DU CENTRE CELLULAIRE

Tels sont les faits principaux relatifs à la question du centre cellulaire. L'interprétation théorique de ces faits peut être donnée à un double point de vue morphologique et physiologique.

Le problème de la signification morphologique du centre cellulaire a pour noeud cette question : le centre cellulaire est-il, ou non, constant.

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE lôH

permanent et vraiment spécifique? Autrement dit, pourvu de ces qualités, peut-il être considéré comme un organe cellulaire ?

La question peut être examinée séparément pour le centrosome et pour la sphère.

A. Centrosome. — Le nombre des cellules dans lesquelles le centrosome na pu être trouvé allant en diminuant de jour en jour, il devient donc de plus en plus admissible que le cenlrosome est un organe cellulaire constant. Il ne faut cependant pas oubliera cet égard que la présence du centrosome chez les végétaux est très controversée, et que, bien plus, la plupart des observateurs en nient Texistence dans toutes les cellules végétales.

Que le cenlrosome soit de même un organe permanent, cela est rendu probable par certaines observations ; mais les constatations ne sont pas encore assez nombreuses** ni assez sûres pour permettre de Taffirmer. La présence d'un centrosome dans des cellules nerveuses (Lenhossèk, Bleuler et d autres), c'est-à-dire dans des éléments qui sont au repos absolu et ne se divisent plus, dispose tout à fait en faveur de Tidée de la permanence du centrosome pendant toute la vie cellulaire. Mais, d'autre part, sauf dans quelques cas particulièrement favorables, il s'en faut que dans une préparation réussie toutes les cellules se montrent pourvues d'un centrosome, et à côté de quelques éléments qui le présentent, il en est un plus grand nombre où on le cherche en vain : résultat négatif qui n'est pas favorable à l'idée de la permanence du corpuscule central. Si la permanence du centrosome dans la cellule n'a pu être dûment constatée dans de nombreuses circonstances, sa persistance au cours des générations cellulaires successives est encore problématique. Certes, dans les cas où des divisions cellulaires se succèdent très rapidement, comme dans celui des œufs en voie de segmentation, on ne peut nier que le centrosome provient toujours par division d'un centrosome préexistant, et que les centrosomes des deux cellules-filles sont les descendants directs de la cellule-mère. Mais en est-il de même pour la majorité des cas, où les divisions cellulaires sont séparées par de longs intervalles de repos, pendant lesquels on n'a pu s'assurer à chaque instant de la persistance du cenlrosome préexistant? La preuve donc n'a pas été fournie de l'origine du centrosome aux dépens de lui-même, de la permanence de sa substance. Aussi certains auteurs ont-ils dû lui trouver une autre origine et l'ont-ils fait provenir, soit du cytoplasme, où il se formerait de toutes pièces à un certain moment de la vie cellulaire (Prenant, Eismond, etc.), soit du noyau, dont il émigrerail temporairement pour paraître dans le corps proloplasmique (Hertwig, Brauer et d'autres).

Dire enfin que le centrosome est un organe sui generis, parce qu'il est formé d'une substance spécifique, c'est peut-être pour le moment aller un peu loin. Car si certaines réactions de coloration du centrosome sont jusqu'à un certain point caractéristiques, le centrosome d'autre part se comporte, dans certains procédés de teinture par exemple, comme la chromatine nucléaire elle-même.

Comme conclusion donc, le centrosome, faute d'être toujours constant dans les cellules, d'y être permanent, d'être formé d'une substance tout à fait spécifique, ne saurait être considéré, dans l'état actuel de la science, comme un organe cellulaire indispensable.

164 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

B. Sphère. — Que faut-il penser à présent de la sphère ? Donne-t-elle au centre cellulaire le caractère d'organe cellulaire indispensable que nous avons en vain demandé au centrosome ? La sphère possède-t-elle les trois qualités de constance, de permanence, de spécificité substantielle que nous exigeons d'un organe cellulaire?

Nous savons déjà que la sphère n'est pas constante, sous une forme ou sous Tautre, que souvent on chercherait vainement autour du centrosome une aire de substance différenciée quelconque, que le centrosome est fréquemment nu dans le cytoplasme.

