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I. Exemples de facteirs mécaniques

Les cavités du cœur et des vaisseaux sanguins des Vertébrés sont tapissées par des cellules plates, dites cellules endothéliales, de forme générale losangique, le grand axe du losange étant dirigé suivant le cours même du sang. La différenciation de ces cellules consiste dans l'aplatissement du corps cellulaire en une lame et dans l'allongement de cette lame. Ces deux caractères reconnaissent manifestement pour cause le frottement du courant sanguin agissant toujours dans le même sens ; le procédé par lequel se réalise la forme différenciée de la cellule endothéliale est donc tout mécanique. En efï'et, le grand diamètredes cellules est d'autant plus long que le cours du sang est plus vite ; il l'est plus dans les artères où le courant sanguin est rapide que dans les veines et les capillaires. L'examen des deux faces d'une valvule des veines ou du cœur est tout à fait probant au sujet de l'influence morphogène exercée par le liquide circulant. Tandis qu'en effet, sur la face de la valvule tournée vers Taxe du cœur ou des vaisseaux, c'est-à-dire balayée directement par le courant sanguin, les cellules sont allongées suivant cet axe et selon la direction de ce courant, sur la face opposée des valvules, qui n'est battue que par des remous liquides irréguliers, le grand axe des losanges cellulaires est plutôt transversal. Le mécanisme morphogène se présente ici avec une simplicité très grande et donne lieu à une forme très simple aussi. Il est plus compliqué dans le cas suivant.

L'étude des cellules de la glande néphridienne chez les Hirudinées a permis à Graf d'observer un cas des plus curieux de la différenciation cellulaire et de la relation que la nature des stimulants a avec les structures cellulaires (flg. 252 et 253).

La glande néphridienne est formée d'une série de cellules placées bout

à bout (fig. 262, n) et s'élend depuis Tenlonnoir par lequel elle s ouvre dans la cavité générale, jusqu'au pore néphridien p, par lequel elle débouche à Texlérieur. Les cellules les plus internes (situées du côté de Tenlonnoir) ont la structure suivante : un noyau, de forme irrégulière ; un cytoplasme, semé de vacuoles, dont chacune renferme un grain d'excrétion, que le cytoplasme a noyé dans une goutte Hquide, pour s'en isoler ^fig. 262, n). Dans les cellules suivantes se montre une nouvelle structure; de grandes vacuoles centrales communiquent les unes avec les autres ; les vacuoles périphériques s'anastomosent en canaux irréguliers. On remarque que ces vacuoles s'ouvrent ensuile les unes dans les autres en formant de petits canaux tortueux, et on constate en outre que la masse centrale vacuolaire s'étend d'une cellule à l'autre sans inlerruplion. C'est par fusion de ces vacuoles que prend naissance dans les cellules suivantes le canal central de la glande néphridienn?, qui parcourt tou'.e la longueur de cette glande et va s'ouvrir dans la vésicule terminale (fig. 252, c, v).

Les vacuoles périphériques se réunissent à cet effet et débouchent en commun dans le canal central. Plus loin, enfin (fig. 262, n"), le

canal central persiste seul, indivis, occupant l'axe de la cellule ; sa paroi offre une différenciation fibrillaire spéciale, sans doute musculaire (rendue schématiquenient dans la figure).

Voici maintenant comment Graf explique la différenciation des structures qu'offrent les diverses cellules néphridiennes. Qu'on suppose la série des cellules néphridiennes réduite à un seul élément. Vers la face interne de cette cellule s'accumuleront les granules excrétés, déposés dans la cellule par le réceptaculum*; des vacuoles se formeront autour des granules (fig. 253, A). Bientôt les vacuoles rempliront toute la cellule ; celles qui sont le plus voisines de la face externe de la cel-

FiG. 202. — Schéma de l'appareil néphridien d'une Sangsue montrant la différenciation des cellules successives de la glande néphridienne D'après Graf.

m, masse formée de produits de décbel (gouttes et fn'ains) et destinée à être excrétée. — co, couronne de l'entonnoir, formée de cellules ciliées; et ca, canal de l'entonnoir. — r, réceptacle. — n, cellules néphridiennes les plus internes avec leur noyau et leurs vacuoles — n\ cellules néphridiennes pourvues d'un canal central et de diverticules ramifiés de ce canal. — c. canal central de la glande. — n', cellules néphridiennes n'offrant plus que le canal central. — v, vésicule terminale. — /), pore néphridien.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Iule crèveront, et la cellule sera ainsi débarrassée d'une partie des produits qu'elle doit excréter, tandis que de nouveaux granules d'excrétion lui arriveront par sa face interne (B). De là un véritable courant intra-cellulaire, de rintérieur vers Textérieur. La rapidité de cp courant sera évidemment plus grande vers la face externe de la cellule, où les frottements sont moindres et la résistance plus faible. Le point de moindre résistance peut être considéré comme un centre de force attractif, vers lequel convergent les liquides circulants. Comme résultat, on obtiendra, dans la partie externe de la cellule, un canal unique, dans lequel s'ouvriront des canaux latéraux (C). Supposant que cette cellule unique (C), dont les diverses parties offrent les étals successifs qui viennent d'être décrits, se divise en deux, trois cellulesfilles ou davantage, ces cellules placées bout à bout, et formant dans leur ensemble la glande néphridienne, reproduiront successivement ces mômes étals : les plus internes percées de vacuoles, les suivantes traversées par

FiG. 253. — Schémas indiquant de quelle façon on peut comprendre la genèse des structures des cellule-^ néphridiennes chez les Sangsues. D'après Grap.

A, B, C, trois élals successifs.— n, noyau.— r, vacuoles. - c, canal central et branches latérales.— r, face interne ou réceptaculaire de la cellule. — e, face externe ou vésiculaire de la cellule.

des canaux irréguliers, les plus externes perforées seulement d'un canal central.

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