CHAPITRE II Variations dynamiques de la cellule

Article pke*iier. - VARIATIONS DE LA SUBSTANCE CELLULAIRE.

La substance cellulaire ne reste pas constamment identique à elle-même, mais subit au contraire des changements perpétuels tant qu'elle est à Tétat de vie manifestée ; pour les suspendre, il faut la mort, ou certains états de ^c vie latente » où les échanges sont réduits au minimum ; encore n'est-il pas certain que ce minimum soit nul.

1** l'addition

Vaddilion de matières nouvelles à la substance cellulaire peut se faire de diverses façons, suivant l'état physique des corps qui doivent s'additionner. Si ces corps sont liquides ou dissous, ils pénètrent dans la cellule par une simple osmose. Tel est le cas de la plupart des cellules des animaux ou des végétaux supérieurs ; vivant en colonies et généralement incapables de mouvements, par suite de leurs entraves mutuelles, ces cellules sont baignées dans des liquides nourriciers, sang, lymphe, sève, etc., dont les constituants traversent l'exoplasma hémiperméable.

Peu importe, d'ailleurs, la façon dont les matériaux nutritifs de l'extérieur ont été amenés à l'état dissous : qu'ils aient été originellement solubles dans les liquides organiques, ou qu'ils aient acquit cette propriété seulement après l'action de sucs digestifs sécrétés par la cellule, le mécanisme de leur introduction est le même. La digestion extracellulaire ne saurait être regardée comme un cas spécial de l'addition.

On s'est extasié pendant longtemps, et maints ouvrages le font encore, sur la remarquable propriété par laquelle les cellules font un choix parmi les matériaux dissous qui leur sont présentés, et n'absorbent que ceux qui peuvent leur être utiles, se gardant d'introduire dans leur protoplasma des substances dangereuses. Sans doute, il est vrai que l'exoplasma hémiperméable laisse passer certaines molécules en arrêtant les autres ; mais le fait de voir pénétrer les substances utiles, alors que les corps dangereux restent

232 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

au dehors, s'explique très simplement par la séleclion. Il est inutile d'y voir un pouvoir mystérieux et de l'exprimer en langage anthropomorphique : il suffit de songer à la destruction inévitable, au cours des âges, de tous les types cellulaires dont la membrane aurait été conformée autrement. Ce qui le prouve, c'est qu'en présentant à une cellule donnée des poisons spéciaux que l'espèce n'a probablement jamais eu l'occasion de rencontrer au cours de son histoire, on voit souvent la cellule absorber le poison et en mourir. Quand la cellule est demeurée libre, ou que, tout en faisant partie d'une

FiG. 216. — Pseudopode de LieberkQhnin capturant un Colpode (Colpidium Colpoda). Stades de l'addition directe. D'après Verworn.

colonie, elle a conservé une certaine indépendance, elle peut s'additionner des aliments solides. Le mécanisme de celle addition diffère suivant la valeur de la tension superficielle.

Lorsque celte tension est faible, comme dans le cas des Rhizopodes réticulés par exemple, où les pseudopodes peuvent facilement adhérer entre eux ou avec d'autres corps, la parcelle alimentaire solide, ou l'organisme microscopique qui constitue la proie, peut être mouillé par le cytoplasme et s'y dissoudre directement. C'est ce qui arrive lorsqu'une Gromie capture un Infusoire : dès que la proie est collée à un pseudopode, le protoplasma se rassemble plus ou moins autour d'elle et la digère directement (fig. 216).

Mais dans la plupart des cas la constante capillaire de la cellule présente une valeur trop élevée pour permettre au corps étranger de pénétrer directement dans le protoplasma. Les déformations produites par la présence de ce corps étranger aboutissent alors à une dépression de la surface,

CARACTÈHES ÉNERGÉilvjLEà ET MATÉRIELS DE LA CELLULE

une invagination, un enveloppement graduel du corps. Toujours séparé de Texoplasma par une mince couche du liquide ambiant, ce corps finit par être contenu dans une sorte de poche dont le pédicule se rompt enfin : le corps étranger se trouve alors au centre d'une vacuole contenant un peu du liquide extérieur, entourée d'une couche dexoplasma, et plongeant dans Tinlérieur du cytoplasme. C'est ainsi que les Amibes ingèn nt les débris solides ou les petites cellules qui se trouvent autour d'eux (fig. 217).

Dès que la vacuole alimentaire est formée au sein du protoplasma, la petite quantité de liquide où flotte le corps étranger subit des modifications importantes. Entourée de toutes parts par la substance cellulaire, elle effectue avec celle-ci des échanges osmotiques. La vacuole reçoit du protoplasma des substances qui peuvent agir sur le corps ingéré et le dissoudre lorsque sa nature s'y prête. Parmi ces agents digestifs diffusés de la cellule vers la vacuole, on trouve en première ligne des acides et une série de diastases. La vitesse avec laquelle les diverses molécules ou les diversions traversent les membranes hémiperméables est en effet bien loin d'être la

Fig. 217. — Amibe ingérant une Algue.

stade» successifs de la formulion d'une vacuole alimenlaire. D'après Verwobn.

même, et ces vitesses sont telles qu'une solution saline neutre laisse passer généralement plus vite son acide que sa base. De là vient le caractère acide de beaucoup de « sécrétions » cellulaires.

En ce qui concerne les vacuoles des Protozoaires, Balbiani a constaté nettement l'acidification de leur contenu : lorsqu'on fait ingérer par une Amibe des parcelles d'une matière colorée susceptible de changer de teinte comme un indicateur de réaction, du violet d'alizarine par exemple, on voit les grains enfermés dans les vacuoles devenir de plus en plus jaunes à mesure que le liquide vacuolaire devient plus acide.

