CHAPITRE PREMIER Description des principaux types de cytodîérèse

Article premier. — L.V CYTODÎÉRÈSE CHEZ LES MÉTAZOAIRES.

La cylodiërèse [i] ou division indirecle des cellules, encore appelée caryocinèse (Sciileicher), mitose (Flemmung), cinèse (Car no y), se manifeste par une série de phénomènes complexes qui se passent à peu près simultanément dans le noyau et dans le cytoplasme, et qui ont pour résultat essentiel le partage intégral de la substance du noyau-mère dans les deux noyaux-filles.

Le mécanisme de la mitose, tout à la fois d'une complexité extraordinaire et d'une précision remarquable, semble à priori devoir être homologue dans les différentes sortes de cellules. Mais les éludes approfondies réalisées sur les éléments les plus divers ont montré qu'il existe des différences notables dans la manière d'être de ce processus, dont les manifestations sont suffi -animent divergentes pour demeurer irréductibles à un schéma unique. 11 n'existe donc pas un type, mais des types de cytodiérèses, si polymorphes et si nombreux qu'il est difficile d'en établir une classification logi([Ui' ; aussi n'y a-l-il pas lieu, semble-t-il, de poser la question des variations de la mitose, ces dernières étant à peu de chose près aussi nombreuses que les processus considérés comme typiques. Si l'on cherche un subslratum à une semblable classification, tout artificielle qu'elle puisse être, il semble qu'on doive le trouver dans l'origine et la manière d'être du fuseau qui représente, pour ainsi dire, le « squelette •> de la figure de division, et donne à cette dernière son habitus spécifique. Nous plaçant à ce point de vue, nous décrirons trois ly[)es principaux de divisions, selon que le fuseau s'édifie aux dépens : ou d'une ce nt rodes mose éiendne entre les corpus* cules centraux, ou des deux régions astériennes orientées vers le noyau, ou de la charpente achromatique nucléaire. 11 est évident qu'à côté de ces types principaux, il en existe un grand nombre d'autres qui leur sont plus ou

(i) Nous emploierons le terme cylodiërèse ([Iic.nneguy) de préférence au terme (mryoei' nèse, bien que ce dernier soit pour ainsi dire consacré par l'usage. Le premier a Tavanlagc de s'appliquer aux processus de division indirecle qui se passent dans toute la celuUe, tandis que le second définit seulement les processus nucléaires.

GSi

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

moins analogues. Celle première étude analytique va nous permelire de melire en évidence les principales manières d'êlre de la cylodiérèse el les organes qui apparaissent dans une cellule pendant son travail cinétique ; il sera facile ensuite d'étudier ceux-ci en particulier et d'insister sur les principales questions théoriques qui se posent à leur sujet.

Pour la commodité de la description et avec la majorité des auteurs, nous distinguerons dans la mitose quatre phases successives; celles-ci représentent naturellement des divisions artificielles, les phénomènes mitotiques se suivant d'une manière continue. Ce sont :

1® La prophase^ ou phase préparatoire à la division ;

2® La méiaphase ou méiacinèse, pendant laquelle les éléments du noyau se mettent en place pour la division ultérieure ; y L'anaphase, au cours de laquelle le matériel nucléaire est distribué aux deux futures cellules-filles ;

4° La iélophase^ pendant laquelle les deux cellules-filles se séparent Tune de l'autre et retournent à Tétat de repos cellulaire (i).

A. Cjrtoâiérôses à fuseau d*origine centrodesmotique. — L'exemple le plus frappant de ce genre de cytodiérèses nous est fourni par les cellules sexuelles de Salamandra maculosa ; cet objet s'impose tout d'abord à notre attention, non seulement à cause de la précision et de la beauté des images fournies par les éléments de ce Batracien, mais aussi parce qu'elles ont

FiG. 577. — Grosse spermalogonie de Salamandra maculosa L.

La chromaline du noyau au repos est dislribuèe irrégulièrcmenl à la surface du réticulum de linine. A côté du noyau n, se trouve une masse sombre, la sphère ou idiozome «, dans laquelle on remarque deux grains noirs. Ce sont les corpuscules centraux, x 1 5oo.

(i) J.-B. Carnoy distingue seulement deux phases fondamentales dans la cylodiérèse :

1» La première s'étend depuis les premiers mouvements qui se manifestent dans le noyau jusqu'à la formation de la couronne équatoriale : c'est la prophaite de Stras- Bunr.ER.

2'* La deuxième s'étend depuis la dislocation de la couronne équatoriale jusqu'à rélaboration des deux noyaux-fllles. Elle comprend la méiaphase et Tanaphase de Strasburger, plus la télophase. Carnoy divise cette deuxième phase en deux étapes :

a) La formation des couronnes polaires : méiaphase et première partie de Fanaphase ;

6) La reconstitution des noyaux-filles à l'état statique: deuxième partie de l'anaphase et télophase.

