RÉCEPTEURS

Fio. 284» — Corpuscule génital de la gaine conjonctive de la prostate chez un Chien.

ca, capsule. — />i, fibre nerveuse myé- Unique (afTérenle) se lerminani par une tige renflée.— /n', fibre nerveuse beaucoup plus fine (eflférente) faisanl suite au réseau filamenteux rf contenu dans la massue centrale. — D'après Tisiofeew.

JIO

A. Organes stibo-récepteurs (odorat). — Les organes slibo - récepteurs ou olfactifs sont très variés, et beaucoup d'organes sensoriels ont été rangés

dans ce groupe sans raison bien sérieuse et faute de pouvoir leur assigner une autre fonction sensible. Parmi les organes indubitablement

Fig. 285. — Coupe de trois bourgeons sensoriels de la fosse olfactive de Belone.

60, bourgeon olfactif. — no, nerf olfactif. — c/>, épithélium slralifiè, indifTérent. D'après Blaue.

CELLULE SENSIBLE

\cdé

CJOë

olfactifs, il convient de citer les suivants. Les « rhinophores » des Mollusques sont des organes olfactifs céphaliques, portés par des tentacules, tels que le tentacule postérieur ou grand tentacule de TEscargot, ou bien situés, comme chez les Céphalopodes, dans les fossettes du tégument ; les « osphradies » sont d'autres organes olfactifs des Mollusques, palléaux, c'est-à-dire placés sur le bord du manteau, formant une saillie ou bien une fossette épithéliale sensorielle et servant à lépreuve du fluide respiratoire. Les organes olfactifs des Arthropodes sont situés dans les antennes des Insectes ou dans les peignes des Scorpions : organes qui ont été considérés par la plupart des auteurs, depuis les recherches de Forel, Bellonci et Hauser comme servant à l'olfaction. Enfin, chez les Vertébrés, les oignes de l'odorat sont représentés par les fossettes olfactives^ plus ou moins anfraclueuses et de forme plus ou moins compliquée, qui sont placées généralement sur le trajet du courant aérien.

Dans ces divers cas, la cellule sensorielle occupe une situation superficielle, par laquelle l'organe olfactif est empreint d'un caractère primitif, qui permet de le mettre sur le même rang que l'organe sensoriel diffus du Ver de terre. C'est un élément allongé, que caractérise bien la présence d'un poil ou cil olfactif qm termine son extrémité libre; c'est une cellule différenciée, la cellule olfactive, A côté des cellules sensorielles ou olfactives, on a décrit dans l'organe olfactif d'autres cellules, dépourvues de fonction sensible, et remplissant le rôle de cellules de soutien ; mais plusieurs auteurs n'ont pas voulu voir de différence fondamentale entre ces deux catégories cellulaires, de sorte qu'on ne trouve pas nettement exprimée dans Torgane olfactif la distinction que nous avons schéraatiquement établie plus haut entre la cellule sensorielle et la cellule de soutien. La cellule sensorielle ou olfactive se met en rapport avec une cellule cérébrale par une fibre nerveuse, dite fibre olfactive^ qui part de son extrémité profonde et qu'on a considérée comme son prolongement central. Ce rapport s'établit de façon assez remarquable ; la fibre olfactive se ramifie à son extrémité, et ses ramifications en s'enchevêtrant dans celles de la fibre qui vient de la cellule cérébrale forment avec ces dernières un petit nodule ou peloton appelé 5r/om^ru/eo//ac/// (Vertébrés, Insectes).

L'organe olfactif des Vertébrés, pris pour exemple, se compose de lépit hélium olfactif, étalé en une membrane olfactive ; celle-ci tapisse la totalité ou une partie seulement des fosses olfactives ou fosses nasales, comprises dans une appendice de la tête plus ou moins saillant, qui est le nez. L'épithélium olfactif consiste en deux sortes de cellules, les cellules sensorielles et les cellules de soutien^ le plus souvent disséminées sans ordre, quelquefois concentrées en de petits groupes ou bourgeons analogues aux bourgeons du goût que nous étudierons plus loin [chez les Poissons,

FiG. a86. — Cellules de Céfn- Ihélium olfactif de la Salamandre (Salamandra ma culosa Laur.).

