CHAPITRE II

Essence du proeessas cytodlérétlqae. — Les mitoses de seg^mentatioii et lears lois.

Article premier. - ESSENCE DU PROCESSUS CYTODIÉRÉTIQUE.

A. La caryodiérése est le phénomène fondamental de la division cellulaire. — Après ce rapide coup d'œil sur les principaux types de division indirecte, nous pouvons chercher à dégager de ces processus variables et polymorphes les phénomènes qui constituent Tessence de la cytodiérèse. Dans les divisions les plus simples, chez les Unicellulaires, les granules chromatiques se segmentent individuellement, se séparent en deux amas, émigrent vers les deux pôles du noyau et reconstituent à ce niveau les deux noyaux-filles. Dans les divisions plus complexes des Unicellulaires, ce processus peut être accompagné de l'arrangement des microsomes en segments chromatiques ou chromosomes, processus dont le résultat est évidemment de faciliter révolution et le partage de la substance nucléaire. Les autres organes de la cytodiérèse, asters, sphères attractives, corpuscules centraux, sont inconstants et plus ou moins nettement représentés. Aussi Tétude des Unicellulaires nous conduit-elle à concevoir la contingence de ces dernières formations, opinion que fortifie encore l'analyse des phénomènes mitotiques chez les Métazoaires et les Métaphytes.

Dans ces objets, la succession des phases de la mitose, le mode de segmentation des chromosomes, leur disposition pendant la métaphase, la genèse et la constitution du fuseau comme sa manière d*étre et sa disparition pendant la télophase, sont variables suivant les espèces cellulaires. Les asters et les sphères attractives, bien développés chez certains éléments, ne sont pas représentés ailleurs, par exemple dans beaucoup de végétaux et dans un grand nombre de mitoses de maturation chez les animaux ; les centrosomes, qui existent dans Timmense majorité des cellules animales et paraissent présider à l'évolution de la cytodiérèse, n'ont pu être constatés dans la plupart des divisions des Métaphytes et dans beaucoup de mitoses de maturation. La situation môme des centrosomes, des sphères attractives et des irradiations astériennes, exclusivement localisée jusqu'ici aux

703 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCL\LE

sommets fusoriaux, semble ne pas être constante et nécessaire : dans certaines divisions végétales et chez certains Myriapodes, ce^ organes cytodiérétiques vont se placer contre la face interne de la membrane cellulaire et à une distance considérable des extrémités du fuseau. La variabilité et la contingence paraissent donc se manifester partout dans la constitution de la figure mitotique, dont les différentes parties peuvent varier dans leur manière d'être et leur évolution et dont certains organes (centrosomes, asters, sphères attractives) peuvent ou être nettement représentés, ou faire totalement défaut. Qu'y a-t il donc de nécessaire et d'invariable dans les divisions cytodiérétiques ?

L'examen des faits, considérés dans leur ensemble, nous apprend que les processus mitotiques essentiels consistent dans le remaniement du réticulum chromatique et Télaboration de chromosomes compacts, de volume égal, très mobilisables, pour ainsi dire ; dans la division de chacun de ces chromosomes en deux parties rigoureusement égales ; dans le partage intégral du nombre n de chromosomes en un nombre 2 n de chromosomes, qui glissent en sens inverse le long d'une figure filamen teuse achromatique pour aboutir à ses deux extrémités et y reconstituer deux noyaux-filles semblables au noyau-mère. L'essence de la mitose consiste donc dans le partage égal entre les deux cellules-filles de la matière nucléaire. Les autres organes cytodiérétiques paraissent représenter des organes de perfectionnement obtenus les uns après les autres au cours de la phylogenèse.