MULTIPLICATION DES CELLULES

servi de base aux recherches historiques de W. Flemmlng, recherches qui ont été Torigine de la plupart des travaux parus à ce sujet.

i'' Prophase. — Dans les grosses spermatogonies de Salamandra maculosa, la chromatine nucléaire se trouve distribuée sous la forme de granulations plus ou moins volumineuses à la surface du réticulumlininien(fig.577).

Cette chromatine subit de nombreuses transformations physiques et chimiques dès le début de la prophase : sa masse augmentciconsidérablement et se colore d'une manière beaucoup plus intense par les matières tinctoriales basiques ; les anastomoses établies entre les diffé-

FiG. &78. — Grosse spermalogonie de Salamandra maculosa L. aa stade spirème,

La chromatine s'est disposée suivant un fllam nt continu et pelotonné p. x i.5oo.

X^^cA

FiG. 579. — Spermalogonie de la Salamandre.

Le spirème s'est divisé transversalement en une série de chromosomes diversement enlacés les uns avec les autres ch. A côté du noyau, les deux cenlrosomes se sont écartés l'un de l'autre; entre eux se distingue un pont clair limité latéralement par deux bords foncés et linéaires. C'est l'ébauche du fuseau f. Tout autour de ces formations irradient de Ans filaments cytoplasmiques qui constituent le premier rudiment de la figure astérienne. x i.5oo.

rentes mailles du réticulum disparaissent peu à peu, les grains chromatiques se soudent les uns aux autres et donnent naissance à un filament continu et pelotonné. Flemming désigne cette figure sous le nom de spirème (fig.

578). Dans les spermatocytes, ce spirème se divise transversalement en une série de segments désignés sous le nom de chromosomes (Waldeyer), segments nucléaires (0. Hertwig), anses ou bâtonnets chromatiques (fig. 579). La membrane nucléaire disparaît ensuite, et le contenu nucléaire se mélange avec le cyto-

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

plasma. A cette division transversale des chromosomes succède un clivage longitudinal qui détermine la genèse de bâtonnets jumeaux. Ces chromosomes dédoublés sont fermés à leurs deux extrémités dans les spermatocytes, comme si la scission longitudinale n'avait pas atteint ces extrémités, ou comme si, après une scission complète, elles s'étaient soudées à nouveau (fig. 58o) (Meves). En même temps, ils se tassent au niveau du pôle du noyau opposé à la sphère attractive, dont nous verrons plus loin la signification.

D'autres phénomènes compliqués se sont réalisés simultanément dans le cytoplasme. Au début de la prophase, on aperçoit à côté du noyau une

masse sombre et assez irrégu-

.. . Hère ; c'est la sphère ou idiozomc

(Meves) qui n'a aucun rapport avec la cytodiérèse ; elle disparaît en effet peu à peu. A Tintérieur de ridiozome et à côté du noyau, on observe deux corpuscules qui retiennent énergiquement les colorants nucléaires ; ce sont les corpaseaU^ ceniraux ou cenirosomes (fig. 577). Des irradiations, d'abord peu développées, apparaissent bientôt autour de ces derniers ; puis elles augmentent de longueur et de volume et atteignent la périphérie cellulaire. Le noyau s'écarte progressivement du centre de la cellule; il paraît être repoussé par leur croissance rapide et cède la place à l'élégante figure radiée qui se développe à ses côtés et que l'on désigne sous le nom d*aster.

Les deux corpuscules centraux s'éloignent bientôt l'un de l'autre, et la ligne qui les réunit peut être orientée sur la surface du noyau d'une manière quelconque ; puis elle se dispose parallèlement à la membrane nucléaire. Une sorte débande claire semble réunir ces deux corpuscules : c'est la centrodesmose. Celle-ci prend à peu près la forme d'un tonnelet ou d'un fuseau hyalin à bords nets : elle représente l'ébauche du fuseau central (F. Hermap^ts). (fig. 58i, A). D'autre part, l'aster devient à ce moment dicentrique, et ses irradiations constitutives s'orientent vers les corpuscules qui se trouvent aux sommets du fuseau ; en même temps, les fibrilles lininiennes du noyau convergent peu à peu vers les corpuscules centraux, paraissent s'insérer sur ces derniers, et les mettent ainsi en connexion directe avec les segments chromatiques. Ces fibrilles s'accroissent, se régularisent progressivemenî et repoussent les chromosomes au niveau du pôle nucléaire .opposé à l'ébauche du fuseau central (Flemming, Meves, Niessing). Elles constituent les futures fibres du manteau.

Fig. 58o. — Spermatocyle de premier ordre de Salamandre,

Fisîiuration longitudinale des chromosomes, x 1.200.

