MANIFESTATION D*ÉNERGIE PAR LA CELLULE

A Manifestation d'énergie mécanique. Les tactismes. — La cellule ne se borne pas à recevoir de Ténergie du milieu extérieur et à la transmettre SOUS la forme même où elle Ta reçue. La cellule est un transformateur d'énergie, capable de ramener à un même mode de manifestations énergétiques tout ce qui lui arrive par des modes variés, et inversement capable

Fie. 2?6.— Amulysloma.

Sécrétion des glaodes cutanées dans la région de l'anode. D'après Loeb.

de traduire par des modes multiples Ténergie qui lui est apportée sous une forme déterminée

Ces manifestations multiples de l'énergétique cellulaire peuvent se produire sous toutes les formes connues des physiciens : mouvements, chaleur, lumière, électricité. Mais les plus frappantes, celles qui tombent immédiatement sous nos sens et peuvent être constatées partout, sont les manifeslations mécaniques, les mouvements de la cellule. On peut étudier ces mouvements sous deux points de vue successifs : d'abord la production mômie de ces mouvements, indépendamment de leur situation dans l'espace, et en second lieu l'orientation et la direction des mouvements.

a) Production des mouvements de la cellule, — Les mouvements de la cellule peuvent affecter celle-ci de façon différente, et reconnaître des causes d'une importance plus ou moins grande relativement à la vie même de l'organisme, suivant qu'ils portent en bloc sur l'ensemble du corps cellulaire,

260 CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

OU qu'ils affectent individuellement telle ou telle des parties structurales d la cellule. Il faut donc considérer successivement les mouvements totaux ou externes, et les mouvements internes.

a) Mouvements externes ou totaux de ta cettute, — Bien que tous ces mouvements dérivent d'une seule et même cause, qui n'est autre que la variation de la tension superficielle sous Tinfluence des réactions chimiques et des divers phénomènes physiques affectant la surface cellulaire, bien qu'on puisse en même temps concevoir une foule de mouvements reliés entre eux par des transitions graduelles, Taltention des cytologistes a été attirée surtout par trois types du mouvement : le mouvement amiboïde, le mouvement vibratile (flagellaire ou ciliaire) et le mouvement contractile ou musculaire.

Le mouvement amiboïde est caractérisé par une série de déformations superficielles, par l'extension et la rétraction alternative de pseudopodes. Dans une direction donnée, les extensions et les rétractions ne se compensent pas exactement, de sorte que la cellule ne se borne pas à se déformer sur place, mais se trouve entraînée par un mouvement de reptation qui la transporte incessamment en bloc. Le mouvement des Rhizopodes, des leucocytes, etc., est trop connu, il en a été déjà question trop souvent, pour qu'il convienne d'en recommencer ici la description. Mieux vaut faire comprendre comment le mouvement amiboïde peut s'expliquer très facilement par des considérations physico-chimiques fort simples. Il suffit de se reporter à ce qui a été dit des forces de tension superficielle à propos de la forme cellulaire (Livre III, chapitre 1"% article 2).

Une cellule quelconque, qu'elle soit libre et isolée comme une Amibe, ou qu'elle fasse partie d'un organisme compliqué, ne se trouve pour ainsi dire jamais en contact avec un milieu parfaitement homogène et identique à lui-même en toutes ses parties. Le serait-il à un moment donné, que les irrégularités mêmes de la cellule, et les irrégularités topographiqueft d'échanges aux divers points de la surface qui en sont la conséquence, détruiraient bien vite cette symétrie momentanée.

Or on se rappelle que la valeur de la tension superficielle en un point donné de la surface d'une cellule, et à un instant donné, se trouve déterminée par plusieurs conditions, dont les plus essentielles sont les potentiels électrique et thermique de la surface, en même temps que les compositions chimiques de l'exoplasma et du milieu en contact. Chaque fois que ces conditions changent, la surface se modifie : la tension vient-elle à diminuer, la surface tend à augmenter, le protoplasma tend à s'épanouir, et la cellule, comme on dit, « émet un pseudopode ». La tension augmente-t-elle, aussitôt la surface tend à diminuer, à devenir une sphère aussi petite que possible, la cellule « rentre son pseudopode ». Ainsi s'explique le jeu des pseudopodes ; comme les expansions et les rétractions ne s'équilibrent généralement pas de tous les côtés, la cellule se déplace.

