STRUCTURE INTERNE DE LA CELLULE

Los considérations qui précèdent viennent d'être exposées en envisageant la cellule comme une simple masse liquide homogène, et en examinant ce qui se passerait à la surface de ce corps. Mais si en réalité les conclusions de cette élude doivent subir un certain nombre de corrections dans les détails, elles n'en subsistent pas moins dans leurs principes. La question à laquelle on touche ici intrigua longtemps les histologisles et fut un des plus grands obstacles au développement d'une notion suffisamment rationnelle de la matière vivante.

La cellule n'est pas une masse amorphe, anhisle, homogène, c'est un corps slrucluré, très finement structuré même, et compliqué, où l'observation a révélé une foule de détails, étudiés au Livre précédenL Puisque l'examen d'objets vivants, sans l'intervention d'aucun réactif, a montré des structures tout à fait comparables à celles que l'histologiste étudie ordinairement avec le secours de ces réactifs, ces structures sont réelles, il faut les expliquer. Comment concilier la fluidité et l'organisation ? Comment croire à la conservation de la structure très délicate d'une masse liquide ?

Cet argument a été autrefois invoqué en faveur d'une constitution solide du protoplasma. Nous avons montré que celte hypothèse était incompatible, non seulement avec la multiplicité et la variété des échanges matériels, mais aussi avec les formes habituelles de la cellule.

Toute obscurité a disparu depuis le jour où les recherches de différents auteurs, parmi lesquelles iliaut citer les remarquables travaux de Butschli, ont abouti à faire considérer la cellule, non plus comme une masse compacte, mais comme une masse très finement vacuolisée, comme une émulsion. La matière vivante n'est plus un fluide, mais bien un système de fluides émulsionnés. Les forces capillaires, déjà si considérables à la surface de la cellule envisagée comme un tout, deviennent vraiment colossales dans chacune des lames liquides extrêmement minces qui constituent l'émulsion, et donnent à l'édifice une stabilité très grande. Ce fait est de notion banale. Quiconque a fait mousserdu savon entre les doigts, quiconque a vu du blanc d'œuf finement battu en neige, ou l'une de ces mixtures parfois très compactes que l'art culinaire prépare en émulsionnant des matières huileuses, albumineuses et aqueuses, sait que ces mélanges ont une grande résistance, et qu'un fragment d'émulsion, loin de couler comme un liquide, peut conserver pendant fort longtemps une forme déterminée. Cependant, ces émulsions sont bien grossières par rapport aux émulsions cellulaires, et les vacuoles y sont beaucoup plus grandes que dans celles-ci. Comment donc s étonner de la stabilité des structures cellulaires, puisque pour les détruire il faudrait vaincre des forces considérables et, par suite, employer des moyens violents.

Une structure vacuolaire, vésiculeuse, s'observe facilement chez certaines cellules, telles que les Thalassicoles (fig. 2i3) ou certaines plasmodies de Myxomycètes (fig. 25).

Mais ce n'est pas encore la vraie structure protoplasmique: les vacuoles

224 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECL\LE

y sont trop grandes, trop grossières, pour ainsi dire exlraprotoplasmiqucs. C'est dans les travées qui les séparent qu'il faut encore chercher la vraie structure fine. On la trouve à Taide d'investigations très délicates ; BiiTs-

\-V\vV \-

FiG. 2i3. — Thalassicola pelayica. D'après II^ckel.

ciiLi a publié un allas représentant de très belles figures vacuolisées observées dans un grand nombre de cellules (voir fig. 33 et 3.^| p. 54 et 55).

BuTsciiLi a pu reproduire artificiellement des émulsions si fines et si bien structurées qu'il était presque impossible de les distinguer du protoplasma. En triturant de Thuile avec de la potasse ou du sucre de canne et plaçant ensuite une gouttelette de cette huile dans une goutte d'eau, on voit sous le microscope les particules de potassfîou de sucre attirer Teau par diffusion, de sorte que le liquide qui se rassemble autour de ce.^ particules vacuolise la goutte et la transforme en une émulsion extrêmement fine. La ressi^mblancc est frappante.

CVR.VCTÈRES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE

Lorsqu'il s'agit de cellules, non plus rondes, mais orientées d'une certaine façon par suite de leur présence dans un tissu donné, dans une assise épithéliale par exemple, les vacuoles de Témulsion, les mailles du réseau, ne sont plus rondes ou régulièrement polygonales, elles sont orientées et allongées dans le sens même de la cellule (fig. 33, p. 54). Elles présentent à la périphérie une structure plus fine et plus serrée, et par là s'expliquent les dill^renciations souvent très résistantes de Texoplasma, comme la cuticule des Infusoires, les cils et les flagellums.

