ÀU
FiG. 594. — Cellules de la racine d'Allium saUvum L. Télophase. A gauche, les flbres fiisorialcs portent au niveau de leur partie médiane des épaississements ou dcrmatosomns. — A droite, la membrane cellulaire est constituée par la soudure des dermato* somes. Au niveau de ses extrémités, on distingue encore des restes fusoriaux ; la croissance de la membrane cellulaire est donc excentrique et cette membrane se trouve constituée par la plaque fusoriale qui s'est progressivement étendue dans tout Téquateur cellulaire, x 1.000»
constituent ainsi des fuseaux pluripolaires à trois ou quatre branches, à l'extrémité desquelles Guignard observe un petit amas granuleux et parfois un corpuscule distinct. Osterhout a vu des fuseaux multipolaires présenter jusqu'à dix ou douze branches dans la division des cellules-mères des spores chez les Prêles. Ces fuseaux multipolaires aboutissent toujours à la formation d'un fuseau bipolaire à la suite du rapprochement puis de la fusion de leurs branches; dans certains cas, cependant les branches fusoriales situées aux pôles opposés du noyau paraissent seules persister ; les autres se résorbent peu à peu et disparaissent (fig. 596).
Dans un grand nombre d'autres cellules végétales, par exemple dans les cellules des racines et des tiges de Pomme de terre (Nemec\ le fuseau prend naissance aux dépens d'un périplaste spécial qui s'accumule au niveau des pôles du noyau avant la division. Celle-ci ne comporte ni corpuscules centraux, ni sphères, ni asters, et, d'une manière générale, aucun centre cinétique (fig. 597).
D'après ce court exposé, les mitoses chez les Métaphytes sont identiques
MULTIPLICATION DES CELLULES
à celles des Métazoaires pour ce qui concerne révolution et le mode de partage de la substance chromatique. Elles s'en distinguent par certains modes de genèse du fuseau qui peut provenir ou d'un protoplasme spécial ^T — ^ ~~^\ amassé aux pôles du noyau, ou de ^.^^ ^\ x
âUf-
Fio. 596. — ConslUulion multipolaire du fuseau dans les cellules'mères du pollen chez Akebia.
D'après une préparation de M. Le.Monnier X 1.000.
Fio. 595. — Cellule-mère du sac embryonnaire
(TAuciiba.
Anaphase de la première division. — n, noyau.
— pf, plaque fusoriale. — d, dermatosomes.
D'après une préparation de M Le Monnier.
Fio. 597. — Cellule de racine de Solanuni tuberosum L.
Au niveau des pôles du noyau sesontdiflTérenciés deuzamas coniques de p^np/as/e, aux dépens desquels s'édifleront les flbres Tusoriales ; ces amas présentent déjà un aspect strié dans le sens du grand axe cellulaire, x 1.000.
fuseaux multipolaires édifiés dans
le cytopla.sme; par Tabsence, dans la plupart des cas, de centres cinétiqucg nettement différenciés; par Texistence d'une plaque cellulaire, dont les granulations constitutives ou dermatosomes finissent par former une membrane qui détermine la séparation des deux cellules-filles. Nous assistons donc, chez les végétaux, à une simplification organique de la mitose, simplification qui va s'accentuer encore dans les formes Unicellulaires dont nous allons étudier maintenant les principaux modes de division cytodiérétique.
CYTOl .:
Gir-Ni^llALE ET Si^LClALE
Article 3. — LA CYTODIÉRÈSE CHEZ LES UNICELLULAIRES.
Les divisions cytodiérétiques des Êtres Unicelkilaires paraissent établir une série ininterrompue d'intermédiaires entre les processus que nous connaissons déjà et la simple fragmentation du noyau ou amitose ; aussi celte élude est-elle très importante, car elle seule est capable de nous renseigner sur Torigine historique de la mitose. R. Sand a cherché à mettre ce fait en lumière dans son travail sur les cytodiérèses des Unicellulaires ; il les a classées suivant une série de complexité croissante que nous allons parcourir en sens inverse.
Des phénomènes très voisins de ceux que nous connaissons chez les
Fie. 598. — Mitose chez Paramœba.
A gauche, phase amiboïde ; noyau et corps juzUnucléaire. A droite, quatre stades de la dtvision des spores. D'après Schaudinn, flg. empruntée à Wilson.