Le mouvement vibratile se distingue du mouvement amiboïde en ce que la cellule qui le montre possède des organes spécialement différenciés, sur lesquels se font sentir de préférence les variations de contractilité. Que la cellule possède seulement un ou deux grands flagellums, comme les Infusoires flagellés, les anthérozoïdes de certaines plantes, les spermatozoïdes de

bo iu30up d'animaux, ou bien qu'elle soit munie de nombreux cils vibratiles, le principe du mouvement est toujours le même.

Supposons que dans un plan passant par le flagellum, le liquide baignant les deux côtés du flagellum n'ait pas exactement la même composition. La tension superficielle sera plus forte d'un côté du flagellum que de l'autre, et l'organe vibratile s'incurvera, tournant sa concavité du côté des plus petites tensions. Un instant après, par suite des échanges matériels de la cellule, la diflférence des tensions peut changer de sens, et le flagellum va s'incurver de l'autre côté. Il résulte de là une alternance de battements dont la réaction mécanique sur le liquide ambiant déplace la cellule, absolument comme le mouvement d'une rame ou d'une godille pousse un bateau. Dans un long flagellum, on conçoit très bien que la différence des tensions superficielles entre deux côtés ne soit pas de même sens sur toute la longueur, et que le flagelluna se meuve par parties; c'est ce qui se passe en effet généralement.

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Fio. 227.

A, rangée de cils vibratiles battant avec un métachronisme régulier. — B, rangée de cils

interrompue en son milieu : chaque moitié bat avec un rythme propre. D'après Verworn.

et le flagellum, au lieu d'osciller tout d'une pièce, montre des ondulations analogues à celles d'une anguille qui nage.

La même explication peut s'appliquer à chacun des petits cils vibratiles qui tapissent tout ou partie de certaines cellules, si on les considère individuellement; ces petits cils battent ordinairement d'une seule pièce, leur longueur n'étant pas suffisante pour qu'on y puisse trouver des régions successives bien différentes au point de vue de la tension superficielle.

Il faut faire à leur sujet une curieuse remarque. Lorsqu'un grand nombre de cellules à cils vibratiles se trouvent groupées, ainsi qu'il arrive dans beaucoup d'épithéliums, l'amplitude et la durée du battement de chaque cil ne sont pas quelconques : elles sont rigoureusement identiques dans toute la région. De plus, les battements ne commencent pas h un instant quelconque, ni tous ensemble, mais chacun est réglé sur celui des cils voisins. En suivant une rangée de cellules, on voit que chaque cil commence son battement un peu après le cil précédent, de sorte que, à chaque instant, les positions des cils successifs dans l'espace représentent toutes les phases successives d'un seul battement. Et Ton voit celte figure aux zones alternativement couchées ou drossées, se transporter en ondes parallèles, comme des rafales de vent balançant les épis d'un champ de blé. La figure 227 A

252 C\'TOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCULE

représente une image instantanée montrant le métachronisme régulier des battements d'une rangée de cils vibratiles. Ce métachronisme ne subsiste que si la continuité protoplasmique existe elle-même et si le rythme peut se propager sans avoir à franchir aucun espace libre. Vient-on au contraire à interrompre cette continuité, par exemple en pratiquant une coupure sur le péristome d'un Infusoire cilié tel qu'un Spirostomum ffig. 227, B,, chaque moitié en elle-même continue à battre métachroniquement pour son propre compte, mais les deux moitiés ne sont pas accordées entre elles.