L'étude du processus mitotique dans ses diverses modalités permet de démontrer facilement que seule la division du noyau [caryodiérèse) représente le phénomène essentiel et que les centres cinétiques sont des organes surajoutés et relativement indépendants du processus fondamental. La première proposition trouve sa preuve dans les cas de division protoplasmatique inégale et dans les cas de caryodiérèse non suivis de plasmodiérèse. La seconde se vérifie quand ces organes présentent isolément des signes d'activité ; l'étude de la mitose dans les conditions anormales ou pathologiques montre, en effet, que tous les organes constitutifs de la figure cytodiérétique, qui entrent en jeu normalement d'une manière synergique, peuvent agir, dans certains cas, individuellement et indépendamment les uns des autres. Nous allons passer en revue quelques-uns de ces exemples.

B. Plasmodiérèse inégale et caryodiérèse sans plasmodiérèse. — Le cytoplasme de la cellule-mère se divise en deux moitiés égales dans la plupart des cytodiérèses ; chacune de ces moitiés augmente par nutrition et atteint bientôt les dimensions de l'élément qui lui a donné naissance. Cette division est dite égale. Mais on observe aussi des divisions inégales du cytoplasma et il existe des cas où cette division peut faire totalement défaut.

L'exemple le plus net des divisions inégales du cytoplasma est fourni par les mitoses de maturation des ovocytes. Dans ces divisions, la cytodiérèse distribue à l'une des cellules-filles une quantité de chromatine rigoureusement équivalente à celle qui reste dans la cellule-sœur et un fragment cytoplasmique d'un volume infime par rapport à celui de l'ovocyte de deuxième ordre ou de l'œuf mûr (fig. 6o3). Il en est de môme dans les segmentations inégales des œufs à vitellus abondant ou œufs télolécilhes.

MULTIPLICATION DES CELLULES

La caryodiérèse peut n'être pas suivie se rencontre fréquemment chez les animaux et chez les plantes, par exemple dans la formation de l'endosperme chez les Phanérogames, dans le parablaste des Poissons osseux, dans la sporulation des sporanges des Saprolégniées, dans la sporulation chez les Sporozoaires, etc.

Chez certaines Phanérogames (chez Friiillaria imperialis par exemple), le sac embryonnaire se creuse d'une cavité et se trouve revêtu d'une couche protoplasmique indivise où sont disséminés un grand nombre de noyaux qui se multiplient par caryodiérèse (fig. 6o4). Quand ces processus caryodiérétiques ont pris On et quand les noyaux sont revenus au stade de repos, on voit se différencier autour d'eux des filaments irradiés qui se rejoignent et forment des faisceaux de filaments unissants. Ceux-ci s'épaississent en leur milieu et donnent naissance à une série de plaques cellulaires ; des cloisons de cellulose s'élaborent à leur niveau et découpent dans le cytoplasme des territoires indépendants et munis chacun d'un noyau. Le cloison

de plasmodiérèse. Ce processus

Fio. 6o3. — Première division de maturation chez Physa fontinalis.

La cytodiérèse aura pour résuUat la séparation de deux masses chromatiques égales et de deux masses protoplasmiques 1res inégales en volume, x 1.200.

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Fig. fo4. — Couche protoplasmique pariétale du sacem&ryonnai're de Fritillaria imperialis. Tous les noyaux sont en caryodiérèse dans

une masse plasmalique indivise, x 90.

D'après Strasburger, fig. empruntée à

G. Hertwio.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

nemenl du cytoplasme ou plasmodiérèse est donc ici très retardé et parait être indépendant de la caryodiérèse.

Ce cloisonnement n'a pas lieu dans d'autres cas, et seule la caryodiérèse se produit. On observe ce phénomène chez le Haricot et la Fève ; dans ces objets, le sac embryonnaire renferme un protoplasme à noyaux multiples constitués par une série de bipartitions successives, et il ne se différencie autour d'eux ni membrane ni territoire cellulaire.