Quant à la permanence de la sphère, les observations faites sur des cellules à division très rapide avaient disposé à croire que la sphère, tout comme le centrosome, ne provient que d'elle-même, que la sphère, par conséquent, est une formation permanente. Nous savons que dans les cellules dont les divisions sont séparées par des intervalles de repos suffisamment longs, la sphère cesse, en passant à Tétat quiescent, d'être complète, cesse d'être une aslrosphère, et se réduit d'habitude à la zone qui entoure immédiatement le centrosome et qui est la sphère proprement dite. Les observations de Méves sont décidément défavorables à l'idée de la permanence de la sphère. En suivant à tous les moments de l'année l'évolution des cellulessouches (spermatogonies) dans le testicule de la Salamandre, cet auteur a vu d'abord qu'à un certain moment la sphère se fragmente et se disloque, ses parties constitutives se dispersant de tous côtés (phase de dislocation), tandis qu'à une autre époque elle se reconstitue par rapprochement de toutes ces parties éparses (phase de consolidation). Les anciens auteurs qui avaient vu ces corps disséminés dans le cytoplasme, ne sachant pas qu'ils étaient des fragments de la sphère, les avaient ajoutés à la liste des Nebenkern, Meves montre, au contraire, que ces corps, en apparence si différents de la sphère typique, ne sont que cette sphère profondément déformée, à tel point que, sans avoir suivi pas à pas les stades de la déformation, elle eût été complètement méconnaissable. Le résultat de ces premières recherches de Meves était, en somme, favorable à la thèse de la permanence de la sphère. De nouvelles études ont montré à Tauteur que ce corps, qui se disloque et se consolide dans le cours de l'existence d'une cellule entre la division qui lui a donné naissance et celle de laquelle sortent deux cellulesfilles nouvelles, n'est pas la sphère de celte cellule, mais une formation particulière à laquelle nous savons qu'il a donné le nom d'idiozome. La véritable sphère avec son irradiation est, à chaque division, une formation nouvelle ; la véritable sphère n'est pas permanente.

Quant à la spécificité de la substance de la sphère, elle est discutable.

L'archoplasme (Boveri), dont la sphère proprement dite est constituée, le kinoplasme (Strasburger), qui forme les rayons de l'aster, sont pour certains auteurs des substances spécifiques, distinctes du protoplasme ordinaire et représentant l'un et l'autre, si Ton veut, une sorte de protoplasme supérieur. Mais plusieurs cytologistes ne sont pas de cet avis (Carnoy et Lebrun, Wilson, Rhumbler, Eismond) ; ils refusent à l'archoplasme et au kinoplasma toute spécificité substantielle et les attribuent simplement à des arrangements particuliers du cytoplasme ordinaire.

La coaclnsion est donc pour la sphère la même que pour le centrosome ;

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

-erc

il est (liflicilo de voir dans Tun comme dans l'autre un véritable organe cellulaire. La sphère n'est qu'une modalité du cytoplasme en rapport avec la ^ division cellulaire ; elle est ^^ l'expression des mouvements qui caractérisent ce phénomène; elle est, selon le mot d'EL<5MOND, une formation « endocinétique ».

C. Formations remplaçant dans la cellule au repos le centre cellulaire. — Si le centrosome et la sphère ne sont pas nécessairement permanents dans la cellule, s'ils ne font pas obligatoirement partie de la constitution d'une cellule en division, y a-t-il dans la cellule au repos quelque formation équivalant à un centre cellulaire, une disposition rappelant le centrage de

Fio. i52. — Ovoryle d'Aslerina gibbosa Forb., pendant la phase (TaccroUsemenlf avec filaments dergasloplasme.

71, noyau. — erg, ergastoplasme. X 5oo.

FiG. ib3. ^ Sf)ermatocyte de Scolopendra cingulala pendant la phase d'accroissement, avec formations ergastoplasmiques.

/i, noyau.— erg, ergastoplasme. X5co.

la cellule en division?

Nous savons que le centrosome et la sphère de la cellule en division peuvent persister dans la cellule au repos, mais qu'il n'est nullement prouvé qu'ils y persistent indéfmiment et que lors d'une prochaine division c'est au même centre cellulaire qu'on aura affaire. Voici ce qu'on trouvera dansle cytoplasme d'une cellule quiescenle. On pourra y voirie centrosome compris ou non dans une masse de substance qui est distincte du cytoplasme ambiant et qui constitue un I\'ebenkern, un noyau vilellin, un idiozome, bref un corps spécial situé dans le cytoplasme à côté du noyau proprement dit, et nommé souvent « corps paranucléaire ». Ce corps, les uns le feront dériver de la sphère de la cellule précédemment en division ou de toute autre formation empruntée à cette figure de division ( Platner , Bolles Lee, Meves, etc.), dont il serait un résidu. Les autres le font naître de

toutes pièces dans le cytoplasme de la cellule au repos. D'autres enfin le rattachent, avec plus de raison, ce semble, aux formations spéciales qui se différencient dans la cellule au repos et qui sous les noms divers de formations ergastop!asmiques,de chondromites, de pseudo-chromosomes, constituent, comme nous le savons (voir p. 61), les formes variées prises par le protoplasma supérieur. On a vu en effet plus haut (p. 62) que le cytoplasme est capable d'une différenciation élective, en rapport avec le fonclionnement cellulaire, et nous avons appelé précisément protoplasma supérieur cette variété de protoplasme fonctionnel.

On ne sera pas surpris de voir se différencier ce protoplasma fonctionnel dans une période que Ton a l'habitude de désigner du terme impropre de

FiG. 154. — Schéma du centrage d'une cellule au repos.

Du cenlre (ccntrosome) parlent de nombreux fllamenls rayonnants, épaissis en mlcrosomes à des intervalles réguliers, qui sont les Ûbrilles de la charpente cellulaire ; ils vont s'attacher à la circonférence, qui représente la membrane cellulaire. D'après Heidenuain.

FiG. i55. — Le même schéma dans lequel on a inlroduit le noyau.

