I. — Innervation des organes de soutien en général

i° Sensations et nerfs cinesthésiques. — Les divers organes de soutien que nous avons examinés dans les chapitres précédents supportent, de par leur fonction même, des pressions et des tractions et des actions mécaniques variées, glissements et frottements. Ils ne diffèrent pas en cela d’une façon absolue d’autres organes, qui eux aussi souffrent ces actions mécaniques, notamment de cet organe informe répandu dans tout le corps qui n’est autre que le tissu conjonctif interstitiel. Mais en raison de la consistance plus grande des organes de soutien, les actions mécaniques s’exercent sur eux avec une intensité particulière.

Ces actions mécaniques déterminent dans ces organes des sensations. Habituellement diffuses et confondues entre elles, confondues aussi avec celles que donnent la peau et les muscles, ces sensations se localisent et deviennent distinctes dans certains cas et peuvent donner lieu à une perception précise et nette, lorsque par exemple chez des sujets paralysés elles se sont dégagées des sensations musculaires, ou se sont distinguées des sensations cutanées chez des sujets atteints d’anesthésie tégumentaire.

Pendant longtemps, les sensations que donnent les organes actifs de la locomotion, les muscles, et celles que fournissent les organes passifs ou organes de soutien (membranes fibreuses, tendons et ligaments, os, articulations) ont été confondues sous le vocable général de sens musculaire : un sens qui nous rend compte des actions mécaniques, pressions et autres, qui se passent dans la profondeur de l'organisme, en même temps que nous lui devons la conscience de notre attitude et de nos mouvements. Il convient cependant de faire la part de ce qui revient aux muscles d’un côté et aux organes passifs de la locomotion d’un autre côté, d’employer pour l’ensemble le vocable très compréhensif de sens cinesthésique (Regaud et Favre) et de réserver aux seules sensations de provenance musculaire le terme de sens musculaire.

Aux sensations cinesthésiques correspondent des nerfs, des « dispositifs nerveux cinesthésiques » (Regaud et Favre).

Ce sont, pour les organes actifs, pour les muscles, les nerfs sensibles des muscles (t. I, p. 463 ; t. II, p. 3i8).

Pour les organes passifs, pour les organes de soutien, ce sont des nerfs que l’on connaissait depuis longtemps dans la plupart de ces organes. Mais on n’avait pas eu l’idée de leur attribuer le sens cinesthésique et on leur donnait une autre signification physiologique.

On considérait les uns comme moteurs, les autres comme des nerfs sensibles de la sensibilité générale. Les premiers étaient des nerfs musculaires, destinés à la paroi des vaisseaux, des nerfs vaso-moteurs. Les autres étaient des nerfs de sensibilité générale ; leur présence expliquait que les tendons, les ligaments et les organes articulaires sont douloureux dans le rhumatisme, dans l’entorse, que les os le sont dans les fractures, dans l’ostéomyélite aiguë. Quant aux nerfs spécifiques ou cinesthésiques, on n’en admettait pas l’existence, puisque les sensations cinesthésiques étaient ellesmêmes confondues avec d’autres, notamment avec des sensations cutanées. L’autonomie de ces sensations et la spécificité des nerfs correspondants furent reconnues pour certains organes tout au moins, et consacrées par la découverte des réflexes tendineux [trépidation ou phénomène du pied (Charcot et VulpianJ, réflexe rotulien ou phénomène du genou, Westphal]. On découvrit d’autre part dans les organes de soutien, outre des terminaisons nerveuses banales et semblables à celles d’autres organes, des terminaisons spécifiques : ainsi Kôlliker, Rauber dans les ligaments, le périoste et les articulations ; Sachs, Rollet, Golgi dans les tendons.

2° Terminaisons nerveuses dans les organes de soutien. — Les terminaisons nerveuses qui ont été décrites dans les organes de soutien sont de deux ordres. Les unes sont libres ; les autres sont corpusculaires.

Les terminaisons libres se font par la division répétée d’une fibre myélinique nerveuse en de nombreuses branches qui deviennent amyéliniques et de plus en plus minces. Tantôt on décrit ces branches comme absolument libres et buissonnantes ; tantôt on les fait s’anastomoser entre elles en un réseau.

Les terminaisons corpusculaires sont celles où les fibres nerveuses terminales aboutissent à des renflements corpusculaires le plus souvent limités par une enveloppe capsulaire.

Les corpuscules nerveux sont de type très variable ; entre les différents types, on peut trouver des intermédiaires.