11 reste enfin à se rendre compte d'une particularité extrêmement répandue dans les cellules, tout au moins à certaines périodes de leur existence. Il s'agit des structures filamenteuses, des fuseaux et des sphères dont

Fig. 2iV — Fantômes magnétiques formés par la disposition des grains de limaille de fer sur un carton

autour des pôles d'un aimant.

En A, disposition normale. — En B, la distribution de la limaille est gênée par la présence d'un corps diamagnétique, situé à peu près comme le noyau au voisinage des centrosomes dans les premiers temps de la division cellulaire. Comparer ces figures avec celles du Livre IX.

on verra de nombreux exemples lors de l'étude des divisions cellulaires. La cellule possède alors une polarité manifeste, elle est généralement bipolaire. Les mailles du protoplasma, les granulations de leur contenu, sont orientées par rapport à deux points, à deux centres d'attraction. Grâce à cette attraction polaire se produisent des figures analogues à celles qui traduisent la répartition des particules de matière partout où entrent en jeu des forces émanant de deux pôles, quelle que soit d'ailleurs la nature de ces forces (voir les figures du Livre IX).

Rien dans ce phénomène n'est particulier à la cellule vivante : il est d'une généralité absolue dans tous les domaines de la matière et ne fait que traduire les propriétés géométriques de l'espace à trois dimensions. Partout où il existe des potentiels de nature quelconque, croissant ou décroissant à partir de deux points, les surfaces équipotentielles, c'est-à-dire les surfaces représentant la distribution des potentiels égaux, sont les mêmes. Les lignes Cytologie. 15

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de force coupant normalement les surfaces équipolenlielles successives présentent toujours le môme aspect. C'est celui que donneraient sur une carte géographique les courbes d'égal niveau et les lignes de plus grande pente, si un terrain plat était soulevé par deux montagnes coniques voisines. Les cercles, les ellipses et les lemniscates qui traduisent les variations de la différence de marche des rayons lumineux dans une lame cristalline biaxe en sont un exemple. La distribution des parcelles de limaille autour d'un aimant (fig. 2i4) en est un autre, Torienlation des brins de poils dans le sulfure de carbone où plongent les pôles d'une machine statique en est un troisième.

La même figure de surfaces équipotentielles et de lignes de force se produit également dans le cas d'une diffusion lente de matériaux chimiques à partir de deux centres de distribution, soit que cette image disparaisse ensuite par l'égalisation des concentrations, soit (;u'elle se fixe par des produits de réaction solides. On peut l'obtenir en coagulant de la gélatine par des grains d'acide picrique ou de bichromate de potassium. Les zones d'accroissement des objets naturels la présentent lorsqu'il y a bipolarité ; on la trouve en. sectionnant transversalement à des hauteurs convenables une branche d'arbre qui se bifurque : les zones d'accroissement du bois sont analogues aux sphères de la cellule en division, les rayons médullaires correspondent aux fuseaux.

La présence des formations fusoriales dans la cellule ne nous apprend donc qu'une seule chose : il existe, à ce moment, dans la cellule, deux régions particulières (les centrosomes), morphologiquement délimitées ou non, qui sont le siège du maximum ou du minimum d'un certain potentiel. Mais elle ne nous renseigne en rien sur la nature de ce potentiel, il ne faut pas Toublier. Rappelons-nous cependant que les figures équipotentielles peuvent traduire, non seulement une distribution d'énergie, mais aussi une distribution de matière. Peut-être se passe-t-il dans les centrosomes de la cellule en division des réactions chimiques spéciales, dont les produits diffusant dans toute la masse protoplasmique lui donnent une structure fusoriale; peut-être la cause de cette structure est-elle différente : c'est encore une des nombreuses inconnues du problème cytologique.

Bien entendu, la structure interne vacuolaire du protoplasma doit influer sur la façon dont se produisent les déformations générales de la surface. La cellule ne peut subir ces déformations exactement comme une goutte homogène ; il y a des corrections à introduire, mais qui n'affectent pas le sens général des phénomènes. La structure du protoplasma périphérique lui donne évidemment beaucoup plus de résistance, et lorsqu'une déformation se produit, il se crée en même temps une force élastique tendant à ramener le protoplasma à sa position première. C'est une garantie très grande pour le maintien de la forme cellulaire dans ses traits spécifiques.

