques de la fibre de Tomes, qui de dedans en dehors se transformeraient d abord en substance de la gaine de Neumann, puis en véritable ivoire ; la substance de la gaine-limite serait ainsi, comme pour le cartilage et pour Tos, le premier état du protoplasme transformé (fig. 575).

y) Variétés de deniine. — Il n'y a pas une seule sorte de dentine, mais plusieurs. Nous avons laissé entendre que Tivoire n'était pas un tissu absolument à part, mais qu'il se reliait par des formes intermédiaires au tissu osseux et aux autres tissus coUagènes. La dentine véritable^ celle que nous avons décrite, est caractérisée par Tabsence de cellules, mais par la présence de leurs prolongements ; elle Test aussi par Texistence de canalicules, par le manque de vaisseaux. Il y a d'autres sortes de dentine chez lesquelles les caractères structuraux ne sont plus les mômes. La fibro-dentine qui forme le socle de la dent des Amphibiens (O. Hertwig), la racine de la dent venimeuse des Reptiles (Kathariner\ dépourvue de canalicules, est abondamment fibrillée. La vaso-dentine se distingue de la véritable dentine parce qu'elle est parcourue par des vaisseaux sanguins. Vostéo-dentine, dont la substance fondamentale offre les caractères de la dentine vraie, se sépare de celle-ci et se rapproche du tissu osseux par la présence de corpuscules osseux renfermant les scléroblastes formateurs. Ces formes variées de l'ivoire, qui établissent un passage au tissu osseux et aux autres tissus collagènes, montrent une fois de plus qu'il n'y a pas entre toutes ces espèces histologiques de ligne de démarcation tranchée.