CHAPITRE III

Étude analytique des orgranes constitutifs de la flgrure cytodiérétique.

Arrêtons maintenant notre attention sur les différents organes de la figure cytodiérétique. Les problèmes les plus considérables ont été posés à propos de ces formations : Doit-on leur attribuer la signification d'organes permanents, dont la continuité substantielle est assurée de génération cellulaire à génération cellulaire ? ou doit-on les considérer comme des différenciations temporaires de la structure générale de la cellule, se réalisant pendant le travail cytodiérétique et perdant leur identité morphologique quand ce travail s'est effectué ? Nous étudierons toutes ces formations à ce point de vue ; après un examen rapide de leur manière d'être morphologique, nous nous appesantirons surtout sur leur genèse, leur évolution et leur destinée.

Article premier. — LA FIGURE CHROMATIQUE DE LA MITOSE

Le noyau au repos contient un réticulum lininien à la surface duquel sont distribuées de fines granulations chromatiques ou microsomes; il renferme en outre un ou plusieurs globules arrondis désignés sous le nom de nucléoles. Les segments chromatiques ou chromosomes se constituent aux dépens du réticulum nucléaire au moment de la mitose ; les mouvements et transformations qui se passent alors dans le noyau pendant la prophase sont bien lisibles à laide des procédés actuels de la technique microscopique et ont reçu une solution qui paraît définitive. Il n'en est pas de même à propos des nucléoles ; les controverses soulevées au sujet de leur genèse, de leur nature et de leur signification se retrouvent au sujet de leur manière d'être pendant la mitose et du rôle qu'ils jouent dans Tédification de la figure chromatique. Nous désirons revenir rapidement ici sur ces deux importantes questions.

Dès l'apparition de la prophase, les microsomes augmentent de volume, se soudent bout à bout et constituent un peloton continu désigné sous le nom de spirème. Celui-ci se segmente par divisions transversales en un certain nombre de chromosomes, ou se clive tout d'abord en deux

MULTIPLICATION DES CELLULES

spirèmes-filles qui se partagent ensuite en une série de doubles chromosomes. Mais ces processus ne se réalisent pas toujours de la manière susindiquée, el peu de phénomènes cytodiérétiques sont aussi complexes que les mouvements chromatiques au cours de la prophase. Nous aurons l'occasion d'exposer et de discuter certaines particularités offertes par la figure nucléaire au cours de sa préparation dans les divisions des cellules sexuelles. Nous rappellerons seulement ici que les stades parcourus par cette figure peuvent être, suivant les espèces cellulaires, ou moins ou plus complexes que les stades antérieurement pris pour types. La phase du spirème lâche, par exemple, peut être suivie ou précédée par un raccourcissement du filament nucléinien, qui se resserre et se contracte en un point du territoire nucléaire et représente alors une image spéciale désignée sous le nom de synapsis (fig. 6i3)(Moore).

Les seuls faits sur lesquels nous désirons insister ici sont la constance du nombre de chromosomes dans une espèce donnée et la manière d'être de leur division.

Parmi les résultats fondamentaux fournis par l'étude de la cytodiérèse, la loi de la fixité du nombre des chromosomes peut être considérée comme l'un des plus importants. Cette fixité numérique caractérise une espèce cellulaire et se trouve d'ailleurs déterminée, comme nous le verrons ultérieurement, par la fécondation amphimixique. On compte, par exemple, chez V Ascaris megalocephala univaiens, 2 chromosomes dans les cellules somatiques et i seul dans les cellules reproductrices (Van Beneden) ; chez l'^s-

caris bivalens, 4 chromosomes dans les cellules somatiques et 2 dans les cellules reproductrices (Carnoy) ; il existe 24 chromosomes chez la Salamandre(FLEMMiNG, Rabl), la Genouille (ScHOTTLiENOER), la Truite (Sghwarz), plus de 22 et moins de 28 chez l'Homme (Flemming), 12 dans les cellules-mères du pollen chez Liiium, 8 chez VAliium, 16 chez Listera (Guignard), etc. (i).