MULTIPLICATION DES CELLULES

Au fur et à mesure que les corpuscules centraux s'écartent Tun de l'autre, Tébauche du fuseau central augmente de dimensions, se renfle en son milieu, et différencie dans sa masse un grand nombre de minces filaments ; ce sont les fibres du fuseau central (fig. 58 1, B). Celui-ci s'étend peu à peu et prend un développement colossal si Ton compare ses dimensions avec celles de la centrodesmose originelle ; il est dès lors constitué par un grand nombre de fibres convergeant vers les corpuscules qui occupent ses sommets et qui sont désignés sous le nom de corpuscules polaires.

La mise au fuseau des chromosomes se réalise à ce moment. La manière d'être des chromosomes varie considérablement selon la génération cellulaire que Ton étudie à ce point de vue chez la Salamandre. Dans les sper-

FiG. 58i

A, grosse sperroatogonie de Salamandre. La membrane nucléaire a disparu et les chromosomes sont disséminés dans le cytoplasme, au niveau de l'aire nucléaire. Entre les corpuscules centraux se trouve une figure fusiforme, d'aspect clair : c'est l'ébauche du fuseau central. Autour des centrosomes sont centrés un grand nombre de filaments achromatiques : ce sont les asters.— B, ébauche du fuseau central plus développée; dans sa masse se différencient un grand nombre de fibres, les futures fibres du fuseau central, x i.aoo.

matogonies, ils se segmentent de bonne heure dans le sens longitudinal, se séparent les uns des autres, se recourbent en forme de V et viennent se placer deux par deux autour du fuseau, en appuyant leurs sommets sur ses fibres constitutives et en dessinant ainsi une double couronne au niveau de son équateur (Gg. 582, A). On voit bien cet aspect sur une vue de face comme celle qui est représentée dans la figure ci-contre (fig. 582, B). Dans les spermatocyles, la segmentation longitudinale est incomplète ; les chromosomes demeurent attachés les uns aux autres par leurs extrémités et figurent des losanges allongés et irréguliers qui s'appliquent sur le fuseau suivant leur longueur ; la partie moyenne de l'anse formée par chaque chromosome est orientée vers le pôle, et leur point d'union se trouve situé au niveau de l'équateur fusorial (fig. 583). Flemming a désigné le premier mode de division sous le nom de mode homœot ij pique ^ et le second sous celui de mode hétérotypique. D'après l'explication généralement adoptée sur la mise au fuseau des chromosomes, ceux-ci sont attirés autour de

688 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCLVLE

Téqualeur fusorial par la traction des fibres du manteau, qui se raccour-

FiG. 582 , grosse sperroatogonte de Salamandre. Elude de la plaque équatoriale. Pour faire mieux comprendre les rapporta des chromosomes avec le fuseau central, on a représenté seulement deux doubles chromosomes vus de profil. — B, plaque équatoriale vue de face. Au centre de la figure on observe un grand nombre de points qui représentent la coupe des flbres du fuseau central. Autour de cette zone se trouvent les chromosomes en forme de \\ dont les sommets sont orientés vers la périphérie du fuseau central, x i.aoo.

cissent peu à peu, entourent à la manière

FiG. 583. — Spermalocijte de premier ordre de Salamandre; mode de division hétérolypique {FLEUUiyo).

Les chromosomes ne sont pas fissurés complètement, demeurent attachés les uns aux autres par leurs extrémités et sont appliqués sur le fuseau suivant toute leur longueur, x 1.200.

d'un cône filamenteux les deux moitiés du fuseau central et entraînent ainsi les segments chromatiques sur lesquels elles sont primitivement attachées (Flem MiNG, Reinke, Hermann, Meves, Niessing).

2^ Métaphase. — La cytodiérèse entre dans une phase nouvelle appelée métaphase, quand elle est arrivée à ce stade de son évolution. La figure mitotique présente alors une disposition caractéristique. Son axe est constitué par le fuseau central, dont les nombreuses et fines fibrilles, directes ou légèrement flexueuses, réunissent Tun à l'autre les deux corpuscules polaires :

ce sont les filaments conlinus ou fibres bipolaires. Autour de l'équateur du fuseau sont disposés les chromosomes, qui for

ment, comme nous Tavons vu, une double couronne régulière ; c'est la couronne équatoriale (Flemming), ou aster chromatique (Carnoy).

Au niveau des sonmiets du fuseau, on observe les figures polaires. Chacune d'elles est constituée par un corpuscule polaire, à partir duquel irradient les filaments astériens et les fibres achromatiques du manteau. Difficiles à distinguer des filaments astériens avec lesquels elles se confondent progressivement, ces fibres entourent immédiatement le fuseau central et s'attachent sur les chromosomes. On donne e..core h leur ensemble le nom de couche palléate du fuseau ou de fibres des demi- fuseaux (Halbspindelfasern), Nous ferons observer à ce sujet que les fibres de la figure fusoriale ont une double origine, une origine cytoplasmique pour les fibres du fuseau cen rai et une origine surtout nucléaire (filaments lininiens ) pour les fibres du manteau (fig. 584).