C80, cellule olfactive. — est, cellule de souUen.

D'après Ranvier.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCULE

d'après Blaue (fig. 280)]. Les cellules de soutien (fig. 286, est) ont en général la forme cylindrique ; leur base porte des sortes de cils ; leur moitié supérieure, qui renferme le noyau, se dislingue par Texistence de granules rangés en lignes verticales et par la présence d'un pigment jaune, auquel la mem-

CÛO

Fio. 287. — Coupt schématique de VépUhéVmm olfaclii et du bulbe olfactii.

EO, épilbélium olfactif dont les cellules sensorielles olfactives cso sont visibles. — /b, flbres olfactives, prolongements centraux des cellules sensorielles formant les filets du nerf olfactif no, qui pénètrent dans la cavité crânienne en traversant les trous de la lame criblée de l'ethmolde eth.— glo^ glomérules olfactifs. — cmi^ cellules mitrales dont le prolongement descendant entre en contact avec la fibre olfactive à l'intérieur du glomérule olfactif, tandis que le prolongement ascendant a se met en rapport avec une cellule ner^^euse centrale du cerveau. BO, le bulbe olfactif, vu en raccourci, sa cavité et sa paroi dorsale étant fort réduites en épaisseur. — ns, étendue verticale du neurone sensoriel ou olfactif. ~ ne, étendue verticale du neurone central ou mitral. En partie d'après Yjat Gehuchten.

brane olfactive doit sa coloration propre et le nom de « tache jaune » ; la moitié inférieure est grêle, de forme très irrégulière, offrant des échancrures profondes, qui avec celles des cellules voisines limitent des niches où sont renfermés les corps cellulaires des éléments sensoriels.

Ces derniers, ou cellules olfactives (fig. 286, cso), sont formés d*un corps cellulaire arrondi ou ellipsoïdal contenant le noyau et de deux prolongements : Tun périphérique, très grêle, en forme de bâtonnet, surmonté d'un

CELLULE SENSIBLE 341

fin poil, le poil ou cil olfactif, plonge dans le milieu, Tair ou Teau, qui baigne la fosse olfactive, et en reçoit le premier les effluves odorantes ; l'autre prolongement, central, très fin aussi, a tous les caractères d'une fibre nerveuse, d'un axone (Max Schultze). C/est par ce prolongement central que la cellule olfactive se met en relation avec une cellule cérébrale ; c'est lui en effet qui se continue avec la fibre olfactive, trait d'union entre les cellules sensorielle et cérébrale (fig. 287). Les fibres olfactives pénètrent toutes dans le crâne en formant le nerf olfactif et s'enfoncent dans un appendice du cerveau, le bulbe olfactif on rhinencéphale^ où elles forment les g lomérules olfactifs en se mettant en rapport avec des fibres issues de cellules cérébrales contenues dans le bulbe olfactif et nommées en raison de leur forme « cellules mitrales ». Celles-ci sont à leur tour en connexion avec des cellules nerveuses centrales contenues dans le cerveau même, auquel est transféré finalement l'impression odorante(fig. 287). Ramon Cajal, P. Ramon, VAN Gehuchten et Martln, V. Lenhossèk, Retzius, KoLLiKER, etc., ont interprété ces diverses relations de la façon suivante, conforme à la théorie du neurone. La cellule olfactive est un neurone bipolaire ; la fibre olfactive, qui la relie à la cellule cérébrale au niveau du glomérule olfactif, n'est autre que la continuation du prolongement central du neurone sensoriel. Cette fibre olfactive, au niveau du glomérule, ne s'anastomose pas avec la fibre venue de la cellule mitrale ; mais les ramifications de Tune et de l'autre s'entrecroisent en un plexus serré où elles n'ont que des relations de contact et non de continuité. La voie olfactive est donc discontinue et se compose essentiellement de deux neurones ou cellules indépendantes : un neurone superficiel, sensoriel, la cellule olfactive, sorte de cellule ganglionnaire demeurée à la surface ; un neurone profond ou cérébral, la cellule mitrale, espèce de cellule cérébrale projetée en dehors dans une expansion cérébrale, le bulbe olfactif.