Cette constance, assurée à chaque fécondation par le phénomène de la réduction numérique, a été considérée comme une raison primordiale pour concéder au chromosome la valeur d'une entité nucléaire fondamentale et a servi de substratum à la théorie de l'individuaUté des chromosomes édifiée par Rabl et Boveri.

L'importance fonctionnelle du chromosome se manifeste surtout dans

Fig. 6i3. — Spermalocyle de premier ordre d'Hellx pomalia Cvv. y pendant la prophase.

Les anses chromatiques sont rassemblées h l'un des pôles du noyau ; c'est la phase de synopsis, x i.5oo.

(1) Comme toutes les lois biologiques, la loi de constance des chromosomes n'a rien d'absolu; si elle demeure vraie le plus souvent dans les blaslomères de segmentation, il parait ne plus en être de môme dans les cellules tissulaires, où les chromosomes peuvent exister en nombre variable.

Cytologie 46

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

la manière J'êlre de sa division en deux élénaents-Glles homologues ; tout le processus cytodiérélique gravite autour de cette division, qui se réalise de la manière suivante. On sait que les chromosomes ou le peloton chromatique qui leur a donné naissance sont constitués par une série de grains ou microsomes placés bout à bout. Lors du clivage, soit du spirème, soit des chromosomes constitués par le tronçonnement de celui-ci, ces grains se séparent par fissuration longitudinale en deux moitiés ; ces moitiés s'écartent en bloc les unes des autres et donnent naissance à deux filaments-filles; chacun atteint par nutrition le volume du filament-mère, et sa constitution est identique à colle du filament-sœur (fig. 6i4). C'est pour celte raison que Weismvnn a donné le nom aidante au chromosome, et le nom de division équationnelle kldiAWïSïOïi caractérisée par la constitution de

Fio. 614. — Fissuration longitudinale des chromosomes dans les spermatogonies de TAbcaris megalocephala bivalens.

A, début de la prophase. Leâ microsomes du réliculum nucléaire se sont divisés. — B, C, le rélîculum s'est transformé en un spirème constitué de deux rangées de microsomes disposéc-s parallèlement. D'après Brauer.

chromosomes identiques aux dépens de la fissuration longitudinale de leurs microsomes constilutifs. Les noyaux-filles possèdent donc la même constitution et la môme teneur en chromatine, dontchaquc parcelle est la reproduction fidèle d'une parcelle identique renfermée dans le noyau sœur. Une fois l'ascension polaire terminée, les noyaux se reconstituent en général par la soudure des chromosomes; ceux-ci reforment un spirème puis un réticulum qui s'isole du cytoplasme par une membrane ; c'est sous Tinfluence de la chromatine que paraissent se reconstruire les différentes parties de l'appareil nucléaire au repos ; aussi Carnoy a-t-il pu dire « qu'à chaque division l'élément nucléinien se bâtit une nouvelle demeure ».

Est-ce à dire que toutes les divisions des chromosomes se réalisent sur le modèle sus-indiqué ? Il n'en est rien et il ne peut en être ainsi, car si Ton admet avec la majorité des auteurs que la substance nucléaire, Vidioplasma de N^egeli et Weismann, possède le rôle directeur et détermine toutes les propriétés de la cellule, les différentes espèces cellulaires d'un même individu doivent renfermer des noyaux différents, susceptibles d'expliquer leurs différences morphologiques et fonctionnelles, bien que ces noyaux soient tous issus par caryodiérèse d'un même noyau originel. Weismann explique ces différences par l'existence, au cours de l'ontogenèse, de

divisions hétérogènes, dont le résultat serait la genèse aux dépens d'un noyaumère de deux noyaux-filles dissemblables par un caractère quelconque.

Fio. 6i5. — Division nucléaire chez LUhob'ms forficalus L.

A, fissuration longitudinale du réticulum chromatique. — B, constitution des chromosomes aux dépens du doub!e réticulum. — G, première division de maturation. — D, deuxième division de maturation avec division transversale des chromosomes, x 1.800.