3® Anaphase. — Pendant l'anaphase, les anses jumelles se séparent et exécutent un mouvement ascensionnel vers les pôles. La couronne équatoriale est alors

dédoublée en deux couronnes-filles ou étoiles- filles, qui représentent une figure désignée sous le nom de dyaster (Flemming), ou de double couronne polaire (Carnoy) (fig. 585, A). Les étoiles-filles arrivent aux extrémités du fuseau central quand l'ascension polaire est terminée, les anses regardant par leurs sommets vers le corpuscule polaire correspondant. Ces anses montrent aussitôt, dans les spermatocytes de premier ordre, une division longitudinale précoce que Ton peut considérer comme une préparation à la division suivante (Flemming, Meves). Puis cette division longitudinale s'efface et devient indistincte au stade suivant. D'autre part, l'accroissement du fuseau continue peu à peu et persiste pendant l'anaphase chez les spermatogonies ; ces cellules s'accroissent en longueur, mais d'une manière insuffisante pour loger les fibres fusoriales qui prennent une forme plusoumoinsondulée(fig.585,B). Cytologie. 44

Fio. 584. — Mélaphase. Figure schématique.

Aux sommets du fuseau central on distingue les corpuscules polaires avec leurs irradiations astériennes. Les fibres du manteau, en pointillé, s'insèrent sur les chromosomei de la couronne équatoriale.

690 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉaALE

4® Télophase. — La reconstitution des noyaux-GUes se réalise pendant la télophase. Les anses chromatiques perdent leur configuration régulière, s'enlacent les unes avec les autres, se fusionnent bout à bout et donnent naissance à deux figures pelotonnées ou spirèmes-filles semblables au spi-

Fio. 585. — Grosses spermalogonUs de Salamandre. Anaphase et télophase,

A, la couronne équatoriale est dédoublée en deux couronnes-filles dont les chromosomes constitutifs commencent leur mouvement d'ascension polaire. — B, les chromosomes ont termin leur mouvement d'ascension polaire ; les fibres du fuseau central se sont considérablement accrues et ont pris une forme ondulée. — C, stade initial de la reconstitution des noyaux. — D, les noyaux sont reconstitués et entourés de leur membrane d'enveloppe ; ils ont pris la forme de fers à cheval dans la concavité desquels se localisent les corpuscules centraux déjà dédoublés, et un amas protoplasmique produit sans doute par la condensation des irradiations astériennes. C'est la sphère ou idiozome. x i.aoo.

MULTIPLICATION DES CELLULES ti91

rème de la cellule-mère. C'est la figure du dispirème (Flemming). Puis chacun de ces spirèmes s'entoure d'une membrane ; le réticulum chromatique caractéristique de l'état de repos cellulaire se reconstitue ; les nucléoles réapparaissent et se développent peu à peu dans le caryoplasma.

Les irradiations astériennes s'atténuent en même temps et deviennent indistinctes dans la plupart des divisions ; un corps particulier, sphère ou idiozome (Meves), se reforme peu à peu et se localise avec le ou les corpuscules centraux dans une échancrure du noyau qui présente un aspect en fer à cheval plus ou moins régulier (fig. 585, C et D).

La division du corps cellulaire ou plasmodiérèse commence à se manifester au moment où les deux étoiles-filles sont parvenues à leur situation polaire. Un sillon, d'abord peu profond et orienté perpendiculairement sur l'axe qui réunit les centrosomes, apparaît au niveau de la région cellulaire équatoriale. Ce sillon s'accentue de plus en plus, puis étrangle le faisceau des fibres fusoriales, qui prend la forme d'une gerbe nouée en son milieu ; des épaississements allongés en nombre variable se différencient sur ces fibres. Quand l'étranglement cellulaire est très avancé, ces épaississements se fusionnent en un corps très colorable désigné sous le nom de corps intermédiaire de Flemming (fig. 585, D). Celui-ci demeure en général entre les deux cellules-filles, une fois la plasmodiérèse terminée, puis se résorbe et disparaît rapidement ; le résidu fusorial lui aussi s'efface peu à peu.

Ce type de division cellulaire se caractérise donc par la genèse d'un fuseau central aux dépens d'une ébauche minuscule qui se différencie entre les corpuscules centraux et s'accroît d'une manière considérable au fur et à mesure que ces corpuscules s'écartent l'un de l'autre ; par l'existence de fibres fusoriales continues ou bipolaires ; par la présence de fibres palléales qui unissent les corpuscules polaires aux chromosomes ; par la disposition des anses chromatiques en couronne autour de l'équateur fusorial. Ce type cytodiérétique, retrouvé dans un grand nombre de cellules, surtout chez les Batraciens et aussi dans les divisions de certains œufs en maturation et en segmentation (Mollusques), s'écarte sous beaucoup de rapports d'un autre type de division, dans lequel nous allons assister à une origine également cytoplasmique des fibres fusoriales, mais dans lequel ces fibres représentent deux régions différenciées des asters. L'exemple le plus frappant de cette disposition nous est fourni par les mitoses des gros blastomères des Salmonidés, spécialement bien étudiées par Henneguy et par His.