B. Organes gusto-récepteurs (goût). — On ne connaît bien, en fait d'organes gusto-récepieurs ou gustatifs que ceux des Vertébrés. Les fibres gustatives ou fibres sensibles préposées à la conduction des impressions gustatives se terminent superficiellement dans Tépithélium de la muqueuse linguale à l'intérieur d'organes particuliers appelés les bourgeons du goût. Ces fibres sensibles sont groupées en un nerf gustatifs le nerf glosso-pharyngien de Tanatomie. Par leur extrémité profonde elles sont en connexion avec des cellules sensorielles ganglionnaires groupées en un ganglion situé sur le trajet du nerf glosso-pharyngien (« ganglion d'Andersch »).

Les bourgeons du goût, appelés aussi « calices du goût », découverts par LôvEN et Schwalbe, sont localisés chez les Mammifères dans l'épithélium lingual qui tapisse les papilles de la langue (papilles fongiformes, caliciformes et foliées) (fig. 288). Leur forme, un peu variable selon les espèces animales, est habituellement celle qu'indique leur nom, d'un bourgeon ovoïde (fig. 288). Us sont situés dans une fossette qui leur est creusée dans l'épithélium et qui communique avec la cavité buccale par un canal étroit ou « pore gustatif ». Deux sortes de cellules les composent (fig. 289). Les unes, de forme générale cylindrique plus ou moins aplatie, sont de simples cellules de soutien, distribuées surtout à la périphérie du bourgeon gustatif, auquel elles forment une sorte d'enveloppe. Les autres, moins

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

nombreuses que les précédentes et plus grêles, sont les cellules sensorielles ou cellules guslatives ; elles portent à leur extrémité libre une sorte de poil ou de pointe, qui s'engage dans le canal et même dans le pore gustatif ; leur extrémité profonde, obtuse, effilée ou trifurquée, est en relation avec une fibre terminale du nerf gustatif. Il y a deux façons de se figurer cette relation. On croyait autrefois que la cellule gustative se continuait directement avec la fibre gustative à laquelle elle était comme appendue. Les recherches faites depuis, à Taide du procédé chromo-argentique et du bleu de méthylène, par v. Lenhossèk, Jacques et d'autres ont amené à interpréter

Fio. 288. — Coupe d'une papille foliée de la langue du Lapin, avec les bourgeons du goûl,

s, sillons de la papille sur les parois desquels sont disposés les bourgeons du goût bg. — ep, épi thélium stratifié indifférent. — gl» glandes séreuses ou de v Ebner. — v, vaisseaux sanguins. Xi25.

tout autrement les relations entre les cellules guslatives et les fibres, et à se faire de la constitution des organes gustatifs une idée tout autre, favorable à la théorie du neurone.

D'après ces recherches, les fibres guslatives n'ont avec les cellules sensorielles des bourgeons gustatifs que des relations de contiguïté ; après avoir pénétré dans le bougeon du goût, elles forment un « plexus intragems mal », dont les branches entourent les cellules gustatives sans se continuer directement avec elles (fig. 290). Ces fibres ne sont donc pas les prolongements centraux des cellules gustatives, contrairement aux fibres olfaclivequi étaient ceux des cellules olfactives (fig. 291). Elles représentent tout au contraire les prolongements périphériques de cellules ganglionnaires grou-

CELLULE SENSIBLE

pées en un ganglion d'Andersch situé sur le trajet du nerf glosso-pharyngien ou gustatif (fig. 291). Ce sont cefe cellules ganglionnaires qui seraient, dans l'opinion actuellement classique, les véritables cellules sensorielles ; elles équivalent aux cellules olfactives, dont elles ne diffèrent que par leur situation profonde (fig. 291). Quant aux cellules gustatives, prises longtemps pour les vraies cellules sensibles, elles n'ont que la valeur d'éléments accès-

cs/l

Fio. 289. — Coupe demi-schématique d'un bourgeon du yoût du Lapin, avec les deux principales sortes

de cellules.

