CHAPITRE IV Le centre cellulaire

Article premier. — LE CENTRE CELLULAIRE DANS LA CELLULE EN DIVISION

Depuis longtemps (1876), on avait plus ou moins bien vu el bien décrit, aux pôles de la figure de division des cellules ordinaires et surtout des œufs, de petits corps qui se présentaient habituellement sous la forme de lâches arrondies et plus claires, desquelles irradiaient en tous sens de nombreuses stries. Van Beneden montra le premier, dans un travail d'ensemble sur la maturation, la fécondation et la division de Tœuf de Y Ascaris megalocephala, la réalité substantielle de ces corps et sut les isoler pour ainsi dire du cytoplasme. En raison de leur situation aux pôles de la figure de division, il leur donna le nom de corpuscules polaires. Quelques années plus tard, van Beneden et Boveri firent voir sur le même objet, sur les œufs de cet Ascaride, que les corpascules polaires dérivent de la bipartition, efl'ecluée dès le début de la division cellulaire, d'un corpuscule unique qui est situé en plein protoplasma au milieu de la cellule et qui mérite pour cette raison le nom de corpuscule central on centrosome (fig. 147). Quant aux stries qui, irradiant du corpuscule polaire, donnaient à Tensemble Taspect d'une étoile, dun soleil, et lui avaient valu le nom d'as/er, elles sont dues à des fibres spéciales qui partent du corpuscule central, sur lequel elles s'insèrent, et vont se perdre dans le protoplasma en se continuant avec les travées de la charpente cytoplasmique (fig. 147). Ces fibres se montrent souvent moniliformes, offrant de distance en distance et à des intervalles réguliers des nodosités ou cytomicrosomes. Comme la distance qui sépare les cytomicrosomes est la même dans toutes les fibres radiées, il en résulte que ces raicrosomes forment autour du centrosome des couronnes concentriques parfois très régulières. Le corpuscule central n'est pas habituellement nu dans le protoplasma, mais très souvent il est englobé dans une sphère de substance spéciale, divisible elle-même fréquemment en une zone interne ou « médullaire » claire, et une zone externe ou w corticale » sombre el plus colorables ; à cette sphère van Beneden a donné le nom de sphère attractive^ en raison des propriétés physiologiques qu'il lui attribua; mais comme ces propriétés ne sont rien moins que définitivement établies, mieux vaut peut-être remplacer cette dénomination par celles de centrosphère (Strasburger) o\nïastrophère[}\. HEmENHAiN), qui ne préjugent

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECL\LE

en rien la fonction, qui sont purement morphologiques et rappellent seulement les relations de la sphère avec le centrosomeet avec Taster. De même que les deux corpuscules polaires dérivent de la division d'un seul corpuscule central, de même les deux sphères attractives et les deux asters qui en émanent proviennent de la division d'une seule sphère attractive et d'un seul asler qui entouraient le corpuscule central unique. De la sorte, conclut VAN Beneden, le corpuscule central et la sphère attractive, se divisant dans la cellule et dans ses descendants, ne manquent à aucun moment dans la cellule, dont ils sont des organes permanents. De plus, ils n(*

doivent faire défaut à aucune cellule et sont par conséquent des organes cellulaires constants. Ce sont aussi, le corpuscule central particulièrement, dos organes suigeneris^ ayant une place distincte dans la constitution cellulaire, à côté du noyau et du protoplasma.

L'ensemble delà sphère attractive, avec le corpuscule central, qui est inclus et les rayons de l'aster qui en partent, représente un centre ceZ/w/a/Ve, autour duquel est en elTet centrée la substance tout entière de la cellule et qui en représente réellement le centre morphologique ei phgsiologique. Le centrage cellulaire est le plus évident, et le centre cellulaire est par suite le plus développé dans les cellules en division. Ce sont donc à ces cellules qu'on doit s'adresser si l'on veut prendre facilement et rapidement connaissance du centre cellulaire dans son état de développement maximum . On trouvera plus loin (livre IX) une étude plus approfondie du centre cellulaire dans les éléments en division. Dans ce chapitre, il ne doit être question que des cellules au repos, et non en division, sur lesquelles nous devons chercher à retrouver le centre cellulaire que l'examen des cellules en voie de division nous a tout d'abord montré.

Dans une cellule en division, le centre cellulaire comprend trois parties essentielles, concentriques l'une à l'autre : le corpuscule central, ou centro-

,^>ua.4/

FiG. 147. — Centre cellulaire dans un ovocyle d'Helix pomatia L

c, centrosome (renfermanl un grain plus pelil et plus coloré, le centriole). — «, sphère (zone claire ou médullaire). — a, aster. — cy, cytoplasme ordinaire. X looo. D'après une préparation d'A.NCEL.

some, la sphère, Tasler. Le centrosome est ce corpuscule très chromatique, formé d'une substance plus ou moins analogue à la chromatine nucléaire, qui occupe le centre de la sphère. Celle-ci est constituée par une substance plus ou moins électivement colorable, constituée qu'elle est, selon Boveri, par une matière protoplasmi que spéciale, Tarchoplasma. L'asier est l'ensemble des filaments qui rayonnent de la sphère dans le corps cellulaire, et que forme une substance distincte aussi du protoplasme ordinaire, le kinoplasme de Strasburger, que nous connaissons déjà.

