La chromatine et la la substance caractéristique

Fio. i36. — Spermalogonie de la Salamandre (Salamandra maculosa LAun.) avec les masses chromatiques du noyau.

Le noyau n renrerme de nombreuses masses chromatiques de forme irrégulière et anguleuse, situées aux points nodauz d'un fln réseau de linine. Dans le cytoplasme, la sphère attractive «, logeant un double corpuscule central, et autour d'elle l'irradiation astériforme. X ^^•

charpente de plasiine. — La chromatine est

du noyaUy el pour cela doit nous occuper tout d'abord.

La chromatine se présente ordinairement sous la forme de masses de figure variable, irrégulières et anguleuses, en rapport avec le réseau de linine qui forme la charpente nucléaire, el de préférence accumulées aux nœuds de ce réseau (fig. i36). Le rapport précis de ces masses chromatiques avec la charpente plastinienne n'est pas établi. Pour les uns, la chromatine est appliquée sur les filaments de plasiine, qu elle enveloppe à peu près comme le sucre candi cristallise autour de la ficelle qui le supporte ; cela ne va pas sans admettre que la chromatine est douée de quelque consistance (Flemming). Pour d'autres, la chromatine se dispose sous forme de grains à l'intérieur du réseau plaslinien ou de loute autre substance homogène (Balbi.vm, Strasburger). CARNOvaadmisque la chromatine, substance molle

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

OU môme presque fluide, coulait dans un étui complet que lui formait la plasline. La chromatine ne revêt pas toujours la forme de masses plus ou moins isolées. Car ces masses, on les voit se souder en un cordon chromatique bien régulier, pelotonné sur lui-même, quand la cellule se prépare à la division (stade de pelotonnemeni de la division cellulaire) (fig. 187). Un peu plus tard, le cordon se segmente en éléments chromatiques indépendants et d'égale longueur, appelés chromosomes (fig.

i38). Deux fa ils importants sont à ce moment devenus manifesles,run concernant larrangement deschromosomes, l'autre leur constitulionmêrae. Onavud'une part,]dans certains cas typiques, d'ailleurs assez rares,

que les chromosomes s'orientent librement d'une façon déterminée; ce n'est

là que l'exagération d'un état qui, d'après C. Rabl et Heidenhain, existait déjà dans le noyau quiescent, dans lequel les éléments chromatiques sont disposés d'une façon spéciale, convergeant vers une même région nucléaire, le « champ polaire », et indiquant ainsi une polarité manifeste du noyau au repos. On constate, d'autre part, «^ que les chromosomes ne sont pas des filaments

Fic.i38. - Spermatogonie delà Salamandre (Salamandre macu- réguliers, moiS monill- \osa Lavr.\ en divUton, avec chromosomes, formCS et décompOsés

Le peloton chromatique ch s*est coupé en éléments distincts ou mémC en grains OU michromosomes. — La sptière attractive a formé un petit fuseau /, .

auj extrémités duquel se trouvent les corpuscules centraux- Cr050/7Î6S (« CarVOmicrO- X5oo.

FiG. 1^7. — Spermalogonie de la Salamandre (Salamandra maculosa LAUR.)au début de la division^ avec peloton chromatique.

p, peloton chromatique. La sphère attractive n'est pas visible. X ^oo.

CVTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

ch

somes » des auteurs, « chromioles » d'EisEN), qui se succèdent en une seule file, comme Balbl\ni et Pfitzner Tout surtout décrit. Transportés dans le domaine spéculatif, ces microsomes sont devenus des unités morphologiques et physiologiques auxquelles on a attaché une grande importance; ce sont les ides de Weismann.

Pour quelques auteurs, Carnoy le premier, ce n'est pas seulement aux approches de la division cellulaire, cest encore pendant tout le repos de la cellule que la chromatine est disposée en un boyau continu. C'est là une généralisation à coup sûr erronée ; mais cette disposition existe certainement dans quelques noyaux tout au moins, tels que ceux des glandes salivaires des larves de Chironomes (fig. 189). Dans ces noyaux, le boyau chromatique offre une structure très particulière; il est segmenté transversalement en bandes alternativement claires et sombres (Balbl^m) (fig. 189).

Non seulement la forme el les rapports de la chromatine varient, mais encore sa colorabilité, et par suite celle du noyau tout entier, est sujetteà changer.