Comment expliquer le métachronisme des battements ? Il serait bien difficile de se lancer actuellement dans une analyse pour laquelle manquerait la connaissance de beaucoup de conditions du phénomène ; tout au plus pourrait-on penser qu'une certaine périodicité des échanges, et par suite des modifications superficielles, ne serait pas étrangère à la périodicité des battements.

Le mouvement conlraciiie ou musculaire n'est lui aussi qu'un cas particulier des déformations de la cellule sous Faction des variations de la constante capillaire. Il se distingue d'abord par son intensité, qui peut produire des efTets mécaniques considérables lors de la réunion d'un grand nombre de cellules musculaires, et ensuite par ce fait que la configuration des cellules musculaires rend beaucoup plus appréciable la phase de contraction que celle d'expansion.

11 existe toute une série de types de cellules musculaires, dont on trouvera la description au Livre VI, qui leur est spécialement consacré. De ces types, on ne considérera ici que les deux extrêmes, la fibre lisse relativement peu allongée, et la fibre striée très longue et très compliquée des Vertébrés.

La fibre musculaire lisse est une cellule remarquable par son allongement dans une direction constante déterminée par les conditions anatomiques du tissu dont elle fait partie. La substance est bien étirée en minces colonnettes ou fibrilles parallèles, mais ces fibrilles sont ininterrompues d'une extrémité à l'autre, et chacune peut être considérée comme formant un tout unique. La composition de la surface de ces fibrilles vient-elle à varier, par des réactions chimiques, par des excitations mécaniques ou électriques, ou enfin par l'action des terminaisons nerveuses, et à varier dans un sens tel que la tension superficielle augmente, alors les fibrilles tendent à devenir sphériques, la fibre-cellule se raccourcit et rapproche ses points d'insertion. La tension superficielle vient elle à diminuer au contraire, la surface peut s'accroître, mais rien n'oblige la cellule à se déformer dans une direction plutôt que dans une autre. La cellule étendue et qui se contracte ne peut que rapprocher ses extrémités ; la cellule contractée et qui tend à se relâcher n'est pas du tout forcée d'éloigner ses extrémités.

De là découle l'explication naturelle d'un fait constaté depuis longtemps par les physiologistes, non sans une certaine surprise : le muscle ne fonctionne que dans un sens et n'est pas réversible : pour qu'il puisse se contracter « activement », il faut d'abord qu'il ait été au préalable étendu « passivement » par le jeu d'un mécanisme antagoniste. Cela résulte tout

simplement de ce qu'une surface qui diminue n'a quun seul minimum possible, la sphère, tandis qu'une surface qui augmente peut prendre indifféremment une infinité de formes, sans qu'aucune soit privilégiée. L'explication s'applique tout aussi bien au muscle strié, sur lequel on a constaté d'abord le phénomène, mais dont la structure complexe exige une description spéciale.

On ne saurait entrer ici cependant dans de longs détails sur la structure morphologique de la fibre musculaire striée. Une partie de cet ouvrage lui est consacrée, et le lecteur pourra, après la lecture du Livre VI, comprendre plus aisément ce que nous allons dire. La cellule musculaire striée est une cellule très allongée, multinucléaire, dont le protoplasma est pour la plus grande partie différencié en fibrilles parallèles. Chacune de ces fibrilles est elle-même formée par l'empilement d'une série de petits articles situés tous au même niveau dans les fibrilles voisines, ce qui donne à l'ensemble un aspect strié. Pour schématiser plus commodément la contraction musculaire, nous nous bornerons à considérer trois espèces seulement d'articles superposés : si l'on devait en admettre un plus grand nombre, l'interprétation se compliquerait seulement un peu, mais resterait au fond la même.