Article 2. — LE CENTRE CELLULAIRE DANS LES CELLULES AU REPOS

Dans des centaines de travaux qui succédèrent à ceux de van Beneden, on confirma l'existence d'un centre cellulaire, qu'on retrouva non seulement dans les cellules en division, mais encore dans des cellules en repos et dans les éléments les plus divers, des cellules conjonctives et des globules blancs comme des cellules nerveuses, des cellules normales comme des éléments pathologiques.

Ces recherches, notamment celles qui avaient pour objet des cellules au repos, ne devaient pas être, il faut bien le penser, la simple confirmation des premiers résultats. Portant sur des cellules variées, elles devaient montrer ^"V.

le centre cellulaire sous des aspects nouveaux, et conduire ainsi à modifier sur beaucoup de points le schéma primitif, et surtout, en suscitant des interprétations nouvelles, élargir considérablement l'idée première qu'on s'en était faite. C'est ce que nous allons rapidement constater. Les modifications que le schéma du centre cellulaire, examiné dans une cellule en division, va présenter dans des cellules quiescentes, pourront être envisagées à deux points de vue. D'une part, on verra le centre cellulaire, considéré dans son ensemble, se simplifier et se réduire, par la disparition d'une ou de deux des parties constitutives qu'il offrait dans la cellule en division. D'autre part, chacune de ces parties elle même pourra revêtir dans la cellule au repos des caractères difi'érents de ceux que nous lui connaissons dans un élément qui se divise.

Voici d'abord, sous le premier point de vue, les divers cas qui peuvent se présenter.

L'appareil complet peut pei^sister dans certaines cellules que l'on con-

FiG. 1^8. — Lencocyle binucléé de Salamandra maculosa Laur., rivec centre cellulaire.

Le noyau renferme de la basichromaline (verl) et de l'oxychromaline (rouge). A côté de lui, la sphère entourant le centrosome; de celui-ci partent en rayonnant les flbres de l'aster, qui portent des nodosilés ou cytomicrosomes et qui atteignent la périphérie de la cellule ; autour de la sphère, les cytomicrosomes plus épais forment une couronne régulière et très marquée. X i^o- D'après IIeiden-

IIAIN.

sidère comme des élémenls au repos. Ainsi, dans les leucocytes de la Salamandre, dans les cellules épilhéliales des Salpes, il résulte des observations de Flemming, Heidenhain, Ballowitz, qu'un centre cellulaire paraissant completsiègc à côté du noyau, dans la concavité duquel il est logé(fig. i48). Comme les formes lobées et creusées de noyau peuvent être attribuées, comme on le verra plus tard (livre IX), à la division du noyau, à un mode particulier de segmentation nucléaire, appelé division directe, il devient difficile de regarder ces cellules où le centre cellulaire se retrouve avec sa presque entière complexité comme des éléments au repos.

Dans d'autres élémenls, comme dans les cellules tcsliculairespar exem

FiG. 149. — Vue de face des cellules épilhè Haies de la glande thyroïde de l Homme ^ avec les corpuscules centraux.

f, cenlrosonie nu, bicorpusculaire. — k, cadres qui limilenl les cellules (A7//leislen). D'après une préparation de Heidenhain. X 1000.

.cchr

FiG. i5o. — Deux cellules séminales {spermies) du Cobaye, avec Nebenkern {idiozome).

ce, centrosome bicorpusculaire. — i, idiozome ou Nebenkern. — c. c/ir, corps chroma loîde. Xiooo. D'après Meves.

pie, le centrosome entouré de la sphère constitue le centre cellulaire, duquel l'irradiation astrale a disparu.

Ailleurs encore, comme dans beaucoup de cellules épithéliales, le centrosome est nu, et Ton ne peut déceler autour de lui la moindre aréole de cytoplasme différencié, capable de représenter une sphère (fig. i^g).

Enfin, dans beaucoup de cellules au repos, il faut bien avouer que la recherche du centrosome a été jusqu'ici infructueuse. Cependant l'existence d'un centre cellulaire, tout au moins figuré par un simple corpuscule central, doit être considérée comme très générale.

Sous le second point de vue, chacune des parties dont le centre cellulaire se compose peut présenter des modifications plus ou moins profondes, assez grandes parfois pour que cette partie devienne au premier abord méconnaissable et qu'elle ne puisse être d*emblée attribuée au centre cellulaire.