Le fait a été signalé par beaucoup d'auteurs, el il est facile à constater dans les cellules des glandes, où Ton voit, selon la phase d'activité de la cellule glandulaire, le noyau passer de la teinte rose à la couleur violette, si Ton a fait usage, par exemple, de safranine et de violet acide. Ces changements de coloration paraissent dus à la coloration d'un suc nucléaire où sont plongés les éléments chromatiques. Ils peuvent être en réalité expliqués soit par la formation nouvelle dans ce suc nucléaire d'une oxychromatine dont la couleur propre venant s'ajouter à celle de la basichromatine modifie la teinte générale du noyau, soit par la transformation en oxychromatine d'une partie de la basichromatine préexistante.

En dernière analyse, les changements de coloration qu'offre la chromatine du noyau pendant le cycle de la vie cellulaire tiennent sans doute aux vicissitudes que subit la substance prééminente du noyau, l'acide nucléique, au cours des processus d'élaboration qui se déroulent dans la cellule (Wilson). Pendant la phase végétative de la cellule, cette substance paraît entrer en combinaison avec la substance protéique, avec l'albumine, pour former une nucléine.

Fio. i3y. — Soyan d'une cellule des glandes saliuaires de la larve de Chironome (Chironomus plumosus L.).

ch^ boyau chromalique segmente, ploogeant dans une masse grenue, le suc nucléaire. — n, nucléole dans lequel s'enfonce l'une des extrémités du boyau chromalique. Etat frais, vert de mélhyle. X25o.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

Pendant la période reproductrice ou de division cellulaire, Talbuinine, décomposée, laisse la substance des chromosomes à Télat d'acide nucléique à peu près pur.

p) Le nucléole. — Le nucléole apparaît sous l'aspect d'un petit corps réfringent, comme une sorte de petit noyau dans le grand, bref comme un nucléole.

Habil'iellement unique et de grande taille, il peut être remplacé par plusieurs nucléoles peu volumineux disséminés dans le champ nucléaire.

Les études qu'on a fait ultérieurement de ce corps montrent qu'on avait confondu sous une même dénomination des choses distinctes, qu'il y avait à distinguer plusieurs sortes de ncléoles (jusqu'à /|, d'après Carnoy). Puis, la période de l'analyse et des distinctions passée, on vit que ce ne sont là souvent que des états successifs d'une seule et même formation. Le nucléole se distingue des masses chromatiques [parce qu'il ne prend pas les colorants spéciaux de la chromatiue,mais relient les teintures qui

FiG. i4o. — Cellule glandulaire du pancréas de la Salamandre (Salamandra maculosa LAUR.)f montrant le nucléole ouplasmosome.

n, noyau. — es, caryosomes. — pi, plasroosomes (nucléoles). — cp, corpuscules paranucléaires ou Nebenkorper. — g grains de sécrétion. X 5oo.

...UJ.

....en

FiG. i4i. ^ Œuf dune Chienne adulte, avec la tache germinative.

vg, vésicule germinaUve, avec la tache germinative. — mv, membrane vitelline. — :p, zone

pellucide. — cr, corona radiala, X 400*

colorent le cytoplasma, les teintures « plasmatiques » ; cette différence de colorabililé avec la chromatine répond à sa constitution par une substance

CYTOLOGIE GLNERALE ET SPLCJALE

spéciale, distincte de la chromatine, la pyrénine de Schwarz et Zaciiarias. De là le nom de nucléole plasmalique, ou encore celui de plasmosome, par opposition à celui de caryosomes, dont on se sert pour désigner les masses ou corps chromatiques {i\g, i4o).

Au lieu ou bien à côté et en plus de ces nucléoles plasmatiques, que l'on considère comme des nucléoles vrais, il peut exister dans le noyau de beau-

FiG. i42. — Œuf immature d'un Crapaud (Bufo vulgaris Laur.), ovec nombreuses taches germtnatives. n, noyau. — tg^ lâches germinalives. X ^oo.