B. Cytodiérôses à fuseau d'origine astérienne. — Pendant les quatre ou cinq jours qui suivent la fécondation, les blastomères du disque germinatif de la Truite sont en voie de multiplication active et montrent facilement et en grand nombre tous les stades de la cytodiérèse. Le noyau de ces cellules, situé dans un cytoplasme abondant, renferme un peloton chromatique constitué par un certain nombre de chromosomes allongés et grêles. Dès les premiers stades de la prophase, les centres cinétiques se placent aux deux pôles opposés du noyau et montrent une structure complexe (fig. 586, A). On y distingue-le corpuscule central, représenté par un seul granule arrondi et de petite taille, ou par plusieurs granulations de taille différente et disposées suivant une ligne orientée en sens perpendiculaire au grand axe du

CYTOLOGIE GENEKALE ET SPECIALE

noyau (Henneguy, dans les gros blastomères). Ce corpuscule central est enveloppé dans une masse cytoplasmique arrondie, désignée sous le nom de sphère attractive (Van Beneden); elle est constituée par une zone centrale claire et finement granuleuse et par une zone externe plus grossièrement granuleuse et plus colorée que la précédente. La première répond à la zone médullaire et la seconde à la zone corticale que Van Beneden a découvertes el décrites dans les divisions des blastomères chez Ascaris megalocephala, His les désigne sous les noms A' aire transparente et d'aire opaque. Un grand nombre d'irradiations astériennes (aire radiée de His) divergent à partir de la zone corticale, s'étendent fort loin [dans le corps cellulaire et se continuent, au niveau de leurs extrémités, avec le réticulum cytoplasmique (aire

FiG. 586. — Blastomères du disque germinatif de Trutta fario L. 3 Jours après la fécondation. Prophase A, les centres cinétiques se sont localisés au niveau des deux pôles opposés du noyau. La chro. mâtine de ce dernier se trouve au début de la constitution des chromosomes. Dans les centres cinétiques on distingue au centre un point noir, le corpuscule central ; tout autour de lui, une zone claire : zone médullaire de la sphère attractive ; puis une zone plus foncée : zone corticale de la sphère attractive; puis enfin les irradiations astériennes. — B. les irradiations astériennes orientées vers le noyau pénètrent dans ce dernier après avoir fait disparaîtra vis-à-vis d'eux la membrane nucléaire. Les chromosomes sont peu à peu repoussés vers l'équateur cellulaire. X i.aoo.

réticulée de His). Ce nouvel objet nous montre donc avec netteté les principaux caractères morphologiques de la sphère attractive, formation importante de la figure cytodiérétique que les cellules de la Salamandre ne nous permettaient pas d'analyser (fig. 586, A).

Pendant l'édification des chromosomes à l'intérieur du noyau, les filaments astériens orientés vers ce dernier s'épaississent, s'accroissent, et invaginent devant eux la membrane nucléaire; celle-ci disparaît vis-à-vis des pôles (fig. 586, B), puis s'efface totalement. Les filaments astériens pénètrent ensuite dans le noyau, repoussent les chromosomes vers l'équateur cellulaire, arrivent en contact et s'anastomosent les uns avec les autres. Le fuseau est donc constitué de filaments continus d'un pôle à l'autre (Henneguy). Le

MULTIPLICATION DES CELLULES

clivage longitudinal des chromosomes se produit à ce moment; ils sont distribués non pas en couronne, mais suivant une plaque équatoriale dédoublée; ils sont plus nombreux à la périphérie qu'au centre de cette plaque (fig.587,A).

L'anaphase et la télophase se réalisent comme dans la division précédente. Les chromosomes se rapprochent de plus en plus des pôles, et cons-

FiG. 587. — Blaslomères de Triilla fario L.

A, mélaphase. Le fuseau esl définiUvement constitué ; les chromosomes sont réunis au niveau de la région médiane de ce dernier suivant une plaque équatoriale. — B, anaphase. Stade de la double plaque polaire dont les chromosomes constitutifs sont réunis par des filaments achromatiques appelés filaments connectifs ou réunissants, x i.aoo.

tituent non pas deux couronnes polaires, mais deux plaques polaires. Cellesci sont réunies par une série de filaments achromatiques parallèles, qui se développent entre elles au fur et à mesure de leur écartement. Ce sont les filaments conneclifs ou réunissants (fig. 587, B). Les corpuscules polaires se dédoublent pendant Tanaphase, marquant ainsi le début de la division ultérieure; les corpuscules-filles s'éloignent ensuite l'un de l'autre en sens tangentiel. Chacun d'eux s'entoure d'une aire claire et d'un petit système radié; autrement dit, chacun d'eux devient le centre de formation d'une sphère attractive-fille ; la sphère attractive-mère se dilate de plus en plus el finit par disparaître (fig. 588, A).

