II. — Constitution histologique générale des séreuses
Une membrane séreuse est constituée de dedans en dehors, c’est-à-dire à partir de la cavité séreuse, par un épithélium, une couche de tissu conjonctif propre ou chorion ; on peut y ajouter une couche sous-séreuse , plus ou moins importante, qui n’appartient pas en propre à la séreuse.
i° Épithélium. — A. Caractères morphologiques des cellules épithéliales. — L’épithélium, habituellement mais improprement nommé endothélium, dérive du mésoderme qui tapissait le cœlome, soit directement, soit indirectement. On ne croit plus guère aujourd’hui que l’épithélium mésodermique s’est conservé pour devenir le revêtement épithélial de la séreuse définitive. L’épithélium péritonéal définitif, avec sa forme endothéliale aplatie et caractéristique, ne se montre par exemple qu’à une époque assez avancée du développement, soit qu’il résulte de la réduction en hauteur des éléments primitivement cubiques ou cylindriques du mésoderme (Kôlliker, Herrmann), soit bien plutôt qu’il provienne de cellules plates sous-jacentes à l’épithélium mésodermique primitif, lequel disparaîtrait (Waldeyer, Romiti). L’épithélium définitif d’une séreuse est très mince ; c’est là son principal caractère, qu’il partage avec l’endothélium des fausses séreuses, et avec celui des parois vasculaires. Aussi sur des coupes verticales intéressant la membrane séreuse suivant son épaisseur, ne peut-on voir de la cellule épithéliale que son noyau, allongé et saillant dans la cavité séreuse, tant est grand l’amincissement du corps cellulaire. Pour apprécier la forme de la
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cellule épithéliale et juger des rapports qu’affectent entre elles les cellules voisines, l’imprégnation de la membrane séreuse par le nitrate d’argent, pratiquée depuis Recklinghausen et Ranvier, rend les plus grands services; on peut ensuite colorer par le carmin ou par toute autre teinture les noyaux cellulaires et l’on obtint une image telle que celle de la figure 117.
Si mince que la cellule épithéliale puisse paraître dès l’abord, et si simple que semble sa constitution, puisque sur les coupes ordinaires on n’en distingue guère que le noyau, un examen plus attentif de sa structure a permis à Ranvier d’en donner le schéma suivant, applicable d’ailleurs à la plupart des autres cellules plates, dites endothéliales. D’après ce schéma déjà esquisse par Pouchet et Tourneux, la cellule se compose de deux zones,
l’une profonde, l’autre superficielle. La première est protoplasmique et réellement vivante ; en un certain point elle est plus épaisse, et c’est dans cette partie épaissie qu’est logé le noyau. La seconde est une sorte de lamelle desséchée et morte, une « plaque endothéliale » ou une « plaque recouvrante », qui recouvre en effet la partie protoplasmique profonde d’une sorte de vernis protecteur. Les lignes noires dessinées par le nitrate d’argent séparent les cellules dans leur zone superficielle seulement et n’entament pas la zone profonde.
Au niveau de cette dernière les cellules sont largement confondues les unes avec les autres ou bien unies par des ponts intercellulaires et forment une sorte de couche syncytiale continue semée de noyaux (Ranvier, Ivolossow).
La taille et la forme des cellules, telles que les révèlent les imprégnations argentiques, varient dans certaines conditions. On peut d’abord trouver en certains points du péritoine et de la plèvre des cellules plus petites que les autres, soit isolées soit réunies en groupes arrondis ou en bandes (fig. 118). Ces petites cellules ont été diversement interprétées. Tandis que Ranvier y voulait voir des globules blancs arrêtés et fixés parmi les cellules épithéliales (fig. 118), Tourneux et Herrmann les considèrent comme des éléments épithéliaux plus jeunes servant à la régénération de l’épithélium séreux (fig. 122). La taille et la forme des cellules sont soumises d’autre part à des changements dus à des influences mécaniques. On comprend en effet que le feuillet séreux viscéral qui revêt des organes tels que le cœur, le poumon, la vessie, soumis à des alternatives d’ampliation et de resserrement, devra se modifier suivant le volume de ces organes en s’adaptant à leurs changements de volume. Schwartz, Muscatello, Soulié ont constaté que, par
Fig. 117. — Épilhélium ( endothélium ) du mésentère d'un Chat nouveau-né , vu à plat.
Imprégnation au nitrate d’argent et coloration par le picrocarmin. X 350.
SÉREUSES
exemple, dans l’épithélium péritonéal qui revêt une vessie dilatée, les cellules délimitées par le nitrate d’argent sont de grande taille et ont des contours rectilignes ; sur l’épithélium d’une vessie contractée, la surface occupée par une cellule est moindre et les contours sont sinueux, parce que cette cellule est revenue sur elle-même, ayant une moindre superficie à recouvrir. Les cellules du feuillet viscéral du péricarde (épicarde) ont la forme de plaques
Fig. 118. — Petites cellules du mésentère de la Grenouille ( cellules lymphatiques migratrices ).
Imprégnation au nitrate d’argent. — e, cellules endothéliales ordinaires. — g, petites cellules granuleuses, qui, selon Ranvier, sont des cellules lymphatiques migratrices fixées sur le mésentère et en train de devenir endothéliales. D’après Ranvier. X 300.
endothéliales quand le cœur est dilaté et en diastole ; sur le cœur contracté et en systole, ces cellules ont pris une forme cubique (Soulié). *
Les cellules épithéliales, nues d’ordinaire, se montrent, dans certaines conditions, couvertes de cils, comme on le verra à propos du péritoine en particulier.