coup de cellules des corps qui n'ont du nucléole que la forme, des pseudonucléoles, que Flemming et Carnoy ont distingués des véritables nucléoles sous les noms de nucléoles chromatiques et de « nucléoles nucléiniens » ; car ce ne sont que des caryosomes arrondis et volumineux, colorables par les réactifs de la chromatine. Dans les œufs en voie d'accroissement, il existe un semblable nucléole, très volumineux, qu'on appelle tache germinative ; en lui se trouve concentrée toute la chromatine du noyau de l'œuf (fîg. i40- La tache germinative éprouve dans l'œuf des Amphibiens et en général dans les œufs riches en vitellus, à mesure que l'œuf mûrit, d'importants changements ; tandis qu'en effet, dans l'œuf immature et très jeune, elle est, comme d'habitude, unique et volumineuse, elle se divise dans des œufs non encore mûrs, mais plus âgés, en une ou plusieurs centaines de globules d'inégale grandeur, distribués surtout à la périphérie du noyau (fig. i/Js).

La distinction des nucléoles plasmatiques et des nucléoles chromatiques n'est pas aussi tranchée qu'on pourrait le croire, et Ton a dû créer la

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

îi-^iii-

catégorie des nucléoles mixtes pour des corps nucléolaires qui prennent indifTérfiniment les couleurs basiques et acides d aniline.

A cetle question des vrais nucléoles plasmatiques et des pseudo-nucléoles chromatiques se rattache celle de Térythrophilie et de la cyanophilie des nucléoles, soulevée par Auerbach. Cet auteur, en employant des mélanges de teintures, avait observé que les noyaux ne se comportent pas tous de la même façon. Il fut ainsi conduit à admettre dans tout noyau l'existence de deux substances nucléolaires, Tune cyanophile, ne prenant que les matières bleues ou vertes, Tautre érylhrophile, exclusivement colorée par les matières colorantes rouges ou jaunes, et il en vint à considérer tout noyau comme hermaphrodite, parce que la substance cyanophile serait de quaUté mâle , la substance érythrophile de qualité femelle. Le fait de Térythrophilic et de la cyanophilie des nucléoles, quona renoncé à expliquer par l'hypothèse bizarre de son inventeur, et même de tout autre façon, est un des nombreux indices encore inuli- Hsés que Ton possède sur le sens du chimisme nucléaire.

Au lieu d'être simple, commec'était

le cas précédemment, le nucléole représente parfois une formation compliquée. Le complexe nucléolaire le mieux connu est le suivant, qu'on trouve surtout dans les œufs, mais aussi dans quelques autres éléments cellulaires, tels que les cellules de Sertoli du tube séminifère, diverses cellules glandulaires, etc. Leydig et Flemmlng ont constaté depuis longtemps que la grosse tache germinalive qui représente le nucléole des œufs comprend deux corps de taille inégale, différemment colorables, parfois séparés, mais en général accolés, l'un coiffant l'autre (fig. i43). Si l'on considère l'un comme le « nucléole principal » {Hauptnucleolus), on pourra appeler l'autre le « corps juxtanucléolaire » (P. Bouin). On peut donc parler d'un véritable appareil nucléolaire, composé de deux parties différentes : l'une, le nucléole principal, formé de chromatine, serait le terme de l'évolution de l'autre ou des autres, les corps juxtanucléolaires ou nucléoles accessoires ; cette évolution aboutirait (0. Hehtwig, Haecker) à la constitution d'un nucléole vrai.

Non seulement le nucléole peut être une formation complexe, mais

Fig. 1^3. — Partie périphérique du tube séminifère d'un Cobaye^ avec les cellules de Sertoli offrant Vappareil nucléolaire compliqué.

sp, spermatocytes. — c», noyaux des éléments fixes ou de Sertoli.— np, nucléole principal. — jn, corps juxtanucléolaire. X5oo.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

FiG. i4A- — Deux globules de la levure Saccharomyces paslorianus.

Noyau n, sous forme d*un corps chromatique, étoile dans l'un, annulaire dans l'autre. D'après une préparation de M. BouiN-X^^oO'

aussi, au lieu d'être homogène, comme c'est le cas habituel, il offre parfois une structure. Carnoy, dans certaines cellules, comme celles de Spirogyre, l'avait décrit comme un noyau en miniature renfermant un peloton chromatique. Bien d'autres complications structurales ont été signalées dans certains nucléoles : un grain central ou nucléolule, des vacuoles, une membrane d'enveloppe, etc.