Si le corps étranger de la vacuole n'est pas attaquable par les acides et les diastases pepsiques, il arrive un moment où, par suite des mouvements amiboïdes, la vacuole s'approche de la surface. La pression osmotique* devenue plus forte dans la vacuole par l'apport des sécrétions protoplasmiques, fait alors éclater la mince couche exoplasmique, et le corps étranger est rejeté. Au contraire, s'il a pu se dissoudre sous l'action des ferments et des acides sécrétés, les produits de la dissolution traversent à leur tour par osmose les parois de la vacuole, et sont absorbés par le cytoplasme.

L'absorption des aliments par ingestion se ramène donc en somme à l'absorption par osmose, dont elle n'est qu'un cas particulier, un pcrfection-

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

nemenl, consistant à enfermer d'abord dans un espace clos le corps sur lequel va porter l'action des sucs digestifs.

Les cellules nues, amiboïdes, peuvent ingérer par tous les points de leur surface ; un exemple classique de ce phénomène est la phagocytose, c'est-àdire l'ingestion des bactéries par les leucocytes des animaux. Mais il est des cellules, comme les Infusoires ciliés, errants ou fixés, dont la différenciation périphérique, très avancée, ne permet pas la pénétration en tous les points. Il existe alors au moins une petite région, qualifiée débouche, où l'enveloppe protectrice est interrompue ; le mouvement des cils vibratiles se trouve réglé de telle sorte que toutes les parcelles qui flottent aux environs de la cellule sont attirées vers un entonnoir dont le fond est formé par la « bouche » de l'infusoire (fig. 218). Le corps étranger pénètre dans le protoplasme, suit un trajet déterminé par les courants intraprotoplasmiques,

FiG. 218. — Vorlicelle ingérant une Algue.

Celle-ci est attirée vers la bouche par le tourbillon des cils vibratiles, et poussée à travers le pharynx jusque dans l'endoplasma. Daprès Verworn.

puis ressort à la surface, comme on peut le voir chez les Vorticelles, après avoir cédé s'il y a lieu ses parties solubles.

L'ingestion des matériaux figurés n'est pas réservée aux seules cellules libres. Les éléments anatomiques des tissus, môme lorsqu'ils sont en contact avec leurs voisins, peuvent conserver, sur certaines faces, des mouvements amiboides plus ou moins étendus, et ingérer des proies.

En résumé, quelles que soient les phases préparatoires, digestion extra ou intra-cellulaire, etc., Taddition au protoplasma de substances nouvelles se fait toujours par voie de dissolution et d'osmose.

2" l'assimilation

Quand les matériaux alimentaires ont pénétré au sein du protoplasma, la première phase seulement du renouvellement substantiel de la cellule est achevée. Ces matériaux doivent maintenant subir des remaniements profonds, des réactions et des synthèses qui les amèneront à ressembler aux substances constitutives dont est formé déjà le protoplasma. Le travail qui va s'accomplir est celui de ïassimilation.

Comment se fait l'assimilation ? Force nous est d'avouer qu'à Theure actuelle nous ne le savons pas. Les molécules de la substance vivante sont certainement très compliquées ; elles possèdent de nombreux groupes fonctionnels capables de fixer à leur tour de nouveaux atomes pour agrandir l'édifice. Il arrive ainsi un moment où l'augmentation de ces molécules détruit les conditions de leur équilibre stable, et où elles doivent se fragmenter.

On peut concevoir que les fragments fixent à leur tour une série d'atomes pour reconstituer la molécule primitive et recommencer indéfiniment le cycle ; mais il serait difficile de dire quelles fonctions entrent en jeu et quels atomes se fixent. Peut-être doit-on faire intervenir ici la grande tendance des groupements cyanés à la polymérisation, habilement mise en relief par Pflùger dans une ingénieuse théorie sur l'accroissement de la matière vivante, que l'on ne saurait exposer ici en détail.

Ce qui est certain, c'est que l'assimilation est un phénomène éminemment spécifique. Rien à cela d'étonnant, car l'assimilation consiste précisément dans la création d'une certaine quantité de matière vivante d'espèce identique à celle qui la crée, c'est-à-dire spécifiquement distincte des autres par sa composition chimique, sa structure et ses fonctions. Aussi retrouve-t-on la spécificité dans beaucoup des corps chimiques extraits des celhile-, que ces corps en soient les vrais constituants ou seulement des produits dérivés. Les cellules intestinales et hépatiques des difi'érents Mammifères ne fabriquent pas une sérumalbumine, mais bien toute une famille de sérumalbumines ; les globules sanguins ne se chargent pas d^une hémoglobine toujours identique à elle-même, mais d'a/ie série d'hémoglobines parentes ; les graines des diverses races de vignes ne se teignent pas d'une même matière colorante, mais bien décolorants divers et dont la constitution rappelle les origines généalogiques de la plante qui les fournit (A. Gautier). Dans un môme organisme, les cellules nourries par les mêmes plasmas lymphatique et sanguin, fabriquent pourtant, suivant leur spécificité, de la musculine, de la graisse, de Tosséine, des protagons, etc.

Bien plus, les substances spécifiques de chaque cellule s'élaborent aux dépens de matériaux quelconques, et qui peuvent être très divers, pourvu qu'ils apportent toujours les éléments chimiques nécessaires. L'assimilation peut donc se définir comme une série de réactions qui aboutissent à la synthèse de substances spécifiques aux dépens de matériaux non spécificpies. Là est aussi le secret de l'hérédité.

Quel est dans cette synthèse le rôle des différentes parties figurées de la cellule? On n'a pu considérer à ce point de vue que deux parties dans la cellule : le cytoplasme d'une part, le noyau de l'autre. Les expériences de mérotomie ayant prouvé que le noyau ou le cytoplasme seuls ne peuvent se maintenir en vie lorsqu'on les a séparés, une série de recherches très concordantes a montré que leur mort est due à ce que chacun est incapable d'assurer à lui seul le renouvellement de sa propre substance. Dans les fragments de protoplasma privés de noyau, les phénomènes de mouvement, l'ingestion, etc., sont conservés, parce qu'ils dépendent uniquement des réactions superficielles du cytoplasme. Mais tous ceux qui peuvent consommer certaines substances s'arrêtent bien vite, lorsque la provision

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

contenue dans le cytoplasme au moment de la mérolomie est épuisée, parce que le fragment anucléé ne peut refaire à nouveau ces substances.