Article 3. — L'ÉNERGIE CELLULAIRE.

1® SOURCES DE l'Énergie cellulaire, l'assimilation chlorophyllienne

La cellule possède conslamment à sa disposition une certaine provision d'énergie, dont la transformation permet le jeu des réactions diverses par lesquelles la cellule se meut, se nourrit, s'accroît, désassimile, se reproduit, dégénère et meurt. Cette énergie, emmagasinée à l'état potentiel ou apportée du dehors par. les agents extérieurs, peut être de différentes natures.

Elle existe en premier lieu sous forme d'énergie chimique, introduite dans le système cellulaire avec les matériaux alimentaires, et libérée lors du dédoublement de ces matériaux. Mais cette énergie ne représente qu'une partie, et même une minime partie, de toute celle que transforme l'ensemble des cellules actuellement vivantes. Les cellules des animaux, des champignons, de la plupart des bactéries, reçoivent des aliments complexes qu'elles simplifient de plus en plus par une série de dédoublements et d'oxydations exothermiques ; elles peuvent ainsi faire apparaître sous forme d'énergie actuelle mécanique, thermique, etc., le potentiel chimique contenu dans leurs aliments à molécules fortement synthétisées. Mais précisément par ce genre de fonctionnement, elles ramènent la matière organique déjà élaborée à des molécules de plus en plus simples et de plus en plus voisines des résidus dénués de potentiel que nous offre le monde minéral.

Ces cellules se trouvent naturellement impuissantes à refaire d'ellesmêmes la synthèse des aliments organiques ainsi décomposés, par la raison bien connue qu'on ne saurait créer, mais seulement transformer de l'énergie.

11 faut donc de toute nécessité que la cellule, ou plutôt que certaines cellules tout au moins reçoivent de l'énergie sous une autre forme que le potentiel chimique des aliments. L'énergie mécanique, électrique, thermique, provenant du monde extérieur, n'est utilisée par la cellule que dans des circonstances assez rares et dans une mesure fort peu importante. Il en est tout autrement de l'énergie lumineuse.

La lumière est, en effet, le grand moteur de la vie sur le globe terrestre, par l'intermédiaire des plantes vertes. Ce sont les chloroplastes de ces plantes vertes qui reçoivent et transforment l'énergie lumineuse des radiations solaires. On a vu au Livre II comment la chlorophylle, grâce à l'énergie de la plage rouge du spectre particulièrement, réduit l'anhydride carbonique et l'eau, qu'elle combine entre eux, rejetant une partie de leur oxygène, pour faire avec les autres éléments l'amidon ou d'autres hydrates de carbone. On a vu aussi comment ces chloroplastes effectuent probablement, ou tout au moins complètent, l'assimilation organique de l'azote, du phosphore, des métaux, etc..

Les autres cellules, végétales ou animales, peuvent maintenant utiliser les matériaux organiques synthétisés par le plasma chlorophyllien, pour en dégager Ténergie chimique comme on l'a vu plus haut. Mais en dernière

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analyse, on peut dire que toute Ténergie du monde cellulaire en général lui est apportée sous une forme unique, la radiation solaire lumineuse.

2** DISPOSITIFS ACCUMULATEURS d'ÉNERGIE. MEMBRANES HÉMIPERMÉABLES ET PRESSION OSMOTIQUE.

Par quel mécanisme se font les transformations de l'énergie dans la cellule, on ne saurait guère le dire aujourd'hui. En faire Tétude serait passer en revue la physique tout entière, et Ton sait combien de lacunes cl d'obscurités demeurent encore, tant dans les principes mômes de cette science que dans leur application aux êtres vivants.

Toutefois, de même que nous avons dû signaler à propos de la forme et de la structure cellulaire le rôle considérable des phénomènes d'attraction intennoléculaire, il convient de noter une disposition de la matière cellulaire qui contribue singulièrement à accroître les réserves d'énergie potentielle dont elle peut disposer. II s'agit de la structure hémi perméable du protoplasma périphérique, donnant lieu aux phénomènes connus de l'osmose à travers les parois de ce genre.