Les noyaux-filles se reconstituent à l'intérieur des sphères attractivesmères. Les chromosomes des couronnes polaires, parvenus à leur intérieur, se gonflent et se transforment en vésicules; celles-ci s'accolent lej unes

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

conlre les autres et donnent naissance à un noyau vésiculeux et lobé aux pôles duquel viennent se placer les centres cinétiques. La régression du fuseau, la différenciation des corpuscules intermédiaires et la plasmodiérè<e (fig. 588, B) se réalisent essentiellement comme dans la division précédente.

L'élude de la cylodiérèse chez la Truite nous a donc appris les carac-

Fio. 588. — Blaslomères de Trulta fario L. A, fin de l'anaphase. Les sphères attractives de la celliile-mère se sont considérablement dilatées ; à l'intérieur de chaque sphère attractive, les deux corpuscules centraux-flUcs se sont écartèh lun de l'autre, et autour de chacun d'eux se difTêrencie une nouvelle sphère et un nouvel aster. — B. télophase. Reconstitution des noyaux à l'intérieur des sphères attractives-mères. Résidu fusorial et corpuscule intermédiaire, x i.aoo.

tères morphologiques de la sphère attractive, la genèse du fuseau aux dépens des deux régions astériennes situées vis-à vis du noyau, la non-existence d'un fuseau central et de fibres périphériques palléales, l'existence de fibres unilives tendues entre les deux plaques polaires, la disposition des chromosomes non pas en couronne, mais suivant une plaque qui s'étend sur toute la région équatoriale du fuseau.

Dans une troisième variété de mitoses, nous allons rencontrer un mode de division qui s'éloigne plus encore du type décrit chez la Salamandre et dont la caractéristique essentielle, du moins au point de vue où nous nous

MULTIPUCATION DES CELLULES

tf «

sommes placés ici, consiste dans la différenciation du fuseau aux dépens de la charpente achromatique nucléaire. Nous prendrons pour exemple les mitoses des magnifiques cellules séminales de certains Myriapodes, comme le LUhobius forficatus et la Scolopendra cingulata,

C. C]rtodiérèses à fuseau d'origine nucléaire. — Chez Scolopendra cingulata et LUhobius forfîcaius^ la cytodiérèse des spermatocytes de premier ordre se passe de la manière suivante : Dès le début de la prophase, deux centres cinétiques apparaissent dans le cytoplasme, à côté du noyau. Chacun d*eux est

constitué par un .

centrosome, une sphère attractive, et un aster. Le

centrosome rap- . "

pelle la constitution que certains auteurs lui attribuent (par exemple BovERi chez V Ascaris mégalocephala). Il est formé par deux corpuscules ou cenirioles, punctiformes ou bâtonoïdes, colorablos par les matières tinctoriales basiques (hématoxyline ferrique), et par une masse arrondie moins colorable, qui les enveloppe. La sphère attractive

présente une zone médullaire, très claire et très finement granuleuse, et une zone corticale plus foncée et plus fortement granuleuse; des irradiations astériennes, très délicates chez la Lithobie, plus puissantes chez la Scolopendre, divergent à partir des centrosomes et se perdent dans le cytoplasme, où elles se continuent avec le réticulum plastinien (A. Pren.\nt, chez la Scolopendre).

Ces deux centres cinétiques s'écartent bientôt Tun de l'autre, et les irradiations astériennes augmentent en nombre et en puissance; chez la Lithobie, les irradiations d'un aster situées en regard des irradiations de l'aster opposé s'anastomosent les unes avec les autres et finissent par former un fuseau tangent au noyau et d'origine cytoplasmique. On peut désigner ce fuseau cytoplasmique sous le nom de fuseau primaire; il est transitoire et sans aucune relation avec la mécanique de la cytodiérèse. Quand les cen-

Fio. 589.— Spermalocyle de premier ordre de LUhobius forficatus.

Réliculum iininien au début de la constitution du fuseau ; la membrane nucléaire a disparu au niveau des deux pôles opposés du noyau. Les centres cinétiques se sont localisés contre la face interne de la membrane cellulaire, x 800.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

ih^A^

Irosomes et les sphères sont venus se placer au niveau des pôles du noyau, le fuseau primaire a disparu. Le fuseau secondaire se réalise aux dépens de la charpente lininienne d'une manière identique chez la Scolopendre et la Lithobie. Ces mailles lininiennes s'étendent dans le sens longitudinal, leurs anastomoses transversales se rompent et la membrane nucléaire disparaît au niveau des pôles du noyau situés sur l'axe de la cellule qui passe par les centrosomes (fig. 689). Les fibres lininiennes sortent de Taire nucléaire à ce niveau et convergent les unes vers les autres ; elles se régularisent de plus en plus, s'épaississent, puisse tendent en forme