Quant à leur relation avec les autres parties du noyau, les pseudo-nucléoles, n'étant que des portions de la masse chromatique, ont les mômes rapports que celle-ci avec le réseau de plastine. Les vrais nucléoles sont libres au contraire de toute connexion avec la charpente plaslinienne et

avec la masse chromatique, ce qui explique les déplacements qu'ils peuvent offrir et que plusieurs au- É>»^ X ij ^ J ^^IB^J^ teurs ont constatés.

i jÊF^^^^' ^^H^\ ^^ nucléole, tout

\X^t ♦ / ^B^^^^'^ 1 comme la chromatine, est

' *" soumis à d'importants

changements , et ne demeure pas identique à luimême. Il peut se fragmenter en plusieurs nucléoles accessoires ; il peut même disparaître et disparaît en effet au cours de la division cellulaire, ou bien pendant l'acte sécrétoirede la cellule glandulaire. Ces phénomènes seront exposés dans le livre consacré à la division cellulaire.

y) Sac nucléaire, — Ce qui reste dans le noyau, départ fait de la chromatine, du nucléole et de la charpente plastinienne, constitue le suc nucléaire des auteurs (« paralinine » de Schwarz, « achromatine » de Flemming), substance qu'il ne faudrait pas regarder comme absolument achromatique, mais qui est douée d'une colorabilité analogue à celle de la linine et seulement moindre que dans cette dernière. Le suc nucléaire doit être considéré comme un mélange complexe de substances très variées qui n'ont pas pris forme dans la constitution du noyau. C'est de ce suc nucléaire qu'ont été en quelque sorte extraites l'oxychromatine et l'œdématine, qui y avaient été auparavant confondues. Outre ces substances, on a signalé accidentellement dans le suc nucléaire des enclaves très variées, telles que de l'amidon, de la graisse, de la chlorophylle et d'autres fragments ; et nous avons décrit plus haut (p. 86) les cristaux protéiques du noyau.

8) Membrane nucléaire. — Le noyau enfin est séparé le plus habituellement du cytoplasme par une membrane nucléaire. On a d'ailleurs confondu sous ce vocable des choses différentes, et surtout on n'est pas d'accord sur le fait essentiel de la séparation réelle des deux parties de la cellule.

Sur le premier point, on n'a pas décrit moins de trois sortes de membranes autour du noyau. La chromatine, en se condensant à la périphérie du noyau, peut former à ce dernier une membrane chromatique, qui n'a pas d'indivi-

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

dualité propre et qui se rattache à la masse chromatique générale. En dehors de cette membrane, il en existe une autre qui est la véritable membrane nucléaire, constituée pour Schwarz par une substance spéciale, r « amphipyrénine ». Puis à l'extérieur de cette enveloppe périnucléaire, appartenant au noyau, s'en trouve encore une autre, d'après Flemming et

d'autres auteurs, qui • :> --

dépend du cyto- ' ^

plasme et forme la " '

limite intérieure du , •

cytoplasme vis-à-vis . «^ " ' ^

du noyau, qui est par • c '^ • •

conséquent non plus •'•'•'.

périnucléaire, mais ,• •

endocellulaire.

Quant à savoir, o r ' ^

en second lieu, si la membrane nucléaire vraie sépare réellement le noyau du cytoplasme, et si les deux parties de la cellule sont simplement juxtaposées, cest là une question qui a été fort discutée. Avec KÔLLIKER,

Carnov, Reinke, on admet généralement que la membrane nucléaire, qui apparaît comme une simple ligne, est en réalité formée par la charpente plastinienne et représente une sphère creuse en laquelle se confondent et se donnent rendezvous les réseaux plas-

tiniens du cytoplasme et du noyau ; cette membrane serait donc bien plus unissante que séparatrice.

6) Le noyau dans quelques organismes inférieurs. — La description qui précède s'applique au noyau des animaux et des végétaux supérieurs ; chez beaucoup d'êtres unicellulaires, la constitution du noyau est la môme ; chez d'autres unicellulaires, elle mérite une description spéciale.

ma.

^mi

Fio. i45.