Cj épilhéliom ordinaire. — p, pore gustotif (oriflces interne et externe de ce pore marqués par une ligne pointillée). — cgu^ cellules gustatives. — csl^ cellules de soutien. Elles sont de deux sorties : les unes, extérieures, ou piliers {cs\\ ; les autres, intérieures et mélangées aux cellules gustatives, ou cellules en bâtonnet (c«/'); en outre, c6, cellules basales. — /n, flbres nerveuses. X 667. D'après IIermann.

soires, de cellules pseudo-sensorielles, annexées à la terminaison des cellules sensorielles ganglionnaires (fig. 291).

5** ORGANES PHONO-RÉCEPTEURS, STATO-RÉCEPTEURS ET ROTATO-RÉCEPTEURS (sens de r/ACDITlON, DE l'eSPACE ET DE l'ÉQUILIBRE)

A. Organes stato-récepteurs (statocystes) des Invertébrés. — Ces divers organes ont été autrefois confondus les uns avec les autres sous la rubrique commune « d'organes de Touïe ». La raison de cette confusion est en partie

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

dans leur analogie de constitution histologique et dans leur proximité analomique, comme elle est aussi due à Terreur anthropomorphique quia fait attribuer aux animaux inférieurs le seul sens, celui de Touïe, que THomme se connaissait tout d'abord. On a donc au début nommé organes de Touïe chez les Invertébrés des organes qui leur procurent bien plutôt les sensations de Tespace et de l'équilibre, lesquelles sont certainement bien plus répandues et plus générales que les sensations auditives. C'est ce qu'a

FiG. 290. — Terminaisons nerveuses dans V organe du goût (papille foliée) du Lapin,

Méthode de Golgi. — fg, flbres gustatives venues des cellules ganglionnaires du nerf guslaUr (glosso-pharyngien). — pj»e, plexus sous-épithélial formé par ces fibres. — ryu, une cellule gustative imprégnée par le procédé. ~ c«^ une cellule de soulien. — pig, plexus intragcmmal formé à l'intérieur d'un bourgeon du goût, dont les flbres ne se continuent pas avec les cellules gustatives. D'après Retzius.

établi une analyse physiologique attentive des fonctions de ces prétendus organes auditifs, due surtout aux recherches de Delage, Bunting, Bethe, Beer. Cette analyse a dégagé de la catégorie confuse des organes de l'ouïe les organes de l'équilibration et du sens de Tespace.

L'organe stato-récepteur ou de r équilibre n'est influencé, grâce à sa situation profonde et à certains moyens protecteurs, que par des mouvements, tels que ceux que produit la pesanteur. Vailraciion lerresire en eiTet, qui n'est pas un excitant nerveux, le devient, grâce à l'adjonction de dispositions spéciales, telles que des corps à poids spécifique déterminé. Le dispositif

CELLULE SENSIBLE

habituel est le suivant. Un corps d'une certaine densité, une pierre par exemple, appelé pierre auditive ou otolilhe (mieux « statolithe ») est suspendu dans un liquide contenu à Tintérieur d'une vésicule, la vésicule auditive ou olocysle (mieux statocyste). On comprend que, si la paroi de cette vésicule est en relation avec des nerfs, quand cette pierre se déplacera par la pesanteur, à la suite des changements de position et d'orientation de ranimasses déplacements, perçus par ranimai, pourront le renseigner sur sa position nouvelle.