Des processus analogues se passent, chez les Poissons osseux, dans le parablaste ou couche protoplasmique sous-jacente au germe segmenté. Cette couche indivise renferme un grand nombre de noyaux qui se multiplient activement et qui s'entourent ensuite de territoires protoplasmiques séparés les uns des autres par des membranes cellulaires ; celles-ci se constituent par un cloisonnement multiple simultané [Henneguy, chez la Truite (fig. 606)]. Si le cytoplasme, après chaque caryodiérèse, n'est pas segmenté en territoires cellulaires indépendants, il est cependant possible d'observer la masse cytoplasmique tributaire de chaque noyau et qui constitue avec ce dernier l'unité de substance vivante ou énergide (voir p. 89).

Les noyaux parablastiques, chez le Saumon . et la Truite, sont entourés d'irradiations puissantes qui se perdent dans une zone cytoplasmique finement granuleuse et non striée (His); ces éléments possèdent tous les attributs des cellules, chromosomes ou noyaux, centres et cytoplasme ; ils manquent seulement de la limitante cellulaire. His désigne ces cellules ouvertes sous le nom de plasmochores^ et il appelle diasièmes les bandes ou chemins protoplasmiques qui les séparent. 11 résulte de tous ces faits que la division du cytoplasme et celle du noyau sont indépendantes l'une de l'autre et que, dans la cytodiérèse, le phénomène nucléaire est le plus fondamental ; quantitativement, sinon qualitativement, la caryodiérèse est toujours égale, au contraire de la plasmodiérèse qui normalement est égale, mais qui peut ou bien être inégale ou bien ne pas se produire.

C. Mitoses dans les conditions expérimentales et anormales. — Cette dissociation entre l'activité diérétique du noyau et celle du cytoplasme se manifeste également dans les conditions expérimentales et pathologiques.

Demoor a soumis de jeunes poils staminaux de Tradesceniia virginica^ dont les cellules constitutives se trouvent en voie de prolifération active,

Fio. 6o5. — Couche protoplasmique pariétale du sac embryonnaire de Reseda odorata.

Cloisonnement multiple et simullané des cellules. X a4o. D'après Stbasburger, fif(. empruntée ô O. Hkrtwio.

MULTIPLICATION DES CELLULES 711

à l'action de certains gaz inertes ou délétères, comme Tacide carbonique, rhydrogène, Tammoniaque, le chloroforme, etc. Il a réussi à mettre en évidence la résistance plus grande du noyau au repos ou en diérèse à l'action des agents pathogènes. Dans les éléments en mitose, on assiste tout d'abord aux phases caractéristiques de la caryodiérèse : « .. les mêmes phases se succèdent et tout se passe normalement ; la- plaque équatoriale se forme, la division longitudinale des anses se fait, le dyaster se produit, les deux noyaux-filles prennent le caractère du noyau au repos..., mais, phénomène étrange, la membrane cellulaire ne se forme pas. Les deux noyaux-filles une fois constitués, les filaments chromatiques persistent tels quels entre

FiG. 606. — Prophase de mitoses muUipolaires dans le Parablaste de Trutta fario L. x i.ooo.

les deux noyaux... » La division ne s'achève que si on laisse rentrer Tair dans la chambre humide.

Nous assistons donc ici à une caryodiérèse sans plasmodiérèse et observons une dissociation fonctionnelle analogue à celles que nous avons signalées dans les conditions normales.

Les frères Hertwig ont obtenu des résultats qui concordent peu avec les précédents ; ils ont fait leurs expériences sur les œufs d'Oursins en voie de segmentation. Ils ont étudié sur ces œufs l'action du froid et de solutions très faibles d'hydrate de chloral ou de sulfate de quinine. Les œufs en mitose, placés dans ces dernières substances, montrent tout d'abord une disparition rapide de la figure achromatique, tandis que les chromosomes s'arrêtent dans leur évolution, mais ne subissent pour ainsi dire aucune modification ; si Taclion se prolonge pendant un certain temps, le noyau revient au stade de repos sous la forme d'un amas de vésicules. L'action des agents pathogènes paraît donc s'exercer d'une manière aussi rapide et aussi intense sur le noyau et sur le cytoplasma, et la cytodiérèse s'arrête dès les premiers symptômes d'intoxication cytoplasmique. La dissociation vitale obtenue

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

WiStitA^

par Demoor sur ses objets ne se rencontre pas dans ces dernières expériences, et cette différence est due peut-être à Taction plus brutale des substances chimiques employées par les Hertwig.