Ainsi, lorsqu'on mérotomise des Protozoaires après leur avoir fait ingérer des grains de violet dalizarine (Balbiani), on voit se produire typiquement le virage à Tacidité dans les vacuoles des fragments nucléés. Le virage s'arrête rapidement dans les fragments anucléés, et, si ceux-ci ingèrent de nouveaux grains, le virage ne commence même pas. La même chose a lieu s'il s'agit de digérer des proies albuminoïdes. En pareil cas, le

Kio. 219. — Poils radicaux de PhiMeolus. Le noyau se trouve dans la n*gion où lu croissance est la plus rapide.

fragment protoplasmiquc fournit la petile quantité de sucs digestifs qui rimbibait, mais ne peut en fabriquer d'autres.

C'est pour la môme raison qu'un fragment d'infusoiie régénère une cuticule sur la plaie, qu'une cellule végétale coupée refait une cloison cellulosique, qu'un Foraminifère blessé répare sa coquille, à la condition que toutes ces cellules aient conservé une partie de leur substance nucléaire. Mais si le noyau est enlevé complètement, aucune de ces matières ne peut plus être produite.

L'association de la substance nucléaire et de la substance cytoplasmique est donc rigoureusement nécessaire pour la synthèse des matériaux cellulaires spécifiques : l'assimilation ne peut se faire que grâce à cette symbiose.

Aussi voit-on fréquemment le noyau subir même des variations morphologiques dans les cas où l'activité chimique de la cellule est parliculière-

mont intense. On sait que les noyaux se portent excentriquement vers le côté où la cellule accomplit son plus grand travail. Dans les cellules végétales, on les trouve là où est en train de se produire un épaississement de la merabrane ; dans les poils végétaux, ils se portent à Textrémité, à la région de croissance rapide (fig. 219). Souvent même le noyau multiplie sa surface d'échanges, comme dans les glandes en activité (fig. ii4, p. ii5), dans les phagocytes à noyaux multiples ou déchiquetés, etc. (fig. ii5, p. ii6). On en a vu déjà bien des exemples.

S** LA DÉSASSIMILATION

L'adjonction de matière à celle qui constitue déjà le protoplasme n'est pas la seule façon dont se traduit Tactivilé substantielle de la cellule. Parallèlement à Tassimilation et simultanément se produit la désassimilalion. La cellule perd des matières en même temps qu'elle en gagne, et ces deux phénomènes inverses, dont la coexistence semblerait bizarre pour la plupart des petites molécules dont nous connaissons les propriétés chimiques, paraissent tout naturels si Ton se rappelle le nombre et la variété des groupements fonctionnels présumables dans les molécules de la substance vivante.

Suivant la structure de ces molécules, la quantité de matière séparée dans un temps donné peut être inférieure, égale ou supérieure à la quantité de matière fixée, de sorte que la cellule s accroît, se maintient dans un état constant, ou dégénère, suivant les phases de son existence.

Le mécanisme de la désassimilalion, comme celui de l'assimilation, nous est parfaitement inconnu. Seuls les produits de cette désassimilalion ont été déjà étudiés en grande partie, et leur examen a constitué jusqu'à présent un des chapitres les plus développés de la chimie biologique. Malgré l'intérêt qui s'y attache, l'énumération de ces corps nous entraînerait à des détails trop spéciaux sur lesquels nous ne pouvons insister ici.

4'' l'excrétion

Dès que les molécules vivantes complexes ont été fragmentées en produits de désassimilalion plus simples, ces produits commencent à quitter la cellule pour se répandre dans le milieu ambiant. Ainsi se fait une véritable soustraction au protoplasma, inverse de l'addition, et que le langage habituel de la physiologie a qualifié d' « excrétion ».

Le mécanisme le plus simple de l'excrétion est naturellement le passage osmotique des matières désassimilées, à travers les couches périphériques de la cellule; on le comprendra très facilement en se reportant à ce qui a été dit au sujet de l'addition.

Dans certains cas, les substances désassimilées sont séparées momentanément dans l'intérieur de la cellule sous forme de grains solides ou de gouttes liquides figurées ; ces petites masses sont ensuite rejetées p ir un

mécanisme où intervient la tension superficielle de la cellule, et qu'il est facile d'imaginer.

Les détails morphologiques qui peuvent compliquer le trajet ultérieur de ces excrétions n'ont qu'une importance secondaire. De même la distinction entre des « excrétions » définitives et des « sécrétions » qui pourront être utilisées par d'autres groupes de cellules du même organisme, est dénuée de toute signification au point de vue cytologique.

Article 2. — VARIATIONS DE LA FORME CELLULAIRE.

L'étude des variations des formes cellulaires ferait l'objet d'un chapitre très important et très intéressant de la cytologie descriptive. Mais si le principe de ces variations morphologiques n'est pas douteux, si l'on sait bien qu'elles reposent sur les modifications incessantes de la tension superficielle résultant des échanges chimiques perpétuels de la cellule, on ne connaît pas d'une façon satisfaisante les conditions de détail qui déterminent chaque changement de forme en particulier.

Le lecteur ne s'étonnera donc pas de trouver ici un aiiicle si rudimentaire, réduit en somme à son litre, et qui n'est véritablement qu'une fiche indicatrice. Nous estimons cette fiche nécessaire. Les explications que nous avons données, tant dans la Préface de cet ouvrage que dans les pages qui servent d'introduction au Livre III, ont fait comprendre quelle doit être, dans notre pensée, la conception moderne de la Cytologie.