Tel est l'appareil stato-récepteur, construit selon les nécessités physiologiques. Sa constitution morphologique est d'ailleurs très variable et de complication plus ou moins grande.

Le cas le plus simple est celui où le statocyste est représenté par une seule cellule dite cellule auditive, creusée d'une cavité à l'intérieur de laquelle sont suspendus un ou plusieurs otolithes. Tel est le cas du Beroë, de Pontoscolex (Samassa, Eisen) (fig. 292). L'otolithe représente alors une sorte d'enclave de la cellule auditive.

Les corps marginaux des Méduses (fig. 298) renferment un amas de statocystes semblables. Ces corps, situés sur le pourtour de l'ombrelle, sont des organes des sens composés qui renferment en eux plusieurs organes sensoriels préposés à des sens distincts. Le corps marginal n'est pas plein, mais creux; c'est une sorte de tentacule dans lequel pénètre un caecum gastro-vasculaire, tapissé par Tentoderme. Au fond de ce ciecum dilaté en un sac, Tentoderme est modifié en un amas de cellules

à otolithes; en un point de l'ectoderme du corps marginal, se trouve une tache pigmentaire, fonctionnant comme appareil vi-

«suel ; enfin, au-dessus du corps marginal, sur la face dorsale de l'ombrelle, existe une fosse olfactive tapissée par des cellules sensorielles. L amas de cellules ololithiques, de statocystes, est composé de cellules qui ont produit chacune un otolithe.

L'organe du corps marginal des Méduses n'est qu'un agrégat de cellules à otolithes. Partout ailleurs, au contraire, les statocystes sont de véritables organes pluricellulaires. Ces organes naissent comme des invaginations de l'ectoderme, « fossettes auditives » ou « otocryptes », qui deviennent le plus souvent des « vésicules

Fig. 291. — Schéma de l'organe du goùl.

cgu, cellule guslalive. — est, cellule de souUep. — cg, cellule ganglionnaire. — fp, fibre du nerf glosso-pharyngien, prolongement périphérique d'une cellule ganglionnaire.

Fig. 292.x Cellule à ololilhe de Beroé. X 700. D'après Samassa.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

auditives » ou « olocystes ». Ceux-ci se composent : de plusieurs cellules épithéliales formant la paroi de la vésicule, habituellement pourvues de

Fio. 293.— Corps marginal d'une Méduse (Rbizostoma Cuvieri Pér.) avec Vamas de cellules à otoUlhes.

Coupe longitudinale. — ccm, cavilé du corps marginal. — ec, ectoderme.— en,entoderine. — epn, épithélium nerveux; avec pin, plexus nerveux. — y, gelée et lame de soutien, entre l'ectoderme et l'entoderme. — x, x, lieux de passage de l'entoderme aux cellules à otolithes. — n, noyaux de

y ces cellules. — cr, cr, cristaux otolithiques. X 200. D'après Hesse.

cils et en général assez diflférenciées pour qu'on puisse les distinguer comme cellules auditives; d'un nerf doni les fibres terminales entrent en relation avec les cellules; d'une ou plusieurs pierres auditives, tantôt peu

CELLULE SENSIBLE 347

nombreuses el volumineuses («otolilhes»), tantôt formant un véritable sable

FiG. 294. — Coupe demi-schématique de Volocytle de VEscargot el ololUhe de Cyclostoma elegans.

A. cVy cellules épitbéliales ciliées vibratiles. — o, otolilhes. — n, ncrr. — B- OtoliUie, d'après

Garnault. X 25o.

auditif (« otcconie »), qui sont contenues dans la cavité de Tolocyste, et dont Fébranlement par les ondes sonores ou par le déplacement de l'animal se

Fio. 295.— Statocyxle d^un Uétéropode, le Pteroirachea.

not nerf auditif. ~ cp, cellules ciliées vibratiles. — ca, cellules auditives.— rc, cellule centrale. —

0, otolitbe. D'après Claus.

communique aux cils avec lesquels ils sont en rapport et aux cellules auditives.