Les corpuscules de Vater-Pacini ne sont pas propres aux organes de soutien ; ils se trouvent aussi dans le tissu conjonctif interstitiel, dans le tissu conjonctif sous-cutané, dans les séreuses. Ce sont des corpuscules ovoïdes, transparents, de i à 5 millimètres de long. Ils sont essentiellement formés d’une massue centrale et d’une capsule. Celle-ci se compose de feuillets concentriques, conjonctivo-élastiques, entre lesquels se trouvent des noyaux appartenant à des cellules endothéliales plates. La massue centrale renferme de nombreux noyaux ; elle est pénétrée par deux fibres nerveuses terminales qui parcourent son axe, et dont l’une, indivise ou ramifiée, est entourée par un lacis nerveux formé par l’autre fibre. Une description plus complète des corpuscules de Vater-Pacini est donnée à propos des

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terminaisons nerveuses dans la peau. Chez les Oiseaux, ces corpuscules sont remplacés par d’autres, d’un type un peu différent, appelés « corpuscules de Herbst ».

Les corpuscules de Krause ou massues terminales représentent un second type, qu’on trouve surtout ailleurs, notamment dans les muqueuses.

Les corpuscules de Golgi-Mazzoni participent des caractères des deux précédents. Mazzoni les a trouvés dans les tendons et dans le tissu conjonctif sous-cutané. Ils sont petits, ovoïdes ou sphériques, entourés d’une capsule assez mince mais pourvus d’une massue centrale très développée.

Les corpuscules de Ruffini , que cet auteur a décrits dans le tissu conjonctif sous-cutané, se trouvent aussi dans les tendons. Ils sont de grande taille, fusiformes. Ils sont formés par des faisceaux conjonctifs et des fibres élastiques et sont entourés par un réseau de capillaires. La fibre nerveuse terminale décrit à rintérieur du fuseau un trajet sinueux et se termine par des rameaux unis en un réseau. Ces corpuscules offrent du reste beaucoup d’analogies avec les suivants.

Les corpuscules musculo-tendineux ou mieux tendineux ont été découverts par Golgi et sont ordinairement nommés corpuscules de Golgi. Ils seront décrits avec détails à propos des nerfs des tendons.

IL — Nerfs des organes de soutien en particulier.

i° Nerfs des méninges. Nerfs de la dure-mère. — L’existence des nerfs duraux a été mise hors de doute par les recherches d’ Alexander, Ivanoff, Jacques. Les nerfs, qui viennent du système cérébro-spinal et du sympathique et qui se composent de fibres à myéline et de fibres nues, sont les uns des nerfs vasculaires destinés à la paroi des vaisseaux, les autres des nerfs propres du tissu durai. Les premiers accompagnent les artères. Les autres gagnent la surface arachnoïdienne de la membrane et viennent se réunir en un plexus superficiel ; ou bien ils demeurent profonds et forment dans la dure-mère un vaste réseau irrégulier. D’après Wreden, dans toute l’étendue de la dure-mère spinale, des cellules du caractère des cellules spinales ganglionnaires sont accolées à ce réseau. Ivanoff a décrit des terminaisons variées : pinceaux terminaux, réseaux terminaux, terminaisons libres ; Jacques n’admet que ces dernières.

2° Nerfs des tendons. — Les muscles et les tendons qui leur font suite possèdent en commun certaines formes de terminaisons nerveuses, situées dans le tissu conjonctif qui entoure ces organes aussi bien que dans celui qui les cloisonne intérieurement. Mais ils ont aussi des terminaisons nerveuses spécifiques, en ce sens que les éléments mêmes du tissu, les fibres musculaires d’une part, les faisceaux conjonctifs tendineux d’autre part, entrent dans la constitution de ces organes terminaux. Ce sont pour les muscles, les fuseaux neuro-musculaires ; pour les tendons, les corpuscules tendineux de Golgi.

Les nerfs des tendons sont très abondants; ils s’y divisent en suivant les cloisons conjonctives qui séparent les faisceaux tendineux. Les uns, moteurs ,

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sont des nerfs vasculaires. Les autres, sensibles, bien plus nombreux, sont des nerfs de sensibilité générale, ou bien des nerfs du sens cinesthésique.

Les nerfs sensibles se terminent ou bien par des extrémités libres ou bien par des organes corpusculaires.