Notre esprit n'est plus satisfait lorsqu'il apprend comment sont structurés les cellules et les tissus : il veut savoir pourquoi ces structures sont ainsi établies. L'étude mécanique des variations de la forme cellulaire, des raisons qui font s'écarter la cellule de la forme banale d'équilibre et de repos que nous avons décrite à l'article 2 du chapitre I, donnerait à la curiosité scientifique une première satisfaction.

Il n'est pas en notre pouvoir de la lui accorder aujourd'hui : cette élude n'est pas faite. Mais nous avons tenu à placer ici la charpente d'un cadre nécessaire. Nous espérons le voir bientôt remplir, pour peu que les cytologistes ne perdent pas de vue le but de l'histologie, qui doit être l'interprétation mécanique des formes cellulaires, de môme que le but de la physiologie générale doit être l'interprétation physico-chimique des substances et des énergies cellulaires.

D'autre part, il n'est pas possible d'envisager les variations de forme indépendamment des mouvements qui les produisent ; et, pour cette raison, il est préférable d'en renvoyer l'examen à l'article suivant, où seront étudiés les principaux modes de manifestation de l'énergie cellulaire.

La question très intéressante de la limitation des formes et des dimensions de la cellule, c'est-à-dire le problème de la division cellulaire, sera aussi l'objet de quelques remarques lorsqu'il sera question des mouvements intracellulaires.

CARACXèRES ÉNERGÉTIQUES ET MATÉRIELS DE LA CELLULE 239

Article 3. — VARIATIONS DE L'ÉNERGIE CELLULAIRE. j

1*^ RÉCEPTION d'Énergie par la cellule, l' « irritabilité » et les « excitants ».

A. Origine de l'énergie reçue par la cellule. — Plongée au sein d'un milieu dont les potentiels relatifs aux divers modes d'énergie sont en général difTérents des siens, et dont la nature se modifie constamment, tant au point de vue matériel qu'au point de vue énergétique, la cellule peut et doit éprouver elle-même des variations concomitantes.

On sait, en effet, que la cellule reçoit constamment de l'énergie du dehors ; on a vu que les aliments lui apportent beaucoup de potentiel chimique, qu'ils ont eux-mêmes tiré de l'énergie lumineuse de la radiation solaire. Les divers modes d'énergie, mécanique, thermique, lumineuse, électrique, produisent dans la matière vivante des changements qui se traduisent par des variations dans la composition et la forme de la cellule, et qui mettent souvent en jeu un dispositif réactionnel particulier dont les caractères ont valu à la cellule d'être considérée comme « irritable », ou « excitable ».

B. L' « irritabilité ». — L' « irritabilité », dont les anciens auteurs ont voulu faire une propriété mystérieuse de la cellule, et qui n'a cependant rien de spécial à la matière vivante, n'est autre chose que la propriété de réagir d'une façon visible et souvent très intense aux plus petites actions d'un mode d'énergie quelconque. Lorsqu'on étudie l'irritabilité cellulaire à la lumière des connaissances physico-chimiques, on ne lui trouve que deux caractères particuliers. En premier lieu, une action de nature quelconque et variée produit toujours, de la part de la cellule, le même type de réaction. Ensuite, les effets produits par la réaction de la cellule sont hors de proportion avec l'intensité de l'action excitatrice.

Le premier caractère, la spécificité de la réaction, est le principe dont l'application à la physiologie des organismes complexes a donné la loi de spécificité des organes nerveux et sensoriels. Chacun sait qu'une excitation portant sur l'œil produit toujours une sensation lumineuse. Un éclairement, un choc, une compression, une brûlure, une électrisation, sont toujours perçus par le cerveau sous une même forme de « lumière » ; cela prouve que certaines cellules cérébrales réagissent toujours de la même façon aux excitations transmises par le nerf optique. Le fait est général. Une cellule amiboïde, par exemple, contracte ses pseudopodes dès que ses échanges nutritifs et, par suite, sa tension superficielle sont troublés par l'action d'un excitant, que l'excitant soit un choc, une coupure, une action chimique, une électrolyse, etc. La spécificité de la réaction cellulaire s'explique très simplement, sans la moindre interprétation mystique, par les propriétés physico-chimiques du protoplasma ; on le comprendra mieuxaprès avoir étudié le deuxième caractère de l'irritabilité.

Ce deuxième caractère est le manque de proportionnalité entre l'inten site de l'excitant appliqué à la cellule et l'intensité des phénomènes par lesquels elle réagit. Si Texcitant est faible, il peut ne se produire aucune réac lion visible. Ainsi un muscle de Grenouille isolé et disposé sur un myographe

240 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

peut être soumis à de faibles courants d'induction sans montrer la moindre contraction. Lorsque Tintensité des courants d'induction augmente, la cellule musculaire commence à réagir, et Tamplitude de la contraction croit beaucoup plus vite que Tintensité de l'excitant. Une expérience facile à réaliser met encore mieux en évidence le défaut de proportionnalité. On prépare un muscle de Grenouille avec son nerf, on fixe le muscle par une de ses extrémités, et on dispose l'autre de telle façon que, par l'intermédiaire d'un fil et d'une poulie, le muscle puisse soulever en se contractant un petit plateau portant des poids. On laisse alors tomber sur Texlrémité du nerf, d'une hauteur de i centimètre par exemple, un poids de i gramme ; le muscle se contracte, et peut soulever à cette hauteur de i centimètre, un poids de lo grammes et même davantage. Chacun sait enfin que la contraction du muscle cardiaque des Vertébrés est toujours maximale, c'est-à-dire que la cellule cardiaque peut bien ne pas réagir à des excitants un peu faibles, mais dès que l'excitation est arrivée à la valeur limite, la cellule se contracte brusquement en produisant du coup les pleins effets de son action.