Pour ce qui est du centrosome, voici quelques exemples de déviation

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE 151

du type morphologique établi ci-dessus. Boveri aperçut, daus les cellules en division, à l'intérieur de son centrosorne, un corpuscule plus petit, qu'il appela « centriole » et qu'il identifia au corpuscule central, distinguant ainsi le corpuscule central et le centrosorne jusqu'alors regardés comme identiques (fig. 1^7). M. Heidenhain vit, sur des cellules géantes de la moelle des os, que le corpuscule central n'est pas toujours simple ou double, mais qu'il peut être multiple, et il créa le terme de « microcentre » pour désigner d'une façon générale soit un corpuscule central unique, soit tout un groupe de corpuscules lui équivalant. K.-W. Zimmermann, en étudiant des cellules pigmentaires, arriva à ce résultat, que le centrosome n'a pas toujours la forme arrondie qu'on avait d'abord observée, mais qu'il peut affecter des formes très variées et très irrégulières, telles que celle d'un réseau. Ces trois exemples qui viennent d'être donnés forment une série dans laquelle le corps observé et considéré comme centrosome s'écarte de plus en plus du type premier, et dans laquelle aussi, à mesure qu'on s'éloigne du point de départ, sa signification comme centrosome devient plus problématique.

Pour la sphère et pour l'aster, plus encore que pour le centrosome, la diversité de leur forme et de leur structure apparut aussi de plus en plus grande, à mesure que les recherches se multipliaient. Si l'on réunit la sphère et Taster en une astrosphère (brièvement sphère) (ce qui correspond mieux peut-être à la réalité que de les distinguer l'une de l'autre, comme nous avions dû le faire dans l'analyse microscopique du centre cellulaire), on peut dire que la sphère s'est montrée tantôt simplifiée, tantôt déformée par rapport au schéma primitif. Celui-ci nous offrait la sphère ou astrosphère sous l'aspect d'un corps sphérique englobant le centrosome (la sphère proprement dite) et s'entourant lui-même d'une puissante irradiation de libres (aster) qui s'étendent dans la cellule entière et rayonnent au loin comme un soleil. Après van Beneden, des figures très complètes de cette formation astrale ont été données par M. Heidenhaln, Rawitz, Drûner, etc.

La sphère se simpUfie par la disparition de cette couronne astrale et par la perte de toute différenciation en zones concentriques distinctes. Elle se réduit alors, comme on l'a vu plus haut, à une masse sphérique, formée d'une substance plus colorable que le cytoplasme ordinaire, qui renferme en son milieu un ou deux corpuscules centraux. C'est sous cette forme très simplifiée que la sphère se présente habituellement dans les cellules au repos. La sphère, réduite à un amas de substance spéciale entourant le corpuscule central, a reçu de Boveri et de Benda les noms d' « archoplasme » et d' « archiplasme ».

Une place à part semble devoir être faite aux cellules séminales et ovulaires, spermatocytes et ovocytes, dont voici, à ce point de vue, l'histoire sommaire. Elle peut être divisée en trois périodes principales. Dans une première, on se borne à constater dans les cellules séminales et ovulaires l'existence de corps très particuliers et caractéristiques que nous connaissons déjà : « le noyau » ou « corps accessoire » {Nebenkern^ Nebenkôrper) pour les cellules séminales (fig. i5o), le « noyau » ou « corps vitellin » {Dot 1erkern) pour les ovocytes (fig. i5i), formations d'ailleurs homogènes et correspondantes. Dans un deuxième stade de nos connaissances, on ne se contenta plus d'admettre la spécificité et la singularité de ces corps, et on s'efforça

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

d'en trouver la signification, en les rattachant à d autres que Ton connaissait pour très généralement répandus dans les cellules. La constatation significative du corpuscule central à Tinlérieur du Nebcnkern des cellules séminales et même du noyau vitellin des ovocyles (constatation due à Hermann, NiEssiNG, MfevEs, van der Stricht, etc.) permit alors de rattacher ces corps

à lasphère attractivedes autres cellules. De nouvelles recherches de Meves marquent une troisième période, avec laquelle il semble que nous revenions au point de départ, tandis qu'au contraire un pas décisif est fait dans une autre direction. N'ayant pu constater que la prétendue sphère des spermatocytes au repos devient la véritable sphère puissamment et typiquementdéveloppée, de ces mêmes cellules en voie de division, Meves conclut que la substance de celte dernière est néoformée et que la substance delapremière est de nature spéciale ; c'est pour cette raison qu'il donne à la prétendue sphère des spermatocytes au repos un nom particulier; il l'appelle « idiozome », ce qui signifie zone propre. On verra plus loin ce que pourrait être l'interprétation de ces derniers résultats et comment s'esquisserait d'avance une quatrième période de nos connaissances sur ce sujet.

Fio. i5i. - Oi'ocy le d'une Araignée {Tegenar'ia (fomcslica L.), auec noyau vileUin ou DoUerkern.

n, Doyau. — nv, noyau vitellin. x5oo.

Article 3. — INTERPRÉTATION DES FAITS. SIGNIFICATION MORPHOLOGIQUE