Ces organes auditifs sont portés au début, c'est-à-dire dans les cas les

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

plus primitifs, par des appendices affectés à la sensibilité tactile générale : preuve évidente que ce ne sont que des endroits fonctionnellement spécialisés de ces appendices et que la fonction auditive n'est qu'un cas particulier et un perfectionnement de la fonction tactile. Cette origine tactile du sens de Touïe fait comprendre comment le sens auditif est en même temps un sens d'orientation (Delage). Aussi voit-on les otocystes portés sur des appendices servant à la locomotion de Tanimal ou détournés de cet usage : ainsi ce sont chez les Décapodes les antennules, chez les Annélides Polychètes les cirrhes parapodiaux, qui supportent les organes auditifs (Ehlers, Béra-

FiG. 296. — Schéma de Vappareil auditif {oreille interne) et de ses ganglions.

cl, canal limacéen ou de Corti. — v, f, rampes vestibulaire et tympanique du limaçoo. — oc, organe de Corti. — «a, saccule. - ut, utricule. — m, tache acoustique {macula). — cdc, canaux demicirculaires. — c, crête acoustique {crisla). — na. nerf auditif. — gs, ganglions spiraux ou de Rosentbal — r/i', ganglion vestibulaire ou de Scarpa. D'après Math. Duval, un peu modiflé.

neck); de même les organes latéraux des Capitellidés, qui servent au sens de l'audition, ne sont que des différenciations des membres (Eisig).

L'otocyste de l'Escargot ou d'une Patelle est construit sur le type cidessus décrit (fig. 294). Il se compose d'une paroi épithéliale formée de cellules ciliées, enfermant une cavité spacieuse où sont suspendus de nombreux otolithes; un nerf vient s'étaler tout autour de l'otocyste en un riche plexus nerveux.

Une nouvelle complication surgit dans le statocyste si souvent décrit d'un Mollusque Hétéropode, le Wero/rac/zea (Ranke,Claus,Solger) (fig. 296). La paroi épithéliale de ce statocyste est formée de deux sortes de cellules ; les unes, « cellules à coussinets ou à cils », ne sont pas à proprement parler sensorielles; les autres, qui seules possèdent cette qualité, étant seules en relation avec le nerf sensoriel, ne sont pas disséminées dans la paroi de la vésicule ; mais, ainsi que Boll l'a montré, elles sont groupées et concentrées autour du point d'entrée du nerf en une plage, qu'on peut appeler « tache

CELLULE SENSIBLE

CQU\

acoustique », parce qu'elle ressemble à une formation de ce nom que nous allons trouver chez les Vertébrés.

B. Organes phono-récepteurs, stato-récepteurs et rotato-récepteurs des Vertébrés. — La portion essentielle de l'appareil auditif et des organes rotalo- et stato-récepteurs des Vertébrés est représentée chez ceux-ci, à Tétat embryonnaire, par une portion invaginée du revêlement ectodermique, par une otocryple, fossette qui se ferme ensuite en une vésicule close ou olocysle, la vésicule labyrinihique ou auditive. Celle-ci se complique beaucoup ensuite en donnant un certain nombre d'organes creux distincts, le vestibule comprenant Vutricule et le saccule, les canaux demi-circulaires avec leurs ampoules, le limaçon ou la lagena (fig. 296). L'ensemble de ces organes constitue le labyrintlie membraneux de l'oreille interne ; le limaçon seul ou la lagena est un véritable organe auditif, bien caractérisé ; les autres parties sont en rapport avec les sens de l'espace et de l'équilibration.