Non seulement la division du noyau et celle du cytoplasme ne sont pas des phénomènes reliés Tun à Tautre par une relation nécessaire, mais la bipartition du centrosome, Técartement réciproque des centrosomes-GIles, la formation et la disparition de l'irradiation astérienne représentent aussi des mouvements cinétiques dont la réalisation est indépendante de la caryodiérèse. Boveri, par exemple, a montré que certains blastomères d'Oursins peuvent ne renfermer aucun noyau ; cependant le centrosome et Tasler

s y divisent acli- ..^-;' vement sans que

cette division soit suivie de celle du cytoplasme. La division du centrosome peut ainsi se répéter un certain nombre de fois, et l'action de ces centres multiples déterminer la genèse de mi loses multipolaires. On les rencontre fréquemment dans les tumeurs ma lignes , dans les éléments des tissusenflammés, en général dans les cellules soumises i à des conditions

anormales ou pathologiques. Mais elles aboutissent aussi à la constitution de noyaux normaux. Tel est le cas pour les mitoses pluripolaires du foie embryonnaire (van der Stricht, Kostanecki) et du parablaste de la Truite (Henneguy). On les rencontre également avec fréquence dans les premières mitoses de segmentation des oeufs d'Oursin après fécondation artificielle, où elles sont dues sans doute à l'introduction dans les œufs de plusieurs spermatozoïdes et, par suite, de plusieurs spermocentres (fig. 607). La division du centrosome ou centrodiérèse, celle du noyau ou caryodiérèse, celle du cytoplasme ou plasmodiérèse sont des phénomènes cellulaires reliés les uns aux autres par les rapports morphologiques et physiologiques les plus étroits ; mais ils sont relativement indépendants les uns des autres au point de vue fonctionnel. On peut sans doute — et un certain nombre des faits nous autorisent à le faire — pousser plus loin cette indépendance fonctionnelle, dont ces diérèses élémentaires ne sont qu'une manifestation accessible à nos moyens d'investigation et con-

Fio. 607. — Mitose quadripolaire dans un œuf de Slrong}'locenlrotus lividus Brit. x 1.000.

MULTIPLICATION DES CELLULES

dure avec Demoor : a que la vie cellulaire est la conséquence de la combinaison régulière d'un grand nombre d'activités très dissemblables, qui naissent dans des organes multiples, qui convergent vers une môme résultante, mais qui conservent une existence et une valeur propres »,

Article 2. - LES MITOSES DE SEGMENTATION ET LEURS LOIS

Nous avons étudié jusqu'ici les lois générales de la cylodiérèse, indépendamment des cellules où elles se manifestent. Mais il est toute une catégorie de mitoses qui méritent d'attirer notre attention par leur manière d'être particulière et par la signification qu'on doit leur attribuer. Ce sont les mitoses initiales du développement. Leur étude nous renseigne sur la valeur dos blastomères, sur les premières différenciations ontogénétiques, sur les relations promorphologiques des premiers clivages, sur la spécificité ou l'indifférenciation des blastomères. Ces questions ont un intérêt considérable ; les plus grands

problèmes biologiques A B

et les théories les plus retentissantes sont intéressés à leur solution. Mais nous connaissons déjà ce grand chapitre biologique.

Nousvoulons seulement examiner ici comment la cytodiérèse est modifiée par la structure de la cellule-œuf et dégager de cette analyse les lois des mitoses de segmentation.