- Infusoire de VinlesUn d'an Triton montrant le macronucléus et le micronucléuê.

ma^ macronucléus. — mi, micronucléus. X^oo*

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Dans un grand nombre de plantes inférieures, le noyau est si petit qu'ila été longtemps méconnu, par exemple chez les Ascomycètes et les Basidiomycètes, où Schmitz et Strasburger Tout découvert il y a une vingtaine d'années; puis on lui a accordé une structure particulière; et enfin on a reconnu qu'il était redevable de cette prétendue structure spéciale surtout à sa petitesse. Chez les Saccharomycètes ou levures, le noyau, tour à tour admis et nié, a été reconnu définitivement par plusieurs auteurs, et pourvupar les plus récents (Dangeard, Hln- NEGUY, M. Bouin) d'une structure très simple, mais réelle, consistant en globules chromatiques se détachant sur une substance fondamen taie achromatique (fig. i>54). D'après cela, on peut supposer que les noyaux les plus petits que nous connaissions chez les êtres les plus inférieurs ne sont ni homogènes ni doués d'une structure propre, mais ofl*rent la constitution des au très noyaux, rendue ici moins distincte par leur petitesse et par l'insuffisance de nos moyens d'observation.

Chez les Infusoires Ciliés ou du moins chez la grande majorité d'entre eux, existe une disposition très spéciale. Il y a ici deux sortes de noyaux. L'un, le glus gros et le plus apparent, est le noyau proprement dit, ou macronucléus\ l'autre, pi us petit et plus difficile à voir, est appelé micronucleus (fig. i/|5)

Fig. i46. — Changements du noyau dans ta transformation des spermatides en spermatozoïdes chez Hélix pomalia L.

1-6, stades successifs. — i, la spermaUde primitive. — 6, le spermatozoïde définitif. [,e noyau n est flguré en vert (vert de mélhyle) ; il est devenu en 6 la tête t du spermatozoïde. — nkf le Nebenkern. — f, filament caudal, différencié dans le cytoplasme de la spermatide. — ft, filament terminal de la queue. — 6/, bouton terminal. — c, queue du spermo> tozoïde. X 75o.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE 143

Le micronucléus n'est qu'un simple globule chromatique logé le plus souvent à côté du macronucléus, dans une anfractuosité de la surface de ce dernier. Le macronucléus a une forme variable : lantôt il est entier, elliptique ou arrondi, tantôt réniforme ou rubané(Vorticellides), tantôt enfin (Stentor, Spirostomej découpé en articles, qui peuvent se séparer à certains moments et se disséminer en grand nombre dans le corps de Tlnfusoire (6'ros/y/a) pour se réunir ensuite à nouveau. Le micronucléus ne présente de structure qu'au moment de la division, et passe successivement alors par les états qui caractérisent en général ce phénomène. Quant à la constitution du macronucléus, elle offre les mêmes particularités que le noyau ordinaire ; entouré d'une membrane nucléaire, le macronucléus renferme des masses chromatiques ou, dans certaines espèces, un noyau chromatique continu, plongé dans une substance achromatique ou plutôt différemment colorable.

c) Changements et différenciation de ta structure du noyau. — Le noyau subit, avec les progrès de l'âge, des changements qui peuvent aboutir à une différenciation complèle et irrévocable. Ce sont d'abord des changements de forme. Le noyau des cellules séminales, pour devenir la tête des spermatozoïdes, s'allonge, comme on le sait, de plus en plus (fig. i46). Les changements de forme s'observent non seulement dans des éléments qui, comme les spermatozoïdes, sont très différenciés et suivent une rapide évolution, mais môme dans des cellules en apparence figées dans leur forme. Ballowtpz, en étudiant chez des Chats d'âge différent l'endothélium postérieur de la cornée transparente, a vu que le noyau, d'abord arrondi, sexcave et devient de plus en plus creux avec Tâge sous l'effort de la sphère logée dans sa concavité.

La structure du noyau subit aussi d'importantes modifications, dont les noyaux des cellules sexuelles offrent les meilleurs exemples. Ceux des œufs surtout ont fait lobjet de recherches importantes, de Born et de BûcKERT par exemple. Selon les observations de Born sur le Triton, l'œuf ovarien primordial ou ovogonie devient un ceuf définitif ou ovocyte à la suite de transformations structurales de son noyau, qui rappellent en partie celles des premiers stades d'une division cellulaire ; elles consistent essentiellement dans la transformation du réseau chromatique en un peloton et en filaments chromatiques, dans l'apparition de nombreux nucléoles périphériques, dans la disparition des filaments chromatiques, qui en réalité persistent mais sous une forme très divisée, diffuse et mal colorable. C'est seulement ensuite, quand Tovocyte a atteint un diamètre d'un demi-milli- 4nètre, et que du vitellus commence à s'y former, que réapparaît dans le noyau une structure chromatique caractéristique et facilement reconnaissable. Mais nulle part les changements structuraux ne sont aussi profonds que dans le noyau des cellules séminales (spcrmatides) lors de leur différenciation en spermatozoïdes (fig. i^^)). Ce noyau, qui offrait encore dans la spermatide les caractères structuraux d'un corps nucléaire ordinaire, perd peu à peu ces caractères et se réduit à un globule chromatique compact et homogène, en devenant la tête du spermatozoïde.