L'observation a vérifié, en partie du moins, les spéculations de Weis- MANN ; elle a montré l'existence de divisions transversales des chromosomes qui distribuent aux cellules-filles des chromosomes constitués de micro-

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somes différents. Ce fait est fréquent au cours de la maturation des produits sexuels chez un grand nombre d'espèces où ces divisions ont reçu le nom de divisions réductrices ou réduct tonnelles (Weismann) (fig. 6i5). Mais cette observation n'a pas été généralisée et Ton a démontré Texistence de divisions équationnelles dans des cas où la théorie réclame le plus impérieusement Texistence de divisions réductrices. D'ailleurs, Timperfection de nos moyens techniques ne nous permet guère d'aborder ces questions que d'une manière théorique.

Le moment où se produit cette division des chromosomes est assez variable ; la division longitudinale peut se faire avftnt Tédification du spirème dès le stade de réticulum [Lithobius par exemple). Elle peut être plus précoce encore. Il est des cas où la division des chromosomes se manifeste pendant la phase de l'ascension polaire, comme chez la Salamandre (Flemming, Meves), ou chez certains Arthropodes (Carnoy). Dans les cellules sexuelles qui vont subir coup sur coup deux divisions succès sives (spermatocytes et ovocytes de premier ordre), on assiste à la préparalion et à la division des chromosomes pour les deux caryodiérèses consécutives. Les segments nucléaires, constitués dans les cytes de premier ordre, se partagent chacun en deux éléments-filles qui subissent aussitôt une deuxième division ; on constate ainsi Tédification, aux dépens d'un seul chromosome-mère, de 4 chromosomes petites-filles qui restent généralement réunis les uns aux autres par des filaments de linine et constituent un groupe quaterne ou tétrade ; la première division partage chacun de ces groupes en deux dyades, et la seconde partage les dyades en leurs éléments constitutifs. Dans tous les cas, les nombreuses transformations subies par la chromatine à l'occasion de la cytodiérèse, la longue préparation des chromosomes, la constance de leur nombre dans une espèce donnée, la précision de leur cinèse, l'équivalence chromatique des noyaux-filles, tous ces faits nous font entrevoir l'extrême importance de cette substance nucléaire et justifient les recherches réalisées à son sujet. Ils paraissent aussi justifier les inductions des théoriciens qui ont placé dans celte substance vivante fondamentale, dans cet idioplasma^ la base de leurs systèmes biogénéliques. Mais nous concevrons mieux encore la valeur de la chromatine quand nous l'aurons suivie dans la préparation des produits sexuels et dans la fécondation, où nous pourrons, à bon droit semble-t-il, la considérer comme le support des qualités héréditaires.

Le sort du nucléole pendant la mitose et son rôle dans la constitution de la figure chromatique sont relativement peu connus. Nous nous contenterons de citer sans les discuter les opinions divergentes émises à ce sujet, et dues sans doute à ce qu'il ne s agit pas dans tous les cas de formations homologues. La substance nucléolaire ne participe pas à la constitution delà figure chromatique de la mitose, d'après un grand nombre d'auteurs ; dans certains objets, il est rejeté dans le cytoplasme lors de la disparition de la membrane nucléaire [chez JEquorea (HiECKER), chez Myzostoma glabrum (Wheeler, Kostanecki), chez Aulastomum gulo (Platner), chez certaines Grégarines (Cuénot)], etc. Dans d'autres cas, on aperçoit ses résidus ou les produits de sa désintégration à côté de la figure mitotique : Prenant, Meves et V. KoRF ont constaté ce fait chez les Myriapodes, indépendamment des

MULTIPLICATION DES CELLULES

nombreuses observations analogues faites sur d*autres objets. Dans d'autres cas encore, les nucléoles se dissolvent pendant la mitose sans qu'il soit facile de déterminer ce que deviennent les produits de cette dissolution. Plusieurs auteurs admettent que ces produits sont absorbés par les chromosomes (Went), ou peuvent prendre part à l'édification du fuseau (Czermack). D'après Carnoy et Lebrun chez les Urodèles, les nucléoles nucléiniens de Tovocyte se pulvérisent en granulations chromatiques qui servent à la constitution des chromosomes de la première mitose de maturation.

Article 2. — LES CENTRES CINÉTIQUES DE LA MITOSE ASTER, SPHÈRE ATTRACTIVE, CORPUSCULE CENTRAL