Les lois de la segmentation varient avecles différentes catégories d'œufs et dans des conditions difficilement analysables ; la mieux connue de ces conditions consiste dans la quantité et la distribution du vitellus nutritif. Les recherches instituées sur ces mitoses de segmentation, comparées aux mitoses ordinaires, ont conduit certains auteurs (0. Hertvvig, Sachs), à émettre les lois suivantes :

1 '* loi, — Le noyau se place toujours dans le point du vitellus où se trouve accumulée la plus grande masse de protoplasma. Il occupe le pôle animal dans les œufs télolécithes ; cette disposition se rencontre chez les Sauropsidés (Oiseaux, Reptiles) et aussi chez les Batraciens et les Poissons. Dans Tœuf de Grenouille, par exemple, il se place dans l'hémisphère animal un peu au-dessus du plan équatorial ; dans Tœuf de Poule, il occupe le disque germinatif, étalé en couche mince à la surface du vitellus.

2® loi, — Cette deuxième loi, établie par Hertwig, précise la situation du premier fuseau de segmentation.

Fie. 608. — Représentation schématique de la segmentation de Tœui de Grenouille.

A, première milose de segmentation. — B, troisième stade de la segmentation. L'axe de 4 fuseaux est parallèle à l'axe de la plus grande masse de cytoplasma. D'après G. Hertwig.

L'axe de ce fuseau coïncide toujours avec celui de la plus grande masse de protoplasma (fîg. 608). La direction du premier fuseau de segmentation dans unœuf sphériqueetalécithe coïncide donc avec un diamètre quelconque. Dans un œuf ovoïde, elle coïncide avec son grand axe ; dans un disque protoplasmique, elle est orientée parallèlement à la surface de ce disque ; si ce disque est circulaire, Taxe du fuseau se confond avec un diamètre quelconque; si le disque est ovalaire, il s oriente nécessairement suivant le grand axe de ce disque.

Parmi les phénomènes mitotiques qui démontrent la généralité de cette loi, Hertwig signale deux observations très probantes: celle de Pfluger sur la segmentation dans certaines conditions expérimentales de Tœuf de Grenouille et celle d'AuERBAcn sur la segmentation chez V Ascaris nigrovenosa.

Fio. 609. — Œufs (TAscarls nigrovenosa.

Rotation de go* du plan de copulation des pronucléus qui vont se placer suivant le |grand axe de l'œuf. D'airès Auerbach, flg. empruntée à G. Hertwig.

PflIjger a comprimé avec précaution un œuf fécondé de Grenouille entre deux lames de verre verticales et parallèles, de façon à lui donner à peu près la forme d*un ellipsoïde aplati et à grand axe horizontal. Le premier fuseau de segmentation s^oriente suivant le grand axe de Tellipsoïde obtenu mécaniquement, etle premier plan de segmentation est perpendiculaire à la surface des lames comprimantes.

D'après Auerbach, dans les œufs A' Ascaris nigrovenosa et de Strongylus auriculariSy le spermatozoïde pénètre au niveau du pôle opposé à celui où se réalise Texpulsion des globules polaires. Le pronucléus mâle et le pronucléus femelle se forment donc réciproquement aux deux extrémités du grand diamètre de Tœuf ellipsoïdal. Ils se rapprochent peu à peu, se rencontrent au centre de Tœuf et s'accolent Tun contre l'autre Si la première division de segmentation se passait comme dans les conditions normales, la direction du premier fuseau de segmentation coïnciderait avec le plan de copulation et par conséquent avec le petit axe de Tœuf. Mais les choses ne se produisent pas ainsi. En effet, les deux noyaux exécutent peu à peu un mouvement de rotation de 90°, et le plan de copulation se place suivant Taxe longitudinal de l'œuf; le premier fuseau de segmentation sera,

MULTIPLICATION DES CELLULES 715

lui aussi, situé dans la direction de ce grand axe. On a fait nombre d'expériences analogues ^fig. 609).