d'arc. Chez la Lithobie^

elles finissent par for-

^ '^ mer un fuseau régulier,

allongé et étroit, ter- / miné en pointe à ses

^ extrémités et indépen-

dant des sphères et des centrosomes, qui sont venus se localiser contre la face interne de la membrane cellulaire (fig. 590). Chez Scolo' pendra, les extrémités du fuseau s'insèrent sur les sphères (A. Prenant) (fig. 59 1). D'autre part, le réticulum chromatique se dédouble dans le sens longitudinal ; les chromosomes se différencient aux dépens de ce double réseau et se présentent sous la forme de deux grains accolés ou diplosomes. Ils sont tout d'abord disséminés sur les fibrilles du fuseau ; puis ils se localisent au niveau de sa région médiane suivant une plaque équatoriale.

Pendant Tanaphase, les chromosomes constitutifs des diplosomes se séparent ; la plaque équatoriale se dédouble, et les deux plaques-filles subissent leur ascension polaire. Au fur et à mesure que celles-ci se rapprochent des extrémités fusoriales, les fibres constitutives du fuseau se désinsèrent au niveau de leurs extrémités et deviennent à peu près parallèles les unes aux autres. Les chromosomes parviennent bientôt au niveau des extrémités des fibres fusoriales et y constituent deux petits amas mûriformes aux dépens desquels s'édifient deux noyaux au repos.

Ce sont les noyaux des spermatocytes de second ordre. Les fibres du fuseau secondaire disparaissent rapidement quand l'ascension polaire est terminée. On voit alors se différencier dans le cytoplasme, au

Fio. 590.— Spermalocyte de premier ordre de Lithobius forficatus L.

Mélaphase. Les extrémités fusoriales sont orientées vers les corpuscules polaires, mais demeurent situées à une grande distance de ces derniers, x 800.

Ifl't

MULTIPLICATION DES CELLULES 697

niveau de la région équatoriale et dans toute son étendue, de courts filaments tout d'abord irréguliers et constitués par des granulations disposées bout à bout. Ils se régularisent ensuite, s'épaississent, prennent une direction rectiligne, s'allongent de plus en plus, mais sans atteindre les deux noyauxfilles en reconstitution. Ils sont renflés au niveau de leur partie centrale, qui retient légèrement les substances tinctoriales basiques. La séparation des deux cellules-filles commence par un étranglement circulaire de la membrane au niveau de Téquateur de la cellule-mère ; Tinvagination ainsi produite s'accentue de plus en plus, et resserre progressivement les fibrilles constitutives de ce fuseau de séparation ^ qui prend la forme d'une gerbe (figure .592). Les filaments périphériques de cette gerbe présentent des épaississements arrondis au niveau de l'invagination de la membrane ; ils se colorent énergiquement et dessinent par leur ensemble une couronne de grains d'une grande netteté.

Ces formations ^***' ^*' " Spermatocyte de premier ordre de Scolopcndra cingulala,

subsistent long- MéUphase. x 800.

temps entre les

deux cellules-filles et paraissent relarder l'achèvement de la cytodiérèse. Celle-ci se complète par la section du fuseau de séparation en deux tronçons, qui disparaissent peu à peu dans le cytoplasme; cette section s'opère au niveau de la couronne granuleuse équatoriale.

On constate donc l'existence, dans les divisions spermatocytaires du Lithobius forfîcatus, de trois formations fusoriales successives : i** un fuseau cytoplasmique primaire, étendu pendant la prophase entre les centrosomes. 11 ne semble pas constant; il est transitoire et disparait avant la fin de la prophase ; 2" un fuseau secondaire, véritable fuseau caryodiérétique, constitué aux dépens de la charpente lininienne du noyau ; 3<> un fuseau de séparation ou fuseau tertiaire. Celui-ci s'édifie, après la disparition du fuseau secondaire, aux dépens de fibrilles difl*érenciées à nouveau dans toute la région équatoriale de la cellule et dirigées parallèlement les unes aux autres. Ces fibrilles sont étranglées par l'invagination de la membrane cellulaire en une formation en forme de gerbe, absolument identique aux

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCULE

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résidus fusoriaux décrits dans la plupart des mitoses. Mais cette formation ne constitue pas le reste du fuseau ; c'est une différenciation cellulaire nouvelle, qui se réalise pendant la télophase et dont il semble difficile de préciser le rôle mitotique. On peut retrouver avec plus de netteté encore ces formations fusoriales successives chez un autre Myriapode, le Geophilus linearisy surtout pendant la division des spermatocytes de second ordre fP. et M. Bouin).