Bien des théories ont été proposées pour expliquer la contraction du muscle strié. Les unes sont enfantines, appliquant à des phénomènes très complexes et très délicats de grossières comparaisons mécaniques ; d'autres, plus soucieuses de mots que d'idées, ne font guère que poser le problème sans en aborder la solution. L'insuffisance de toutes ces théories vient précisément de ce que nous ignorons la nature de l'action des nerfs sur la cellule musculaire, action encore énigmatique, désignée communément sous le nom d' « infiux nerveux », et qui est l'excitant habituel de la contractilité. Nous savons bien que la cellule musculaire transforme en énergie mécanique quelque chose d'autre, mais nous ignorons ce qu'est ce « quelque chose » ; nous ne savons pas sous quelle forme l'énergie est apportée au transformateur, comment pourrions-nous saisir le mécanisme de la transformation ?

Aussi nous bornerons-nous à des considérations qui pourront s'appliquer à tous les modes d'énergie, et qui supposent seulement un changement dans les potentiels des surfaces, sans préjuger quoi que ce soit sur la nature de ces potentiels. Nous ferons appel, une fois de plus, aux phénomènes de la tension superficielle, et nous exposerons, en le complétant, un schéma (fig. 228) de la contraction musculaire proposé par Imbert.

Considérons un ensemble formé d'un disque Q de substance sombre,

Fio. 2^. — Schéma des forces capillaires agissant sur un disque sombre d'une fibre musculaire striée.

CYTOLOGIE GENERALE ET SPJiCIALE

cloisonné ou non en son milieu, entouré de deux disques clairs E, E, et enfin de deux cloisons Z^ Z, limitant un élément musculaire complet, lel qu'on peut l'observer par exemple chez les Arthropodes (voir fig. SGg). En un point P du cercle suivant lequel se rencontrent la substance Q, la substance E et le sarcoplasme extérieur, existent trois tensions superficielles. Tune F, relative au contact de la substance Q avec la substance E, l'autre F., au contact de la substance Q avec le sarcoplasme, la troisième F3 relative au contact de la substance Eavec le sarcoplasme. Comme le disque Q parait posséder une consistance plus visqueuse que celle de E, la force F^ est supérieure à F; , et il en résulte que la résultante R de ces trois forces est dirigi'e vers l'intérieur du disque Q. Tout le long du cercle de contact régnent des

forces R analogues, dirigt'es vers 0, et sur la face opposée du disque Q, les forces R sont également dirigées vers l'intérieur de Q.

Toutes ces forces concordent donc pour contracter Tarlicle Q. Commenl celui ci pout-il rester en équilibre?

C'est que ces forces centripètes sont contrebalancées par d'autres forces, cenlrifugcs celles-ci, résultant de la cohésion, c'est-à-dire de l'attraction du disque Q pour le disque E. Et si l'on considère toute une file de ces articles, par exemple une fibre musculaire insérée en deux points du squelette osseux ou aponévrotique d'un Vertébré, ce sont en dernière analyse ces deux points qui supportent tout l'effort permanent des disques Q, et qui maintiennent l'extension passive du muscle.

Voilà la cause du « tonus musculaire » des physiologistes ; c'est grAce à elle que le muscle séparé de ses insertions se rétracte un peu sans qu'aucune excitation intervienne. L'étal de tension continuelle de la fibrille musculaire suivant une direction privilégiée, qui est celle de la fibre elle-même, est rendu bien manifeste par l'observation du tissu musculaire au microscope polarisant. On sait que si un milieu quelconque se trouve soumis à une tension inégale dans les différentes directions, la cohésion des molécules n'y est pas la même dans toutes ces directions, et la propagation d'un ébranlement s'y fait avec des vitesses variables. Si la lumière traverse un tel milieu, Tétude mécanique des vibrations lumineuses a montré que l'onde se dédouble et le corps est biréfringent. Il en résulte certains phénomènes particuliers, tels que le rétablissement de la lumière dans le champ du microscope obscurci par le croisement des niçois à angle droit, ou la variation de teinte d'une plaque do quartz interposée.

Fig. 1^39. — Fibre muscuUûre de Lticanuâ cervus vue en lumière polarMe.

Les disques Q,, Q„ N, Z, rétablissent la lumière ; les autres restent obscurs. D'après