Enfin, la colorabilité du noyau se modifie beaucoup aussi, nous l'avons vu, au cours des diverses phases de la vie cellulaire. Nous avons vu l'oxychro-

144 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

maline et la basichromatine se succéder, colorées d'une façon difTérenlielle ; le nucléole tour à tour être érythrophile et cyanophile ; le suc nucléaire, incolore d'ordinaire, se colorer à de certains moments.

d) Doctrines de la structure du noyau, — Les diverses formations dont le noyau est composé étant soumises à des changements, on comprend que le noyau puisse offrir successivement divers aspects morphologiques qui correspondent à autant de structures fonctionnelles de cet organe cellulaire. Ceux qui, ayantobservé sur tels noyaux un certain aspect, ont voulu généraliser et appliquer àtousles noyaux les résultais obtenus avec quelques-uns, ont créé des doctrines de la structure du noyau. Ces doctrines ne sont que la copie de celles qui ont eu cours pour le cytoplasme, et ici comme là on peut les ramener à trois principales.

Pour Tune, il n'y a dans le noyau, en fait d'éléments figurés, que des grains séparés par de la substance intergranulaire. On ne voit très souvent effectivement dans le noyau, dans celui par exemple des glandes filières des chenilles, que des grains juxtaposés, qui. dans cet exemple, sont de nature différente, les uns basichromatiques, les autres oxychromatiques. ALTMANNa étendu au noyau sa conception du cytoplasme et y a voulu retrouver, malgré de sérieuses difficultés, les granules et la substance intergranulaire.

Dans une autre doctrine, le noyau offre une structure filamenteuse ou réticulée, parce que les éléments importants de sa constitution, les éléments chromatiques par exemple, sont disposés dans le noyau sous forme de filaments, de cordons. Les uns trouvent ces filaments indépendants les uns des autres. D'autres auteurs, comme Carnoy, les voient soudés, même à l'état de repos de la cellule, en un cordon ou boyau continu, enroulé en peloton serré. La plupart admettent, avec des variantes souvent importantes, que les filaments chromatiques sont anastomosés en un réseau (Flemming, C. Rabl, m. Heidenhain, etc.) superposé au réseau plastinien ; les éléments constituants du noyau sont donc disposés selon le type réticulé.

Conformément, enfin, à sa théorie générale de la constitution du protoplasma, BtiTSCHLi retrouve dans le noyau la structure alvéolaire qu'il attribue au cytoplasme et ramène à un système d'alvéoles la structure fondamentale du noyau.

Il faut bien reconnaître d'ailleurs qu'aucune de ces doctrines n'est véritablement irréductible. Altmann a bien été obligé de faire un amendement à sa théorie granulaire pour la concilier avec l'existence des chromosomes, segments chromatiques indépendants ; il lui a fallu admettre que les granules peuvent se sérier bout à bout en des filaments et former ainsi les chromosomes. Inversement nous avons vu que les chromosomes sont composés de grains ou caryomicrosomes ; d'où les partisans de la théorie filamenteuse et réticulée du noyau sont bien obligés de supposer à leurs filaments et aux travées de leur réseau une structure intime granulaire. On est ainsi conduit à admettre dans le noyau l'existence de deux structures, dont l'une comprend l'autre : une structure grossière, filamenteuse et réticulée, une structure fine, granuleuse.

e) Conceptiondes rapports entre la morphologie et le chimisme du noyau, — Pour se faire d'abord une idée du mouvement chimique dont le noyau est le siège, il faut considérer que ce mouvement doit être, sinon moins actif, du