Lorsque deux liquides se trouvent séparés par une paroi de structure telle que certaines espèces de molécules puissent passer à travers ses pores, tandis que d'autres sont retenues, il se produit un triage des molécules jusqu'à ce que certaines conditions d'équilibre soient remplies. Quelles sont ces conditions? On sait que dans chaque liquide le choc des molécules errantes contre les parois détermine une pression de nature particulière, dite pression osmoiique, précisément à cause des phénomènes que nous allons décrire. Les remarquables travaux de Van T'Hoff, assimilant la théorie des solutions à celle des masses gazeuses, ont montré que la pression osmotique d'une masse liquide est proportionnelle au nombre de molécules contenues dans Tunité de volume, quelles que soient d'ailleurs la nature et la grosseur individuelle de chacune de ces molécules. 11 en résulte qu'une molécule composée d'un très grand nombre d'atomes détermine pour sa part une pression égale à celle que produit une molécule très petite, fait capital pour l'interprétation des échanges et de la vie cellulaire.

Ceci posé, lors du contact de deux liquides aqueux séparés par une membrane hémiperméable, les molécules qui le peuvent faire facilement traversent la paroi, et il s'établit des courants d'échanges matériels, appelés échanges osmotiques. En particulier, l'eau s'introduit du côté où la concentration moléculaire est la plus forte, et par suite la pression osmotique la plus élevée, jusqu'à ce que les concentrations moléculaires et les pressions osmotiques se soient égalisées.

La zone périphérique du protoplasma cellulaire possède la structure d'une membrane hémiperméable, car la cellule montre les phénomènes osmotiques qui résultent de cette structure. Ces phénomènes sont parfaitement visibles, surtout lorsque le corps cellulaire est entouré d'une membrane bien différenciée, comme c'est le cas chez les végétaux cellulosiques. 11 est bon de noter précisément que les cellules végétales furent les premiers

objets sur lesquels, après Dutrochet, divers auteurs tels que De Vries, Pfeffer, etc., étudièrent les lois de losmose, longtemps avant que l'analyse physique vînt compléter l'observation physiologique.

Lorsqu'une cellule est plongée dans Teau, elle possède une pression osmotique supérieure à celle

du milieu ; Teau s'introduit S\ j^

donc à rintérieur de la membrane, et cette pénétration, qui tend à continuer jusqu'à ce que la pression osmotique interne soit abaissée à la va leur de la pression externe, s'arrête seulement quand la distension de la membrane cellulaire a produit une force élastique capable de contrebalancer la force osmotique.

La cellule est en état de turgor, de turgescence. Il arrive même souvent que la membrane, n'ayant pas une résistance suffisante , éclate.

Inversement, lorsque la cellule est plongée dans une solution concentrée d'une substance quelconque, l'eau sort de la cellule pour aller diluer le liquide externe, et la cellule se rapetisse tant que la membrane peut se resserrer.

Mais quand le tassement des molécules de la membrane est arrivé à. ses dernières limites, le protoplasma continue seul le mouvement de rétraction ; il peut se détacher de la paroi en laissant un espace périphérique lijsée (fig. 2i5).

Les variations de la pression osmotique jouent un grand rôle dans les manifestations mécaniques de la cellule, et l'existence même d'une membrane ou d'un cxopiasma hémiperméable lui permet d'accumuler une grande quantité d'énergie potentielle. Grâce à l'assimilation, la cellule contient en effet des molécules très compliquées, très grosses, n'intervenant que peu par rapport à leur masse dans la valeur de la pression osmotique actuelle. Elles peuvent donc s'accumuler en grand nombre tout en respectant l'/solonie, c'est-à-dire l'équilibre osmotique, entre le contenu cellulaire et le milieu ambiant. Mais que ces grosses molécules proléiques viennent à se

Fio. 2i5. — Plasmolyse d'une cellule végétale (^cbéma).

La membrane se rt*lracte autant qu'il est possible (de A à B), puis le protoplasma, continuant le mouvement de contraction, se décolle de la membrane (C et D). — m, membrane. — /J, protoplasma (utrlcule primordial).— n, noyau. — v, suc cellulaire contenu dans la vacuole centrale. D'après De Vries.

la cellule est dite plasma-

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dédoubler, non seulement elles libéreront l'énergie emmagasinée à Tétat de potentiel chimique, mais encore leurs très nombreux fragments, agissant chacun autant que la molécule primitive, élèveront considérablement la pression osraotique. Il s'ensuivra d'abord des échanges très actifs et très utiles à la vitalité de la cellule, puis une turgescence, une expansion irrésistible si une foule de cellules totalisent leur action, et qui explique comment de simples racines des plus humbles végétaux peuvent faire éclater et soulever les rocs en apparence les plus solides.