Le noyau n, écartant les flbrilles de la charpente, a refoulé excentriquement le ccntrosome. — «6, axe cellulaire passant par le cenlre du noyau et par le centrosome. D'après Heideniiain.

repos cellulaire. Cette phase de repos en effet, qui est comprise entre la division de laquelle naît la cellule et celle à laquelle elle prend fin en engendrant deux cellules nouvelles, n'est autre que la vie tout entière de la cellule, et cette vie est loin d'être un repos. Dans le cours de cette existence cellulaire, il y a môme toujours un moment où la cellule élabore une plus grande quantité de matériaux, oii son activité formatrice est portée à son maximum ; c'est aussi le moment oii devient surtout apparent le protoplasma fonctionnel qualifié de supérieur. C'est à ce protoplasma différencié que le corps paranucléaire peut être rattaché, qu'il en soit un résidu dégénéré ou qu'il en soit au contraire le matériel formateur. C'est cet ensemble, le centrosome (quand il persiste dans la cellule au repos), l'ergastoplasme avec ses diverses modalités ou le Nebenkern et ses formes variées, qui représente dans la cellule au repos l'équivalent physiologique du centre cellulaire des cellules en division (fig. i52 et i53). Si l'on voulait, avec plusieurs auteurs, reconnaître à la substance de la sphère et de l'aster une qualité spéciale,

MORPHOLOGIE DE LA CELLULE

appelant Tune archoplasme, l'autre kinoplasme, et si Ton reconnaissait à Tune et à l'autre la valeur d'un protoplasma fonctionnel, d'un protoplasma supérieur, on mettrait en regard la forme archoplasmique et kinoplasmique de ce protoplasma, propre aux cellules en division, et la forme ergastoplasmique, caractéristique des cellules en dehors de Télat de division et en plein travail d'élaboration. A l'inverse de la disposition centrée, qui caractérise la phase

de division, il n'y a pas nécessairement dans la cellule au repos de centrage ^ %^^»~%r-^^ cellulaire. Les filaments

FiG. i56. — Spermalogonie de la Salamandre (Salamandra maciilosa Laur.) pour la gitualion respective da noyau et du centre cellulaire.

/i, le noyau. Dans le cytoplasme, en dehors du centre j^pométrique de la cellule, la sphère s entourée d'un aster et logeant un double corpuscule central. X ^<^*

FiG. i^. — Ollulea épithéliales de la glande thyroïde de VHomme, avec corpuscules centraux.

71. noyaux des cellules. — c. centrosomesblcorpusculairesrejetês h la surface libre de la cellule — k, cadres ! Kiltleisten), qu\ limitent les cellules, vus tantôt en coupe transversale sous f rme de points, tantôt en entier comme des bandes régulières. D'après une pré paralion de Heidenuain.X io<^>o-

ergastoplasmiques sont distribués, dans le

corps cellulaire de l'élément au repos, sans

arrangement centrique évidentet môme sans

arrangement du tout. Une disposition dispersée a succédé à l'état centré de

la division cellulaire.

D. Centre et axe morphologique de la cellule. — Le centrosome forme dans la cellule, qu'elle soit en division ou au repos, le véritable centre morphologique.

Dans la cellule en division il est le centre d'un appareil astral, composé d'une auréole de substance plus compacte, la sphère, et de rayons, les filaments de Taster, qui, irradiant en tous s^ns, vont se continuer avec les travées du cytoplasme ordinaire. L'interprétation de cette disposition, la signification physiologique du centrosome, les essais d'explication physique du centre cellulaire sont autant de questions qui seront examinées plus tard (livre IX).

A Tétat de repos, le cenlrosome est aussi le centre morphologique de la cellule. On doit se représenter toutes les parties de la cellule comme centrées autour de lui, d'une façon plus ou moins manifeste selon les cas. Dans certaines cellules ce centrage est très évident, et Heidenhain a construit un schéma plastique de la cellule, pour rendre cette disposition saisissante. A un point fixe représentant le centrosome, il attache des fils élastiques figurant les fibrilles contractiles de la charpente cellulaire, fait rayonner ces fils autour du point fixe, les joint à un cadre simulant la membrane cellulaire, et obtient ainsi un système fibrillaire contractile ayant le centrosome pour point central d'attache (fig. i54).

Le corpuscule central, centre niorphologigue de la cellule, n'en est pas toujours, n'en est même qu'assez rarement le centre géométrique (fig. i5()). Le noyau, qui est souvent volumineux et qui figurerait dans le système fibrillaire contractile du schéma de Heidenhain une sorte de corps étranger, refoule excentriquement, hors du centre géométrique, le centre morphologique de la cellule, le centrosome (fig. i55). Bien plus, il arrive, dans les cellules épithéliales par exemple (Heidenhain, K.-W. Zimmeomann), que le corpuscule central se trouve rejeté tout contre la face libre de la cellule (fig. i57).

Puisque le centrosome est un centre, c'est par lui que devra nécessairement passer l'axe cellulaire morphologique ; comme autre point détermiminant cet axe, on prendra le milieu du noyau et l'on mènera par ces deux points une ligne qui sera l'axe cellulaire (Heidenhain, Buhler) (fig. i55, ab).