Celte propriété est vraiment remarquable. Peut-on se l'expliquer? La chimie connaît une foule de corps, particulièrement des corps endolhermiques, c'est-à-dire formés avec absorption de chaleur et capables réciproquement de fournir de la chaleur lors de leur décomposition, dont l'édifice moléculaire est à l'état d'équilibre instable. Les quelques calories nécessaires à un léger échauffement, les quelques ergs mis en jeu par un léger choc, suffisent à ébranler cet édifice instable : toute la masse du corps se décompose brusquement en produisant une chaleur considérable ou un travail énorme. Il y a bien ici disproportion entre l'excitation et ses effets. Ces corps sont des explosifs.

Tout nous porte à croire que les substances cellulaires sont, elles aussi, des explosifs. Leur synthèse a exigé l'absorption d'une certaine quantité d'énergie extérieure, emmagasinée maintenant dans leurs molécules, et si une excitation vient ébranler suffisamment la molécule pour amener sa décomposition, toute cette énergie reparaît, se manifeste sous forme mécanique, thermique, etc., montrant des effets plus considérables en apparence que les causes. Tant que l'ébranlement n'est pas suffisant pour écarter définitivement les atomes de leur position d'équilibre, rien ne se produit : la cellule, celle du cœur par exemple, reste au repos. Mais dès que la perturbation de la molécule est suffisante, toute la provision de substance explosive emmagasinée dans la cellule se détruit en bloc : la cellule se contracte, puis recommence à accumuler de nouveau l'explosif jusqu'à charge suffisante.

La comparaison des molécules de la matière vivante avec celles beaucoup plus simples dont la chimie a déjà pu faire l'étude, permet de comprendre en même temps pourquoi la réaction est toujours spécifique. C'est parce qu'une molécule explosive donnée se décompose toujours suivant le même mode et en fournissant les mômes produits, quelle que soit la cause de Tébranlemenl qui a provoqué sa destruction. La loi physiologique de spécificité n'a rien pour nous surprendre, au contraire.

Dire que la cellule possède l'irritabilité, c'est donc dire seulement qu'elle renferme des substances instables comparables aux explosifs ; il n'y a rien là de spécial à la matière vivante. Si le langage habituel des ouvrages phy-

siologiques nous a forcé d'employer celle expression d' « irrilabililé », loul au moins pour l'expliquer, nous devons souhailer néanmoins la voirdis[>araîlre sans retard du vocabulaire scienlifique. Il sérail à craindre que Tallure an- Ihropomorphisle el vitalislique de ce mol conlribuâl à entretenir dans les esprits Terreur anthropomorphiste el vitalislique de ceux qui l'ont créé.

C. Les « excitants ». — Ce que l'on désigne sous le nom d' « excilants», ce sont loules les causes qui apportent un trouble quelconque dans les échanges ordinaires de la cellule ; mais, en pratique, ces troubles ne sont pas toujours assez profonds pour se traduire par des phénomènes sensibles à l'œil. On réserve en général le nom d'excitants aux agents qui produisent des changements de forme ou des mouvements accessibles à nos sens, tandis que les variations chimiques ne le sont généralement pas directement.

Un excitant représente donc une variation brusque dans la quantité d'énergie fournie à la cellule. Celle variation peut résulter de réactions chimiques, aussi beaucoup de substances excitent-elles la cellule mise à leur contact. Elle provient aussi de l'énergie déjà manifestée sous forme mécanique, thermique, lumineuse, électrique, il y adonc des excitants chimiques, mécaniques, thermiques, électriques. On ne connaît pas jusqu'ici d'excitants magnétiques, car les champs magnétiques et leurs variations paraissent sans action sur les phénomènes cellulaires.

Tous ces excitants se comportent à peu près de la même façon. Lorsqu'on fait croître peu à peu leur intensité à partir de zéro, en soumettant par exemple la cellule à des chocs très légers ou à des courants d'induction très faibles, la cellule ne réagit pas d'abord. C'eslseulemenl lorsque l'intensité de l'excitant a atteint un certain minimum, le « seuil de l'excilation^>, que la cellule manifeste à l'œil l'action qu'elle éprouve. Puis les réactions de l'objet excité croissent avec l'exciledion, jusqu'à un certain maximum, que les physiologistes ont coutume d'appeler optimum. L'optimum de l'excitation est l'intensité qui produit le plus grand effet possible. A partir de ce moment si l'excitant est encore renforcé, la cellule continue à réagir, mais celte fois les manifestations baissent d'intensité à mesure que croît l'excitant. Enfin il arrive un moment où la cellule ne répond plus à l'excitation et conserve la forme que lui avaient donnée les excitations précédentes : eWe^sX paralysée. Si l'action paralysante de l'excitant se prolonge trop longtemps ou prend une valeur trop forte, la cellule peut ne jamais plus revenir à sa forme normale, elle est définitivement modifiée, détruite, tuée,

a) Excitants chimiques. — Indépendamment de leur action sur Taccroissement de la substance cellulaire lorsqu'ils sont aptes à servir d'aliments, les excitants chimiques modifient les formes cellulaires. La première phase de leur action est généralement un arrêt plus ou moins complet des échanges : on en a vu un exemple dans le cas des Amibes d'une infusion de foin (voir p. 217 et fig. 206), qui se mettent en boule quand on alcalinise l'infusion. On aurait produit le même effet en ajoutant à une goutte de l'infusion, une goutte d'acide chlorhydrique à 1 p. 1000, de chlorure de sodium à 1-2 p. 100, etc. En pareil cas, tous les accidents de la surface cellulaire tendent à disparaître : c'est ainsi que les fins et longs pseudopodes de YActinosphœrium se contractent et rentrent dans la sphère protoplasmique (fig. 207, Cytologie. 16

242 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

p. 216). Dans les exemples cités, Texcitanl chimique avait une intensité suffisante pour amener la cellule à la phase de paralysie.