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE I45

moins plus uniforme et plus régulier que celui qui se passe dans le cyloplasma. Qu'on examine en effet une cellule adipeuse en voie de transformation graisseuse et une cellule adipeuse complètement chargée de graisse, le cytoplasma sera dans les deux cas bien différent; le noyau sera demeuré apparemment le même. Dans cette cellule, le cytoplasma se remplit de graisse, dans cette autre de mucus, dans une troisième de glycogène ; il n'y a pas parallèlement dans ces cellules de noyaux graisseux, muqueux, glycogénique ; les noyaux sont à peu près les mêmes, autant que nous le montrent nos moyens actuels, tandis que les cytoplasmes sont si différents. La cause de cette ressemblance de tous les noyaux est dans la constance des produits qui leur arrivent du dehors ; et celle-ci est due elle-même à ce que le cytoplasme qui est directement en rapport avec le monde extérieur à la cellule et qui en sépare le noyau, filtre les substances cellulaires, en retenant la plupart, et ne laissant passer que toujours les mêmes. La conséquence de la constance des substances qui parviennent au noyau est que le mouvement chimique nucléaire sera plus régulier et plus uniforme que celui du cytoplasme; de l'uniformité et de la régularité des processus chimiques nucléaires découlera la formation dans le noyau de substances plus constantes et mieux déterminées. De même qu'un Carnivore et un herbivore fabriquent avec des aliments bien différents les mêmes substances constitutives des tissus et les mômes humeurs, de môme avec des matériaux différents reçus et élaborés par le protoplasma, le noyau forme des substances qui sont fondamentalement les mêmes dans toutes les cellules, comme en premier lieu la nucléine. La composition chimique du noyau, mise en regard de celle du proloplasma, se distingue donc par sa fixité. Le noyau est le dépôt de substances fixes, mises à l'abri des variations produites par les influences extérieures. On n'y trouve pas d'enclaves, d'inclusions, variables d'une cellule à l'autre, comme qualité et comme quantité. Toutes choses égales d'ailleurs, dans deux cellules voisines ou même éloignées, les noyaux sont chimiquement identiques, et les mômes substances s'y retrouvent. Un des résultats les plus importants des recherches faites sur l'organisation du noyau est que celui-ci a fondamentalement les mêmes caractères dans des cellules très différentes, comme les cellules végétales et animales.

D'après cela, le mouvement chimique doit être beaucoup plus lent dans le noyau que dans le protoplasma. Au protoplasme les décompositions brusques, les dédoublements immédiats; au noyau l'évolution lente de la substance vers le terme, qui est incontestablement la nucléine. On doit donc trouver dans le noyau, fixées morphologiquement, toute une série d'étapes chimiques de la matière nucléaire, sous forme de substances différemment colorées par les réactifs et différemment figurées : le nucléole, les granules d'oxychromatine, la basichromatine, etc. Le noyau contient à l'état de parties structurées des stades de l'évolution chimique, dont on ne saurait trouver l'analogue dans le protoplasma.

De là la fixité structurale du noyau. Car si dans le protoplasma la structure varie avec l'espèce de cellule que l'on considère, dans les noyaux il ne parait pas en être de môme, et diverses cellules, traitées par les mêmes réactifs, semblent présenter une constitution identique de leurs noyaux. Suivant les réactifs employés, selon les observateurs, mais non selon les cel- Cytologie. 10

146 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Iules, la constitution nucléaire sera celle-ci ou celle-là, granuleuse ou réticulée. Et si elle varie avec les cellules, ses variations seront bien plutôt fonction de Tétat physiologique que de la qualité spécifique de la cellule. On distinguera le noyau d'une cellule au repos et celui d'une cellule en division, mais on ne fera que mal ou point du tout la distinction entre le noyau «Tune cellule conjonctive et celui dune cellule épithéliale, tx)utes deux en division; le noyau pourra être différent dans une cellule glandulaire en voie d'élaboration et dans une autre où le produit élaboré est rejeté; mais il paraîtra le même dans deux cellules glandulaires différentes qui toutes deux ont excrété le produit fabriqué. Il y a dans la structure du noyau un élément de variation de moins; c'est 1 individualité cellulaire examinée. On no veut pas dire par là que le noyau manque de celte individualité. Bien au contraire; car on verra plus loin qu'il est le dépositaire de la caractéristique individuelle de chaque cellule. On entend seulement que cette individualité qui réside en lui est de telle nature qu'elle ne se distingue pas sous le microscope.