3« loi, — Cette loi, dite loi de r intersection perpendiculaire des plans de division successifs, a été établie par Sachs à la suite de ses recherches d'histologie végétale. D'après ses observations, chaque nouveau plan de division tend à couper le précédent à angle droit. Cette loi découle, comme Ta montré Hertwig, de la loi précédente. Dans la très grande majorité des cas, le grand axe des cellules-filles ne coïncide pas avec celui de leur cellulemère, mais se trouve dirigé perpendiculairement à ce dernier. Les fuseaux des cellules-filles seront donc dirigés perpendiculairement à la direction des fuseaux de la cellule-mère, et, par suite, le second plan de division coupera le premier à angle droit, et ainsi de suite.

Ces faits se rencontrentavec fréquence dans les cellules végétales, où Ton

FiG. 610. — Point végétatif d'un bourgeon d'hiver du Sapin pectine {Abie8 pechnata). x aoo env.

D'après Sachs.

peut faire facilement des observations de ce genre. Il se forme entre les cellules-filles des membranes résistantes qui indiquent nettement les plans de division des cellules. Les plans de division qui se coupent suivant les trois dimensions de l'espace sont désignés sous le nom d'anticlines, de péri' clines et de radiaux. Les anticlines sont dirigés perpendiculairement, et les périclines parallèlement à la surface de la masse cellulaire en division ; les radiaux sont orientés en direction perpendiculaire aux deux autres. On observe une semblable direction des plans du clivage dans les points végétatifs des racines et des bourgeons (fig. 610). « Les points végétatifs des racines et des bourgeons montrent, sur des coupes longitudinales et transversales, un réseau de cloisons cellulaires caractéristiques ou des dispositions de cellules qui concordent typiquement dans les espèces végétales les plus diverses, ce qui dépend essentiellement de ce que la substance embryonnaire des points végétatifs, en augmentant partout de volume, est divisée par des cloisons cellulaires qui se coupent à angle droit. La coupe longitudinale d'un point végétatif montre en tout temps un système de périclines qui est coupé par des anticlines, représentant de leur côté les trajectoires orthogonales des périclines.

Si les points végétatifs sont des organes plans, il n'existe que ces deux

716 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

systèmes de cloisons cellulaires; mais si, au contraire, le point végétatif est hémisphérique ou conique, c'est-à-dire un corps à trois dimensions, il existe encore un troisième système de cloisons longitudinales, dirigées radiairement, de Taxe longitudinal du point végétatif vers le dehors. » (Sachs, cité d'après Hertwig.)

Dans le cas d'un disque circulaire plan, les anticlines ont la direction des rayons et les périclines dessinent une série de cercles concentriques. Dans le cas d'une ellipse, les périclines figurent des ellipses concentriques, et les anticlines des hyperboles confocales avec les périclines. Ces types se rencontrent quelquefois dans la nature : Sachs les a signalés chez les végétaux et Rauber dans le clivage de l'œuf chez les Métazoaires. Une forme d'oeuf commune et importante à connaître à ce point de vue est celle de la sphère. D'après les règles établies ci-dessus, les trois premiers plans anticlines devraient passer par le centre, tout en étant orientés suivant les trois dimensions de l'espace, de manière à partager l'œuf successivement en moitiés, quadrants et octants. Les périclines se réaliseraient ensuite suivant des plans parallèles à la surface de l'œuf. Mais les faits se passent rarement de cette manière ; par exemple, on n'observe pas l'existence de clivages périclines. Les trois premiers clivages anticlines se passent suivant la règle établie par Sachs chez beaucoup d'œufs alécithes, mais on n'observe pas de divisions périclines. Les clivages s'opèrent en succession régulièrement rectangulaire jusqu'à une période avancée de Tontogenèse.