Les cellules qui composent la paroi de ces divers organes se différencient dans certains points en cellules sensorielles, dont l'assemblage donne lieu à des plages de configuration variée : la taclie acoustique (Isi macula acustica) dans le saccule et Tutricule, la crête acoustique [crista acustica) dans le canal demi-circulaire, Yorgane de Corti dans la lagena ou le limaçon. Ici, comme pour les organes gustatifs, on croyait d'abord que les rameaux terminaux du nerf sensoriel ou auditif se terminaient en se continuant directement avec les cellules sensorielles. Les recherches faites à l'aide des nouveaux procédés d'étude du système nerveux ont montré qu'il n'y avait, ici aussi, que des relations de contact entre ces rameaux nerveux terminaux et les cellules sensorielles, que ces rameaux ne représentaient pas les prolongements centraux de ces cellules, mais les prolongements périphériques de cellules sensorielles ganglionnaires plus profondément situées sur le trajet même du nerf auditif, que par suite ces cellules ganglionnaires seules étaient les cellules sensorielles véritables et que les prétendues cellules sensorielles n'avaient que la valeur de cellules pseudo-sensorielles ou accessoires (fig. 297).

Les cellules ganglionnaires ont deux prolongements : l'un périphérique, qui contracte avec les éléments de l'épithélium auditif les relations qu'on vient de voir ; l'autre central, qui forme l'une des fibres du nerf auditif et va se mettre en rapport avec des cellules nerveuses centrales (fig. 297).

Fig. 297. — Schéma de lorgane auditif.

eau, cellule auditive. — est, cellule de soutien. — eg, cellule ganglionuaire.— /p, flbredu nerf auditif, prolongement périphérique d'une cellule ganglionnaire.

CYTOLOGIE GÉNÉRALE ET SPÉCIALE

Des dispositifs spéciaux assurent rébranlement des cellules pseudosensorielles et des filets termioaiix qui leur sont accolés. Tantôt ce sont des pierres auditives, comparables à celles des Invertébrés : soit des otolithes volumineux, comme dans le saccule et rutriciile> soit un très grand nombre de pierres très fines formant la poussière auditive ou otoGonie. Tantôt, comme pour les ampoules des canaux demi-circulaires et pour le limaçon, ce sont des productions cuticulaires de forme bizarre, telles les « cupules terminales » dans les ampoules, la « membrane de Corti » dans le limaçon.

C'est dans les organes slaio-récepteurs el roiato-récepteurs (uiricule, saccule et canaux demi-circulaires) que la paroi épithéliale sensorielle offre la constitution la plus simple. D'après les recherches de Niemack, Len- HOssÈK, Retzius, la structure d'une crête ou d'une tache acoustique est la

FiG. 298. — Macula d'un embryon de Poulet du ii« jour dincubalion

avec le* terminaisons nerveuses.

l, limite de i'épilbélium. —eau, cellules auiitives. — n, nerfs. Mélbode de Golgi. D'après Retzius

suivante (fig. 298). Il existe deux rangées de cellules : les unes, cylindriques, recouvertes de poils ou cils, sont les cellules sensorielles ou plutôt pseudosensorielles, dites cellules auditives^ les autres, disposées en une rangée plus profonde, mais envoyant des prolongements entre les cellules auditives, sont des cellules de soutien. Les fibres nerveuses s'enfoncent entre les cellules de soutien, et forment au-dessous des cellules auditives un plexus duquel se détachent des branches ascendantes qui entourent la base des cellules auditives et montent dans leurs interstices, sans s'unir en aucun point directement à elles (fig. 298). Ces fibres sont les prolongements périphériques de cellules sensorielles ganglionnaires qui forment un ganglion (« ganglion vestibulaire » ou « de Scarpa ») placé sur le trajet du nerf auditif.