Inversement, il est une foule de cas où le corps cellulaire, d'abord peu actif et contracté, semble se réveiller, s'épanouir, au contact de substances qui favorisent ses échanges. Une plasmodie de Didymium ou d'un autre Myxomycète, placée dans un petit matras plein d'eau privée d'air par l'ébullition et renversé surlc mercure, reste immobile; mais dès que l'on introduit dans le matras une bulle d'oxygène, on voit la plasmodie s'étaler, émettre des pseudopodes, se mouvoir (Kuhne). De même, en prenant un vase d'eau de mer garni à sa surface de Noctiluques au repos, c'est-à-dire non lumineuses, et en versant doucement une goutte de solution concentrée de sel marin, de sucre, etc., on voit les Noctiluques se mettre à briller à mesure que s'étend le cercle de diffusion de la substance (Massart).

Les substances qui produisent une contraction des pseudopodes exercent aussi une influence très grande sur le mouvement des cils vibratiles et des flagellums. Ce mouvement est fort accéléré par une foule de produits, acides, alcalis, sels, beaucoup de produits organiques, etc.; on voit alors les Infusoires ciliés, par exemple, tourbillonner avec une activité inouïe dans le champ du microscope.

Les éléments cellulaires spécialement disposés pour l'exercice de la conlractilité sont également sensibles aux excitants chimiques : là où une Amibe se met en boule, où une Paramécie affole son mouvement, une Vorticelle contracte l'élégant filament myoïdal qui lui sert de support et qui prend l'aspect d'un ressort à boudin. Un muscle de Grenouille isolé de l'animal, tendu sur un myographe, exécute une série de contractions rythmiques lorsqu'on l'expose aux vapeurs d'ammoniaque ou de divers autres corps.

Parmi les excitants chimiques, on doit faire une place à part à toute une série de corps dont l'action aboutit très vite à la phase paralytique, mais qui, maniés avec précaution, ne détruisent pas la cellule et la laissent reprendre ses fonctions normales lorsqu'ils sont éliminés. Ce sont les ânesthésiques : alcool, éther, chloroforme, chlorure d'élhyle, chloral, etc., plus un certain nombre d'alcaloïdes dits narcotiques en raison de leur action anesthésiante sur le système nerveux.

Les anesthésiques suspendent tout ou partie de l'activité chimique du protoplasma. On sait depuis les travaux de Claude Bernard que l'eau chloroformée empêche la fermentation alcoolique du sucre par la levure de bière; celle-ci n'est point tuée, car elle reprend ses fonctions dès que l'expo-sition à Tair libre a laissé évaporer le chloroforme. Les Algues vertes de nos mares, les Spirogyres par exemple, introduites sous une cloche pleine d'eau chargée d'acide carbonique, et exposées au soleil, dégagent de l'oxygène : elles ne le font point si l'eau est chloroformée. Les graines placées sur une éponge humide, dans une éprouvette traversée par un courant d'air pur, ne tardent pas à germer, tandis qu'elles demeurent inertes dans une éprouvette voisine traversée par un courant d'air chargé de vapeurs chloroformiques (Cl. Bernard).

Sous l'action des anesthésiques, et par suite de la suspension des échanges, la forme se modifie et tend à devenir sphérique. Ainsi les Amibes

se mellent en boule, les Rhizopodes rétractent leurs pseudopodes, qui deviennent variqueux et prennent Taspect de chapelets de petites gouttes en voie de rétrogradation vers la masse principale. On observe cette image typique par exemple chez V Amphistegina Lessonii soumise à la narcose chloroformique (fig. 220).

Les neurones cérébraux des animaux soumis à une longue narcose et tués ensuite présentent, le long de leurs dendrites, des varicosités analogues (Demoor), révélant ici encore la suspension de l'activité chimique et la tendance du protoplasma à la forme globulaire.

Les anesthésiques entravent les mouvements cellulaires. La quinine

Fig. 220. — AmphiMleyina Lessonii.

A, à l'état normal. — B, à l'état de narcose chloroformique. D'après Verworn.

arrête les mouvements des leucocytes (Blnz). Le chloral, le chloroforme, arrêtent les cils vibratiles des Infusoires et les flagellums des spermatozoïdes (Engelmann). Les Stentors ne peuvent plus exécuter à Taide de leurs filaments musculaires (myonèmes) les mouvements de contraction et d'expansion habituels (Verwornj. Les Diatomées, les Desmidiées, les Oscillariées, qui présentent certains mouvements de glissement attribués à des phénomènes sécrétoires, sont privés de ces mouvements par les anesthésiques. Ceux-ci peuvent même modifier les conditions des échanges osmotiques à travers la membrane, ainsi que le montre l'exemple classique des Sensitives. On sait que le Mimosa pudica^ si Ton vient à le toucher légèrement, replie ses folioles, et on attribue ce phénomène à une modification rapide du turgor d*un groupe de cellules formant une sorte de coussinet à la base des folioles.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Fio. 221. — Leucocyte de Grenouille en narcose chloroformique.

Le protoplasma est paralysé, le noyau présente encore des mouvements amiboTdes. — a, 6, c, d, aspects successifs du noyau. D'après Demoor.

Claude Bernard a montré que le Mimosa placé sous une cloche avec un petit tampon imbibé d'élher reste désormais insensible aux ébranlements.

Enfin, les anesthésiques suspendent aussi les phénomènes par lesquels se produit la division cellulaire. En plaçant, pendant un temps qui variait

de quelques minutes à plusieurs heures, des œufs d'Oursins dans une solution de chloral à 2-5 p. looo, les frères Hertwig ont vu s'arrêter la segmentation de Terabryon ; les masses nucléaires étaient fixées dans la forme qu'elles avaient au moment de l'immersion. Pour obtenir le développement ultérieur de l'embryon, il suffisait de replacer les œufs dans l'eau et d'attendre que le chloral dont ils étaient imprégnés fût éliminé par diffusion.