Métazoaires et les Métaphytesse rencontrent chez certains Rhizopodes et en particulier chez Paramœba éilhardi (Schaudixn). Dans les flagellâtes issus des kystes de ce Rhizopode, on observe un noyau vacuolaire et, à côté de ce dernier, un corps juxtanucléaire constitué de trois parties nettement distinctes : une partie moyenne, très réfringente pendant la vie, et deux parties externes hémisphériques. Quand ces flagellâtes vont se diviser, le corps juxtanucléaire s^allonge et prend la forme d'un fuseau dont les deux pôles sont occupés par les corps hémisphériques ; puis le réseau chromatique se transforme en un spirème, la membrane nucléaire disparaît, et le spirème se segmente en un grand nombre de chromosomes distincts. En même temps, le noyau envoie vers la partie moyenne du corps juxtanucléaire un large prolongement qui l'entoure à la manière d'un anneau. Les chromosomes se disposent ensuite suivant une plaque équatoriale ; une sorte de striation longitudinale semble mettre en rapport les corps hémisphériques avec les chromo-
MULTIPLICATION DES CELLULES
somes, et ceux-ci figurent bientôt deux plaques chromatiques-filles qui s'écartent progressivement Tune de Tautre. La division se termine comme dans une mitose ordinaire (fig. 598). On remarque ici une analogie frappante entre les corps hémisphériques et les centcosomes d'une part, et entre la partie moyenne du corps juxtanucléaire et le fuseau central des Métazoaires d'autre part.
On constate également, chez Noctiluca miliaris (Ishikawa, Calkins),
''Xtïv*-
FiG. 599. — Mitose chez Nocliluca miliaris.
A, prophase, division de la sphère altractive et formation du fuseau central. Les chromosomes convergent vers le pôle nucléaire occupé par les sphères et le fuseau. — B, métaphase. Le fuseau a pénétré à l'intérieur du noyau ; aux deux pôles de celui-ci on voit les deux sphères renfermant chacune deux centrosomes. — C, anaphase. Les fibres du manteau se sont mises en rapport avec les chromosomes. — D, fin de l'anaphase. Division du centrosome en vue de la mitose suivante ; fissuration longitudinale des chromosomes. D'après Calkins, flg. empruntée
à WiLSON.
la formation des chromosomes aux dépens du réticulum nucléaire, leur fissuration longitudinale, et l'existence d'une sorte de sphère attractive. Celleci se divise avant le noyau en deux sphères-filles en*.re lesquelles se difl'érencient les fibres fusoriales. Dans ces sphères existent des corpuscules centraux observables seulement pendant la métaphase et l'anaphase (Calkins); ils rentreraient dans le noyau pendant le stade de repos (d'après Calkins, contre Ishikawa) ; aussi le premier auteur est-il disposé à admettre l'origine nucléaire du centrosome (fig. 599).
D'après R. HERTWicetBRAUER, les divisions nucléaires, chez XesActinosphœrium eichornii libres, ne montrent plus de sphères ni de corpuscules
CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
centraux nettement différenciés. Il se forme, dès la prophase, deux amas protoplasmiques conoides aux pôles du noyau, qui s'aplatit peu à peu. Puis la substance achromatique se condense en deux disques semi-lunaires qui se disposent au-dessous des amas conoïdes et constituent les plaques polaires ; en môme temps, la charpente lininienne s'ordonne en fibres
Fio. 600. — Milose chez Aclinosphœrium eichornii.
A, noyau en prophase. Au-dessus et au-dessous du noyau, la partie achromatique nucléaire s'est disposée en deux disques semi-lunaires, les plaques polaires. En dehors de ces dernières se trouvent les amas conoïdes cytoplasmiques. — B, stade plus avancé du noyau. — C, les chromosomes sont constitués et sont disposés sous la forme de granules doubles ; cette figure représente une plaque équatoriale vue de face. — D, métaphase avec plaque équatoriale ; le fuseau s'est édifié aux dépens de la charpente nucléaire. — E, début de l'ascension polaire des chromosomes. — F, G, deux autres stades de l'anaphase. — En H, l'anaphase est terminée, et les chromosomes ont gagné leur situation polaire. — I, reconstitution d'un noyau-fille ; on aperçoit contre la membrane nucléaire deux centrosomes entourés d'un aster. — J. stade plus avancé de la reconstitution du noyau; les centrosomes sont plus écartés l'un de l'autre. D'après Brauer, flg. empruntée à Wilson.
fusoriales, et la chromatine se rassemble en chromosomes qui se disposent au niveau de Téquateur de ces dernières suivant une plaque équatoriale. Celle-ci se clive en deux plaques qui s'écartent Tune de l'autre et reconstituent les noyaux-filles. Le plus souvent on ne peut distinguer de centrosomes, mais, dans certains cas, on aperçoit des formations analogues vers la fin
MULT1PLICL\TI0N DES CELLULES
de la division (Brauer). D'après cet auteur, les corpuscules centraux non visibles sont demeurés dans les plaques polaires issues du noyau ; la membrane nucléaire persiste en effet pendant toutes les phases de la division cytodiérétique (fig. 600).