A. Terminaisons libres. — Les terminaisons libres ont été découvertes par Rollet et par Sachs dans le tendon du muscle sterno-radial de la Grenouille et dans ceux d’autres muscles des Vertébrés supérieurs; depuis elles ont été étudiées par Te Gempt, Kôlliker, Golgi. La fibre nerveuse terminale se divise en branches qui perdent leur myéline mais conservent leur névrilemme ; ces branches ensuite ou bien restent indépendantes les unes des autres, ou bien, d'après certains auteurs, s’unissent en un réseau duquel partent des expansions çà et là renflées qui se terminent librement. Les noms de « plaques nerveuses » (Rollet), « buissons terminaux » (Sachs), « plaques terminales sensibles » (Kôlliker) rappellent le caractère principal de ces terminaisons. Il n’existe chez les Vertébrés inférieurs que des terminaisons libres ; les corpuscules ne se trouvent que chez les Oiseaux et les Mammifères.

R. Terminaisons corpusculaires. — Les plus importantes terminaisons des nerfs sensibles du tendon se font chez les Mammifères par des organes corpusculaires spéciaux.

a) Corpuscules tendineux de Golgi. — Les organes les plus caractéristiques sont les corpuscules musculo-tendineux ou tendineux de Golgi. Ils sont habituellement situés non pas, comme on le croyait, à la limite du tendon et du muscle, mais en plein tendon ; on doit donc les appeler plutôt tendineux que musculo-tendineux (Kerschner, Pansini). Leur longueur peut atteindre 1 millimètre environ, leur diamètre à peu près îootx; ils sont donc allongés, fusiformes. Leur nombre ne dépasse pas, meme dans les plus gros tendons, 10 à 20. Ils existent dans tous les tendons, même ceux des muscles de l’œil, où on avait cru à tort à leur absence et où Marchi, Ciaccio les ont trouvés. D’après Kerschner, ces organes n’ont pas toujours les caractères de corpuscules nettement limités, et on peut observer des formes de passage entre les corpuscules de Golgi et les buissons terminaux, dont ils ne seraient qu’une modification.

Ils sont essentiellement constitués par deux ou plusieurs faisceaux tendineux modifiés et par plusieurs fibres nerveuses qui viennent se terminer à la surface de ces faisceaux tendineux.

Le fuseau peut être simple, incomplètement divisé, bifide, complètement dédoublé par une fente longitudinale, ou multifide à l’une au moins de ses extrémités (Golgi, Gattaneo, Kerschner, Kôlliker). D’après la plupart des auteurs, les corpuscules étant situés dans le tendon même, leurs deux extrémités se prolongent par des faisceaux tendineux. Golgi, Gattaneo, Kôlliker ont cependant trouvé à la limite du muscle et du tendon des corpuscules dont l’extrémité musculaire se continuait par plusieurs fibres musculaires. Le bout musculaire du corpuscule peut d’ailleurs affecter les connexions les plus diverses : avec des fibres musculaires ou des faisceaux tendineux, avec

HISTOLOGIE ET ANATOMIE M ICROSCOPIOUE

Fig. 116. — Corpuscule tendineux du Lapin.

fm, fibres musculaires. — c, corpuscules tendineux. — n , fibres nerveuses qui s’y rendent et s’y terminent. D’après Huber et de Witt.

des fuseaux neuro- musculaires ou avec un deuxième corpuscule de Golgi (Kerschner).

Les faisceaux tendineux qui entrent dans la composition du corpuscule s’élargissent sur toute la longueur de celui-ci, en même temps que leur structure se modifie. La substance tendineuse devient parfois complètement homogène (Kôlliker) et prend un aspect embryonnaire (Huber et de Witt). Le corpuscule est entouré par une enveloppe conjonctive qui se continue avec celle qui engaine les faisceaux tendineux voisins et qui est revêtue sur sa face interne par un endothélium (Golgi, Cattaneo). Cette enveloppe conjonctive est plus épaisse dans certains corpuscules et peut consister en plusieurs couches de fibres conjonctives, séparées par des revêtements endothéliaux; ce caractère, joint à d'autres, a paru suffisant pour faire de ces corpuscules une variété distincte, dite « corpuscule de Cattaneo ».