Il faut savoir enfin que l'action des anesthésiques n'est pas la môme sur toutes les parties de la cellule. Le noyau s'y montre beaucoup moins sensible que le cytoplasme. Il est un certain nombre de cellules, les leucocytes par exemple, où le noyau subit pour son compte des déformations et des mouvements amiboïdes au sein du cytoplasme. Ces mouvements peuvent persister pendant longtemps malgré une narcose chloroformique suffisante pour arrêter complètement les mouvements du cytoplasme ( fig.

b) Excitants mécaniques, — Les chocs , les pressions, les ébranlements divers peuvent apporter des modifications dans les échanges cellulaires. C'est ainsi que les pseudopodes d'Actinosphœrium^ s'ils sont heurtés un peu fortement par un Infusoire, émettent soudain une sécrétion visqueuse qui retient Tlnfusoire collé au pseudopode et permet à l'Héliozoaire de digérer sa proie. Inversement, la sécrétion visqueuse habituelle des Oscillaires, des Diatomées, des Desmidiées, qui permet à ces organismes un glissement continu, s'arrête sous l'influence des chocs, et les organismes ne progressent plus.

C'est surtout dans leurs conséquences, au point de vue des formes et des mouvements, qu'on remarque les troubles apportés par les excitations méca-

Fig. 222. — Pseudopode de Difflugia lobostoma, après un fort ébranlement. Stades successifs de rétraction. D'après Verworn.

niques à la vie de la cellule. Un Amibe soumis à une série de secousses, placé par exemple sur un diapason vibrant, se contracte. Un Aclinosphserium rentre ses pseudopodes. Les Difflugies possèdent à l'ordinaire deux ou trois pseudopodes épais et cylindriques ; l'excitation mécanique tend à leur donner la forme sphérique, et on voit, à la suite d'un fort ébranlement, ces pseudopodes devenir variqueux en même temps qu'ils se raccourcissent et se rétractent vers le corps protoplasmique (fig. 222).

Ce rassemblement du protoplasma pseudopodique en gouttelettes refluant dans la direction centripète est d'ailleurs un phénomène assez répandu; les Radiolaires, tels qu'Or6«7o///es, en présentent des exemples très frappants (fig. 228).

Le mouvement des cils vibratiles est influencé par les excitations méca-

FiG. 233. — Portion d'OrbiloUtes auec ses pseudopodes filiformes. A, h l'état normal. — B, excité par de très fortes secousses. D'après Verworn.

niques ; en imprimant des chocs légers et brusques à une lamelle portant des Infusoires ciliés, on voit ceux-ci accélérer momentanément leurs mouvements et faire des bonds. S'il s'agit de Flagellés, chaque choc détermine un fort battement du flagellum et par conséquent ici encore un bond de la cellule.

La contractililé des formations musculaires de toute nature est excitée par les ébranlements, qu'il s'agisse des filaments myoïdaux (myonèmes) des Stenlors, du filament spiral des Vorticelles, ou des véritables fibrilles du muscle strié des Vertébrés. Chacun sait qu'un coup brusque porlé sur un muscle détermine sa contraction, même si on a eu soin d'éliminer par la curarisation l'influence des plaques nerveuses motrices.

Un exemple bien frappant de l'excitation mécanique est celui des Sensitives ; le moindre attouchement portant sur une foliole de Mimosa se propage aux voisines et détermine le rabattement successif des folioles les unes contre les autres ; ce phénomène est attribué à la variation brusque de la tension osmolique dans les cellules placées à la base des folioles.

246 CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Enfin, les manifestations les plus diverses de l'activité des cellules peuvent être influencées par les chocs, par exemple la luminosité. Si des Noctiluques ou d'autres organismes phosphorescents de l'eau de mer sont placés dans un bocal, il suffit d'agiter légèrement avec une baguette pour provoquer des lueurs qui cessent en même temps que l'ébranlement. Ainsi s'explique le gracieux phénomène de la phosphorescence de la mer, où le brusque passage d'un navire crée un sillage lumineux par l'excitation du plankton phosphorescent.

c) Excitants thermiques, — La température, c'est-à-dire le potentiel thermique, est certainement la condition qui influence le plus visiblement les échanges de matière et, en général, toute l'activité du protoplasme. L'excitant thermique est en môme temps celui qui montre le plus nettement l'optimum de l'excitation. Par de basses températures, la vie des cellules est très ralentie, peut môme paraître nulle ; puis, quand la température s'élève, l'activité s'accroît en môme temps jusqu'à son maximum. Les fermentations produites par les bactéries, les levures, les champignons, etc., sont dans une dépendance étroite vis-à-vis de la température, et ces organismes ne se cultivent bien qu'entre des limites déterminées.

Les organismes complexes y sont aussi sensibles. Les animaux poikilothermes,dits « à sang froid », sont engourdis aux basses températures, et ne commencent à manifester leur activité que si on les réchaufl'e, en même temps que s'accroît leur consommation d'oxygène. Les homéolhcrmes, animaux « à sang chaud », tels que les Mammifères, sont encore beaucoup plus délicats vis-à-vis des conditions thermiques; bien que l'animal, considéré dans son ensemble, puisse s'accommoder de températures extérieures assez variables, les cellules ne peuvent cependant pas les supporter; il faut qu'un jeu de régulation de l'organisme entier maintienne leur température aux environs de 38** ; un abaissement ou une élévation de 2 ou 3 degrés seulement amène infailliblement la mort. Il est évident que les températures de l'optimum, de même que les limites extrêmes supportables par chaque cellule, varient considérablement avec l'espèce cellulaire. Il ne saurait être question d'en entreprendre une énumération. Il est très facile d'étudier l'optimum chez les cellules libres, les Infusoires par exemple, en disposant la goutte qui les contient sur une platine chaufl'ante et en observant leur état d'agitation plus ou moins vive.