Chez les Infusoires Flagellés, le mécanisme mitotique se simplifie encore. La chromatine se dispose toujours sous la forme de chromosomes qui se divisent longitudinalement ; mais la membrane nucléaire demeure intacte pendant la division et on ne constate plus Texistence de corpuscules centraux extranucléaires et de sphères attractives. La mitose est commandée par un appareil spécial intranucléaire, bien représenté chez VEuglena viridis-
FiG. 601. — Milose chez Eugicna viridis>
A, prophase de la division. Le noyau renferme en son centre un nucléolo-cenlrosome, autour duquel les chromosomes sont rangés radiairement. — B, le nucléolo-centrosome s'allonge en forme de haltère et les chromosomes se disposent parallèlement à son grand axe. — G, le nucléolo-centrosome s'est allongé considérablement, et sa partie intermédiaire est réduite à un mince filament. Les chromosomes s'orientent autour de ses deux extrémités. — D, la division nucléaire est terminée et les noyaux-flllei reprennent la constitution du noyau-mère. D'après Keuten, flg. empruntée à Wilson.
Dans cette espèce, les noyaux au repos renferment un grand nombre de bâtonnets chromatiques qui sont orientés radiairement vers une formation située au centre du noyau. C'est un nucléole par sa structure et sa situalion, mais l'auteur l'a désigné sous le nom de nucléolo-centrosome à cause de sa manière d'être au cours de la milose. Au début de celle-ci, le nucléolocentrosome prend la forme d'un haltère et les chromosomes s'orientent parallèlement à son grand axe. Puis les chromosomes se disposent en cercle autour de sa partie moyenne, se clivent longitudinalement et se dirigent vers ses extrémités renflées. La longue tige qui réunit ces dernières se rompt on son milieu, et les deux figures chromatiques, avec leurs nucléolo-centrcsomes, reforment un noyau-fille semblable au noyau-mère (Keuten) (fig. 601 ). Cytologie. 46
706 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE
Dans les formes plus simplifiées encore de la mitose, on ne constate plus la diTérenciation de chromosomes, et les grains chromatiques ou microsomes paraissent se diviser individuellement. Ce fait a été observé par Balbiani chez Spirochona gemmipara. Les granulations chromatiques, dans cet objet, se disposent pendant la mitose en rangées longitudinales ; cellesci se segmentent au niveau de Téquateur, et la substance achromatique nucléaire se rassemble sous la forme de deux calottes hémisphériques aux extrémités du noyau. An moment de leur séparation, les noyaux-filles sont réunis par un mince pédicule sur lequel se trouve une plaque rudimentaire. La môme observation a été faite chez les Radiolaires coloniaux. Le noyau
Fio. 6oa. — Mitose chez Spirochona gemmipara.
Stades successifs des transformations du noyau pendant sa division. La substance acliromatiqup nucléaire s'est réunie sous la forme de deux calottes hémispliériques aux deux extrémités du noyau. Plaque cellulaire rudimentaire à la fln de la division. D'après Balbiani.
au repos du CoUozoum (Mitrophanow) est constitué par une sphère chromatique, flanquée de chaque côté par une petite masse conique achromatique. Dès le début de la division, la sphère chromatique s'étend entre les deux masses achromatiques sous la forme d'un cylindre allongé ; celui-ci s*étrangle en son milieu ; les deux moitiés s'écartent ensuite Tune de l'autre et entre elles s'intercale une zone d'aspect clair. D'après Mitbo- PHANOW, les cônes achromatiques rappellent les demi-fuseaux des mitoses ordinaires, et la zone claire située entre les chromosomes répond aux fibres d'union. Quand les noyaux-filles s'écartent l'un de l'autre, le pont clair se brise en deux moitiés et chacune d'elles s'applique sur le côté équatorial de ces derniers, qui reprennent ainsi l'aspect du noyau-mère (fig. 602).
Enfin, chez certains Rhizopodes {Ley dénia gemmipara^ Leyden et Schaudinn), on ne constate plus de différenciation spéciale dans la structure nucléaire ni aucune réorganisation du réseau chromatique; la division nucléaire se fait par un simple étranglement et prend ainsi tous les caractères delà division directe du noyau que nous étudierons ultérieurement.