Le corpuscule reçoit vers le milieu de sa longueur i-4 fibres myéli niques, elles pénètrent dans le tissu conjonctif lâche qui sépare les faisceaux tendineux du corpuscule les uns des autres et se divisent en branches primaires, secondaires et tertiaires, donnant ainsi lieu à une formation buissonnante. Ces branches perdent leur myéline et se divisent chacune en plusieurs rameaux aplatis qui divergent, puis courent parallèlement à la surface de l’organe et s’y unissent en un plexus. Ce plexus ou réseau ne représente pas pour Ciaccio, Huber et de Witt, la véritable terminaison.

D’après Ciaccio, les fibres nerveuses enlacent, des anneaux ou des spirales de leurs branches ultimes, un ou plusieurs faisceaux tendineux ; aussi fauteur regarde-t-il ces dispositifs nerveux comme étant en relation physiologique avec la distension et la résistance du tendon. Selon Huber et de Witt, la terminaison nerveuse consiste en des disques granuleux formés de neuroplasma, qui, appliqués à la surface d’un faisceau tendineux, l’entourent en partie ou en totalité.

b) Autres formations corpusculaires, — Il

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existe en outre, dans les tendons, des massues terminales ou corpuscules de Krause, qui se nomment ici corpuscules de Rauber.

Décrits par Rauber, Golgi, Kerschner, les corpuscules de Rauber sont de forme sphérique, ovale ou allongée, contournés en S ou même de forme plus irrégulière, et peuvent atteindre jusqu’à près de 700 g de long sur 7 seulement de large. Il y a des massues terminales jumelles ; d’autres sont groupées et innervées par un tronc commun. Dans les massues terminales cylindriques la fibre nerveuse, après un trajet rectiligne et indivis, se termine par un renflement en bouton. Dans les massues plus courtes, elle se divise dichotomiquement ou même se trifurque.Dansles corpuscules sphériques, elle forme des pelotons. L’enveloppe conjonctive est plus ou moins épaisse; mince dans les corpuscules cylindriques, elle peut dans les autres acquérir l’épaisseur de la capsule des corpuscules de Pacini.

Rappelons l’existence d’autres formes corpusculaires : les corpuscules de Golgi-Mazzoni, les corpuscules de Ruffini, les corpuscules de Pacini.

3° Nerfs des os. — Les différentes parties des os (périoste, os proprement dit, moelle des os) possèdent des nerfs. Ces nerfs proviennent les uns du sympathique, les autres de la moelle épinière La plupart d'entre eux sont vasomoteurs, mais un certain nombre sont sûrement sensitifs. Les uns sont destinés au périoste, d’autres à l’os, d’autres encore à la moelle centrale.

Presque tous les nerfs qu’on trouve dans le périoste se rendent aux parties sous-jacentes. Le périoste a néanmoins des nerfs qui lui appartiennent en propre. Ces nerfs ont des terminaisons libres (Kôlliker), ou bien ils aboutissent à des corpuscules de Pacini (Kôlliker, Rauber, Toldt).

Les nerfs traversent les os, accompagnant les artères et les veines du tissu osseux, mais il n’est pas prouvé qu’ils pénètrent avec les capillaires dans les canaux de Havers.

Les nerfs de la moelle des os, décrits par Gros, Rémy et Variot, proviennent pour la plupart des nerfs diaphysaires. D’après Ottolenghi, ces nerfs sont surtout vasculaires ; il s’en dégage des fibrilles très fines qui se perdent dans la pulpe médullaire même.

4° Nerfs des articulations. — Ces nerfs se distribuent aux parties fibreuses de l’articulation, à la synoviale, aux fibro-cartilages interarticulaires ; les cartilages articulaires en sont dépourvus. De ces nerfs les uns sont vaso-moteurs, les autres sensitifs. Ils accompagnent les vaisseaux sanguins qu’ils peuvent dépasser en grosseur (Sappey).

Leurs divisions aboutissent dans la capsule fibreuse et les ligaments à des corpuscules de Pacini-Vater (Cruveilhier, Henle, Kôlliker, Rauber), particulièrement abondants sur la face de flexion des jointures. La synoviale reçoit aussi de nombreux rameaux nerveux, qui se rendent à des massues terminales (Nicoladoni, W. Krause, Kerschner). Celles-ci sont de deux types (Kerschner). Les unes, à peine encapsulées, ressemblent aux buissons terminaux de Rollet ; on peut les nommer « corpuscules de Nicoladoni » . Les autres sont entourées d’une épaisse capsule et représentent des « corpuscules de Krause » typiques. En tout cas ces formations corpusculaires que l’on rencontre en d’autres régions ne sont pas assez particulières pour mériter le nom de « corpuscules des articulations ».