Il est rare d'observer la réalisation du schéma sus indiqué dans les cellules animales. Celles-ci modifient facilement leur forme à cause de l'absence de membranes résistantes, et leur situation les unes vis-à-vis des autres est soumise à des variations nombreuses. Ces déplacements modifient dans une mesure considérable, avec d'autres facteurs plus complexes, la direction générale du clivage. Wilson fait observer que les blastomères se disposent toujours de façon à obéir au principe de moindre résistance ou à la plus grande économie d'espace. Ils se conforment à la manière d'être des bulles de savon quand elles sont pressées les unes contre les autres et libres de se mouvoir. Ils prennent alors une forme polyédrique et se placent de façon que les surfaces en contact présentent une aire minima. Ces mouvements et ce polymorphisme des blastomères peuvent modifier considérablement la direction des plans de clivage. Nous ne voulons pas entrer dans le détail de ces processus. Le plus souvent, il est impossible de ne pas admettre que la position des blastomères et la direction de leur division est déterminée par un facteur mécanique. Il est des cas, cependant, où ce principe ne peut être invoqué. Au cours du développement de certains Annélides et Mollusques, le type spiral du clivage, observable pendant les premières phases du développement, cède la place à un type bilatéral au cours duquel est souvent violée la règle du contact minimum (Wilson) : « Nous observons ici une tendance qui opère directement en sens contraire et se trouve facilement victorieuse du facteur mécanique qui prédomine dans les premiers stades; dans quelques cas, comme, par exemple, dans l'œuf de Clavelina et autres Tuniciers, cette tendance s'observe dès le commencement. Dans ce cas, cette tendance est manifestement en rapport avec le processus de croissance auquel le futur embryon bilatéral devra sa

MULTIPLICATION DES CELLULES 717

forme, et tout essai d'explication de la position des cellules et de la direction du clivage doit tenir compte du processus morphogénétique pris dans son ensemble. «

4^ loi, — Balfour a émis une loi qui tend à préciser le rythme de la division dans les différentes catégories d'oeufs. La rapidité de la division des hlastomères est proportionnelle à la concentration du protoplasme qu'ils contiennent. Les cellules riches en vitellus nutritif se divisent plus lentement que les cellules riches en vitellus formatif.

Cette loi s'explique par ce fait que le protoplasme seul est actif pendant la cytodiérése ; le vitellus nutritif est passif au contraire ; le travail nécessaire au protoplasme, pendant la division des cellules chargées de deuto plasma, est donc très considérable; il est aussi très lent; d'autre part, comme toute cellule d'un type déterminé doit contenir une quantité de protoplasma toujours égale, les cellules riches en enclaves deutoplasmiques seront donc plus volumineuses que les cellules peu fournies ou dépourvues de deutoplasma. Dans certains cas môme, le protoplasme est si rare que la force d'inertie du vitellus ne peut être vaincue; la division cellulaire commencée s'arrête en chemin et n'intéresse pas toute la partie de l'œuf chargée de matériel deutoplasmique. On observe ce fait dans les œufs à pôles différenciés (Poissons, Reptiles, Amphibiens, Oiseaux) ; ils subissent une division égale ou inégale ou partielle, suivant la plus ou moins grande quantité de vitellus nutritif qu'ils renferment.

Nous connaissons déjà la segmentation égale; les blastomères, de taille à peu près égale, du moins au début du développement, obéissent aux lois énoncées ci-dessus. La segmentation inégale se rencontre dans les œufs télolécithes, comme, par exemple, l'œuf do Triton ou de Grenouille; les cellules qui se forment au niveau du pôle animal, dites cellules animales ou micromères, sont beaucoup plus petites que celles qui se constituent au niveau du pôle végétatif, dites cellules végétatives ou macromères ; cette distinction s'accentue de plus en plus au cours du développement, à cause de la division plus rapide des cellules animales (fig. 6ii, B).