Étant donnée l'intensité des effets produits par les variations dans l'apport de chaleur aux cellules, il ne faut pas s'étonner de rencontrer souvent des phénomènes de paralysie causés par une excitation trop forte. Les Amibes soumises à une température de 35** se contractent fortement en boule (Kûhne) ; il en est de même des Rhizc podes radiés, tels que Actinosphœrium^ Orbitolites, etc. (Verworn). Bien mieux, les divers territoires protoplasmiques intracellulaires présentent des phénomènes analogues, et Kùhne a montré depuis longtemps que les trabécules où circule le protoplasma entre les grandes vacuoles des poils slaminaux de Tradescantia^ se contractent fortement et deviennent des chapelets de sphères lorsqu'on chauffe la cellule à 45°, absolument comme si on la soumettait à une forte éleclrisation (fig. 22^).

d) Excitants lumineux, — Parmi les échanges de matières déterminés

par l'énergie lumineuse, il faut avant tout citer la synthèse chlorophyllienne, dont nous avons déjà parlé, et qui est sans doute en quantité le phénomène le plus important de toute la matière vivante.

Mais le protoplasma vert n'est pas le seul capable d'être excité par la lumière. L'appareil visuel des divers animaux, avec toutes les complications qu'il comporte et toutes les cellules qui le constituent, est éminemment excitable par la lumière. Chez les animaux privés d'yeux et à tégument dépigmenté, comme le Proleus anguineus des cavernes, la peau tout entière est sensible à l'excitation lumineuse.

Parmi les Protozoaires, il en est beaucoup qui ne manifestent aucune sensibilité envers ce mode d'énergie.

Mais, par contre, quelques espèces montrent des phénomènes remarquables. C'est ainsi qu'une sorte de grosse Amibe massive, Pelomyxa palusiris, qui rampe lentement dans une préparation, se contracte subitement sous forme sphérique si on l'éclairé brusquement (Engelmann). Le Bacterium pholomelricum (Engelmann) se meut rapidement par le battement de ses fouets vibratiles tant qu'il est éclairé; il s'arrête à l'obscurité, et reprend son mouvement si on lui rend la lumière.

Dans l'étude de ces phénomènes et d'autres semblables, l'emploi d'écrans convenablement choisisa permis d'éliminer l'action possible des radiations caloriBques, et d'établir en même temps quelles sont les plages du spectre lumineux les plus actives au point

de vue de l'excitation. Ces régions spectrales diffèrent avec les objets excités.

e) Excitants électriques. — Les cellules réagissent lorsqu'on les soumet à des courants éleclriques même faibles. Ln Actinosphœriumy par exemple, placé dans une petite cuve ù électrolyte construite sur un porte-objet de microscope, se contracte du côté de l'anode et de la cathode lorsqu'on ferme le courant, du côté de la cathode seulement lorsqu'on ouvre le circuit (Kuhne). Si le courant passe pendant longtemps, ou prend une intensité un peu forte, le protoplasma subit une dégénérescence granuleuse et se désagrège en commençant du côté de l'anode. Chez les Orbitolites, Amphistegina, etc. , don t les pseudopodes sont étalés d'abord en tous sens, ceux qui sont dirigés vers l'anode se contractent fortement et deviennent moniliformes, ceux qui regardent la cathode se contractent moins, les pseudopodes trans-

Fic. 22A' —Cellules d'un poil slaminal de Tradescantia.

A, avec courant protoplasini(|ue normal.— B, après une forte excitation : les trabécules protoplasmiques se sont contractés en pelotons globulaires. D'après Kûhne.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECULE

versaux ne se modifient pas, quand on ferme le circuil. A louverture du circuiL les pseudopodes se contraclent seulement du côté de la cathode (Verworn .

Le phénomène de Texcilation différente de la cellule aux deux pôles du courant se montre très nettement chez les Amibes. L'Ama^ba proleus est en temps ordinaire découpée en une masse radiée de pseudopodes ^os el courts ; mais dès qu*on fait passer dans la goutte qui contient TAmibe un courant constant, on voit T Amibe s*allonger dans une seule direction, en prenant la forme typique de VAmœba Umax (fig. 225;. Du côté de l'anode, le protoplasma, surtout la couche exoplasmique, se rétracte fortement, tandis que vers la cathode Pexoplasma hyalin s'épanouit en un large lobe. En même temps, l'Amibe se met en mouvement et glisse vers la cathode. Si on

Fig. 235. — Amstlja proleus.

A fauche, forme ordinaire non excilée. A droite, excitation par un courant constant, avec le sens des ptiénoraënes suivant le s<ïns du courant. D'après Verworn.

vient à renverser brusquement le sens du courant, la structure de FAmibe change également de sens : Texoplasma hyalin se reporte vers la nouvelle cathode, et la cellule se meut vers cette nouvelle cathode ^Verworn).

L'excitation galvanique agit aussi sur les cellules glandulaires ; on sait que Télectrisation de certaines glandes détermine une abondante sécrétion. Ici encore il y a des phénomènes de polarité manifeste par rapport au sens du courant. Lceb l'a montré, par exemple, chez un Batracien d'Amérique, VAmblystoma, dont la peau noire est semée de petites glandes apparaissant comme des points blanchâtres lorsqu'elles sont en activité sécrétoire. Le passage du courant constant détermine la sécrétion des glandes cutanées, exclusivement dans la région avoisinant Tanode, et cela que l'excitation porte sur le corps entier ou sur un tronçon coupé ^fig. 226).

Le mouvement vibratoire des cils et des flagellums est influencé par le courant électrique ; l'orientalion même des cils chez les Paramécies est modifiée suivant que Tanimal se tourne vers l'anode ou vers la cathode.

Enfin l'actiondu courant électrique, etsurtoul de ses variations brusques, sur la contraclilité musculaire, est bien connue, de même que son action excitatrice sur la cellule nerveuse. L'application de Texcilanl électrique, sous forme de brusques courants d'induction, aux muscles et aux nerfs, a

été Tune des méthodes de prédilection de la physiologie ; Télectro-physiologie de la cellule musculaire et de la cellule nerveuse ne saurait trouver place ici.