Indépendamment d'autres particularités remarquables dont nous nous

occuperons ailleurs, ces divisions nous présentent un mode de mitose bien différent des deux • précédents ; il est carac- ^ térisé surtout par la ge-

nèse du fuseau aux dépens du réticulum Uni • nien du noyau, par l'existence d'un fuseau tertiaire ou de séparation, parTindépendancc qui existe, chez le Liihobius, entre les cen très cinétiques et les extrémités fusoriales à toutes les phases de la mitose.

Une origine semblable du fuseau c\ix>diérétique a été décrite dans un très grand nombre d'éléments : dans la majorité des cellules d'Arthropodes{CARNOY), chez les Céphalopodes (Erlanger) , chez les œufs des Batraciens Urodèles (Car no v et Lebrun), chez les Gastéropodes (Bolles Lee), etc. A côté de ces trois types de mitoses que nous venons de passer en revue, on peut en observer un grand nombre d'autres, et l'on peut pour ainsi dire avancer qu'il en existe autant que d'espèces cellulaires. Nous avons seulement cherché à montrer, par ces exemples, que la mitose n'est pas réductible à un schéma unique Cette assertion paraîtra plus évidente encore quand nous aurons étudié la cytodiérèse chez les Métaphytes et chez les Êtres Unicellulaires, où nous allons découvrir des processus de plus en plus aberrants et de plus en plus simplifiés, jusqu'à se confondre peu à peu avec la division directe ou mode de division le plus élémentaire.

Fio. 592. ^Spermatocyle de premier ordre ofeLilhobius rorficatusL.

Anapbase ; fuseau de séparation avec début de la plaque fusoriale. x 800.

Article 2. — LA CYTODIÉRÈSE CHEZ LES MÉTAPHYTES.

Les processus caractéristiques de la cytodiérèse sont analogues, en général, dans les cellules animales et dans les cellules végétales ; dans ces derniers éléments, ils présentent toutefois certaines particularités sur lesquelles nous devons attirer Tattention, parce qu'elles sont d'un haut intérêt pour rinterprétation de certaines phases mitotiques.

La figure chromatique se forme, dans la plupart des cellules végétales, par la régularisation du réticulum chromatique qui se transforme en un peloton continu. Celui-ci se segmente ensuite en chromosomes allongés, qui se recourbent en V, se clivent dans le sens longitudinal, et viennent se ranger en une couronne équatoriale autour du

fuseau, qui se dif- / Tfl^fttV / ^mik'ilf^ \

férencie aux dépens de la charpente achromatique nucléaire.

La métaphase et Tanaphase se réalisent comme ^ ^. -

dans les cellules Fic. 593. — MUoses aes cellules-mères du pollen chez UWum.Anaphasex.

animales. Mais il Aux exlrêmités fusoriales, on constate l'existence de centres cinétiques y a ici une dis- "®^* ®^ ^^^^ dédoublés. D'après GciGNARD.

tinction importante à établir : aux sommets du fuseau on ne distingue pas d'asters, de sphères attractives, ni de centrosomes (Strasburger). Guignard a observé et décrit des sphères et des cenlrosomes dans un certain nombre de cas ifig, SgS), mais il ne figure pas d'aslers nets, et les images qu'il représente dans ses derniers mémoires n'offrent pas la précision des formations homologues que Ton observe dans les cellules animales.

Vers la fin de Tanaphase apparaissent de minuscules granulations réfringentes ou dermatosomes, disposées en une série linéaire au niveau de l'équateur des fibres fusoriales. Elles dessinent une plaque orientée perpendiculairement à la région moyenne du fuseau. C'est la plaque cellulaire de Strasburger. Les granulations constitutives de cette plaque occupent ensuite toute l'étendue de l'équateur cellulaire, puis se fusionnent les unes avec les autres et forment une cloison continue qui sépare l'élément-mère en deux éléments-filles (fig. Bgb). Une fine membrane cellulosique se différencie aux dépens de la plaque cellulaire, et les derniers vestiges des fibrilles fusoriales disparaissent peu à peu. D'après Flemming, le corps intermédiaire qui existe à la fin de la télophase chez les cellules animales représente un rudiment de la plaque en question. Les figures ci-contre, empruntées à des cellules radiculaires chez Allium cepa^ démontrent nettement les processus sus-indiqués(fig. 594).

700 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCULE

Dans une autre variété de figures mitotiques végétales, on constate une particularité intéressante qui a paru longtemps une exception, et qui, en réalité, est un phénomème assez général : c'est la formation du fuseau bipolaire aux dépens de fuseaux multipolaires préexistants et d'origine cytoplasmique (Strasburger, Osterhout, Belajeff, Mottier, Guignard). D'après GuiGNARD, dès la prophase des cellules-mères polliniqucs chez le Najas major^ un certain nombre de filaments achromatiques se différencient au sein du cytoplasme, irradient à partir de plusieurs points vers la périphérie du noyau, et se rattachent finalement au réticulum nucléaire lininien. Ils