L'organe de Corti du limaçon offre une disposition plus compliquée. Cet organe représente en quelque sorte la tache acoustique de la membrane épithéliale du limaçon ; elle n'est qu'une région différenciée de la paroi épithéliale limacéenne, comme l'étude du développement du limaçon

CELLULE SENSIBLE

permet de le constater. Une coupe d'un tour de spire du limaçon, pratiquée chez un embryon déjà assez âgé (fig. 299), montre que la cavité de Torgane se décompose en trois rampes adossées, la rampe vestibulaire et la rampe tympanique, comprenant entre elles la rampe moyenne ou de Corti, de forme

Fie. 299. — Coupe d'un tour de spire du limaçon chez un fœtus âgé de Cobaye

rr, rt. rampes veslibulaire et tympanique. — rm^ rampe moyenne ou de Corli. — mr, mcmorane de Reissner. — «/v, strie vasculaire. — a/>e, sillon spiral externe. — e/i, épilhélium de la protubérance de Huschke. - ml, membrana lectoria ou membrane de Corti dépendant de cet épitbélium. — ip, c/), cellules des piliers interne et externe de Corti, adossées. — *, cellules de Corti, l'une interne par rapport aux piliers, les trois autres externes. — i, 2, 3^ cellules de Deiters correspondant aux cellules de Corti externes. — n, nerf spiral à l'état embryonnaire. X aSo.

triangulaire, seule limitée par Tépithélium ectodermique et représentant seule le véritable organe auditif. La paroi épithéliale de cette rampe moyenne est différemment différenciée selon les régions, et présente notamment en un certain point un épaisissement notable, qui est lorgane de Corti. Cet organe, tant de fois étudié déjà, par exemple par Bottcher, Retzius, Mayer. renferme essentiellement deux espèces fondamentales de cellules

CYTOLOGIE GENERALE ET SPECIALE

(fig. 3oo) : les cellules auditives ou pseudo-sensorielles, appelées ici cellules de Corli^ et les cellules de soutien [cellules de Deiiers et piliers). Les cellules de Corti sont des éléments de forme conique ; ils portent à leur base superficielle une rangée de cils qui s'engagent dans les trous d'une membrane culiculairc, la « membrane réticulée », où ils sont dans une certaine mesure fixés. Les cellules de soutien sont de deux sortes. Les unes, cellules de Deiters, assez semblables aux éléments analogues de la crête et de la tache acoustiques, ont des relations assez étroites avec les cellules de Corti pour que ces relations aient été longtemps Tobjet de discussions ; elles ne leur sont cependant qu'accolées. Les autres cellules de soutien, très différenciées et de forme très particulière, figurent des sortes de piliers qui sont, l'un externe, l'autre interne, dans la situation normale du limaçon, et qui

/te . /Il

cce cce cce

Fio. 3oo. — Oryane de Corti (Van Cobaye adulte.

Cellules de Corti ou cellules auditives {cce, cellules de Corti externes : cci, cellule de Corti interne). — cd, cellules de Deiters ou de soutien. — pi, pe, piliers interne et externe et ni, ne, leurs noyaux.— t, tunnel de Corti.— me, membrane de Corti ou memhrana tecloria.— ch, cellules de Hensen ou cellules externes de soutien. — ci, cellules internes de soutien. — n, nerf qui traverse le tunnel de Corti. — /", fibrilles nerveuses se rendant aux cellules externes de Corti. — en, endothélium de la rampe tympanique du limaçon. — X 870.

en s'arc-boutant l'un contre l'autre, forment la voûte d'un tunnel, dit « tunnel de Corti ». Une membrane cuticulaire épaisse, la « membrane de Corti », sécrétée par des cellules étrangères à l'organe de Corti, vient recouvrir ce dernier et représente fonctionnellement une sorte d'otolithe, de nature cuticulaire.

Enfin et surtout l'organe comprend, comme partie essentielle, les cellules sensorielles vraies ou ganglionnaires, réunies en un ganglion^ le « ganglion spiral ou de Rosenthal », qui est logé dans l'épaisseur de la coque osseuse du limaçon et situé sur le parcours du nerf auditif. Les prolongements périphériques de ses cellules, après avoir traversé le tunnel de Corti, se mettent en rapport de contact avec les cellules auditives.