La segmentation partielle se manifeste quand la masse considérable du vitellus nutritif se sépare nettemî^nt du protoplasme étalé à sa surface sous la forme d'un disque germinatif. Les sillons de segmentation intéressent seulement toute l'épaisseur du disque germinatif et s'arrêtent au niveau de la surface de la masse vitelline qui demeure indivise (fig. 612, A). Dans la plupart des cas, la segmentation de ce disque germinatif est elle-même inégale, les blastomères périphériques étant plus chargés de deutoplasma que les blastomères centraux. Enfin, les blastomères qui sont immédiatement en contact avec la masse vitelline finissent par subir exclusivement une caryodiérèse non suivie de plasmodiérèse. Ainsi prennent naissance, dans la segmentation partielle, les noyaux vitellins ou mérocytes du parablaste. D'après certaines observations cependant, chez les Sélaciens et les Reptiles, ces noyaux vitellins proviennent des têtes spermatiques introduites en grand nombre dans l'œuf mûr à la suite d'une polyspermie normale. C'est du moins ce que démontrent les observations de RûcKERT et d'OppEL, confirmées récemment parles recherches de A. Nicolas.

Il semble donc que la segmentation inégale reconnaisse comme facteur

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

exclusif la plus ou moins grande quantité de deutoplasme renfermée dans les cellules. Le problème est infiniment plus complexe en réalité, et la segmentation inégale se manifeste au cours de tous les développements. Le moment pu elle apparaît varie beaucoup suivant les différentes formes,

Fio. 611.

A, a et by segmentation partielle ou méroblastique chez Loligo (Watasé). — B, segmentation chez Nassa mulabilis. — a, b, c, formation des macromères. — d, e, formation des micromères, qai sont uu nombre de quatre en d, très nombreux en e. D'aprèâ Bobrbtzkt» flg. empruntée à KoRscHELT et Heider.

et nous sommes aussi loin d'une explication précise à son sujet que de celle du rythme et de la direction de la division (Wilson). Dans beaucoup de cas, la répartition du vitellus semble ne jouer aucun rôle ; un exemple frappant nous en est donné par les téloblastes ou cellules polaires, caractéristiques du développement chez beaucoup d'Annélides et de Mollusques. Ce

MULTIPLICATION DES CELLULES

sont des blaslomères volumineux, sans deuloplasme, qui s'arrêtent pendant un certain temps dans leurs divisions; ils bourgeonnent ensuite, de petits éléments en succession régulière qui formentde longues files de cellules. Chez le Nereis un blastomère volumineux, formé au quatrième clivage, sans deutoplasme et considéré comme le premier somatoblasie, subit successivement trois divisions inégales, puis une division égale, puis trois autres inégales. Chez quelques Annélides (Aricia)^ la cellule mésoblastique primaire, très volumineuse, se divise tout d'abord en deux moitiés égales ; puis, chacune de ces cellules-filles donne naissance à deux élé-

Fio. 612. — Blaslomères rudimenlaires chez V embryon de VAnnélide Aricia.

A, vue du pôle inférieur. — B, coupe optique sagittale. — M, cellules mésoblastiques primaires. —

R, cellules rudimenlaires. D'après Wilson.

ments, dont Tun est très petit et peut être comparable au globule polaire d'un ovocyte (fig. 612). A un certain moment, les blastomères, même dans les cas de segmentation primitivement égale, sont tous inégaux, et LiLLiE a montré qu'en général leur dimension est en relation directe avec celle des parties auxquelles ils doivent donner naissance.

Comme le fait observer Wilson, la loi de Balfour n'est qu'une explication particulière, et il y a des raisons de croire que la cause delà division inégale se trouve en dehors du mécanisme immédiat de la mitose. Elle ne doit pas être recherchée dans l'influence des asters, car ceux-ci sont le plus souvent égaux pendant la prophase, et leur inégalité ne s'accuse que dans les phases ultérieures; il faut admettre qu'il y a là une question de position pour la figure mitotique, la position centrale existant dans les divisions égales, et la position excentrique dans les divisions inégales.

Tous ces faits paraissent insolubles dans l'état actuel de la science ; aussi, certains auteurs admettent-ils qu'on ne peut trouver de raison à toutes ces opérations du début de l'ontogenèse en dehors du but morphogénétique que cette dernière se propose de remplir.