B. Régénération de l’épithélium et inflammation. — La régénération de l’épithélium se fait par la division mitotique des cellules ; la division cellulaire doit être incomplète, puisque les cellules demeurent plus ou moins largement confondues en une couche syncytiale. On a la preuve indirecte de cette division dans ce fait que très souvent, dans deux cellules épithéliales voisines, les noyaux sont géminés, c’est-à-dire rapprochés l’un de l’autre dans les coins contigus des deux cellules ; quelquefois même on peut trouver rassemblés en un même point de la séreuse plusieurs noyaux dont les cellules appartiennent à une même famille cellulaire. Certains auteurs admettent que des leucocytes voyageant dans la cavité séreuse peuvent se fixer sur la membrane séreuse, soit momentanément, soit définitivement, parmi les cellules plates de l’épithélium ; ils formeraient ainsi ces éléments intercalaires qu’on observe çà et là parmi les grandes plaques cellulaires, et qui, sans doute, se transforment d’une façon durable en grandes cellules séreuses (Ranvier). On a dit aussi que des cellules sous-jacentes à 1 épithélium péritonéal arrivent à se substituer à cet épithélium (Tourneux).
Ce dernier processus est fréquent dans les cas d’inflammation légère,
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expérimentale ou naturelle, des membranes séreuses. Dans ces cas aussi un phénomène inverse se produit, c’est-à-dire que des cellules épithéliales superficielles peuvent devenir des éléments conjonctifs profonds de la membrane séreuse. Ces transformations des éléments conjonctifs profonds et des éléments épithéliaux superficiels les uns dans les autres ont été établies par les recherches de Ranvier et de Cornil sur l'inflammation expérimentale des séreuses et notamment du péritoine. Si l’on injecte dans la cavité péritonéale une solution de nitrate d’argent ou tout autre liquide irritant, on produit une inflammation, dont l’un des phénomènes les plus précoces et les plus importants est la mobilisation et la chute d’un grand nombre de cellules du revêtement épithélial.
Celles qui résistent se modifient considérablement, perdent leur plaque recouvrante, augmentent considérablement de volume et deviennent globuleuses, enfin se confondent en un réseau avec les cellules voisines. Puis à cette période d’inflammation fait suite une phase de restauration. Les cellules se multiplient par mitose, engendrent un nombre très considérable de cellules-filles, dont beaucoup tombent dans la cavité péritonéale, tandis que les autres demeurent à la surface de la membrane, y constituent un épithélium irrégulier, formé de cellules polymorphes, qui se régularise ensuite et recouvre ses caractères normaux. Ranvier admet qu’au cours de ces remaniements, les cellules épithéliales de la surface peuvent devenir de simples cellules conjonctives, et inversement celles-ci peuvent se transformer en cellules épithéliales nouvelles. Il en tire cette conclusion que la cellule épithéliale (endothéliale) de la séreuse et la cellule conjonctive sont équivalentes et que ces deux sortes d’éléments sont « in loi-transformables ».
Dans les inflammations plus intenses et chroniques, telles que celles qui résultent d’infections des cavités séreuses, apparaissent des bourgeons appendus à la membrane et flottant dans la cavité. Ces bourgeons peuvent n’ètre formés que d’une seule cellule épithéliale hypertrophiée qui s’est pédiculisée; ou bien il se produit une sorte de petit polype composé de plusieurs cellules épithéliales modifiées; ou enfin il existe une sorte d’appendice fibrineux englobant des leucocytes et des cellules de l’épithélium. On a donné le nom générique de « villosités » (villi peritoneales) à ces appendices de forme et de nature variée, qui peuvent se développer sur toutes les membranes séreuses.
C. Rapports des cellules épithéliales. — Les relations que les cellules épithéliales affectent entre elles ont déjà été indiquées plus haut. Dans leur partie superficielle, formée par la plaque endothéliale ou plaque recouvrante, les cellules, très intimement accolées, ne sont séparées que par une fente intercellulaire étroite. Cette fente est remplie d’un liquide plasmatique albumineux, qui se colore par le nitrate d’argent, et dessine autour de la cellule la ligne noire qui en forme le contour. En certains points, notamment au confluent des lignes de contour de plusieurs cellules, la ligne s’élargit en une plaque noire, qu’on a supposée correspondre à un trou, à une ouverture (stomate) creusée dans l’épaisseur du revêtement épithélial. Les cellules épithéliales des séreuses, dans leur partie profonde, protoplasmique, ne sont pas distinctes, d’après Ranvier, mais confondues
SÉREUSES
en un réseau syncytial. Kolossoyv, Muscatello, Nicolas ont précisé cette disposition; ils ont observé les ponts intercellulaires qui réunissent entre elles les zones profondes des cellules plates épithéliales.
Quant aux rapports des cellules épithéliales avec les tissus sous-jacents, ils sont loin d'avoir été compris de la même façon par les auteurs. Todd et Bowman ont autrefois montré l’existence, au-dessous de l’épithélium des séreuses, d’une membrane basale continue qui forme, si l’on veut, la zone la plus superficielle du chorion conjonctif de la séreuse. Cette membrane a été retrouvée par Bizzozero et Salvioli, qui l’ont décrite sous le nom de « limitante » et qui l’ont vue anhiste, tandis que Vincenzi observe dans son épaisseur des éléments cellulaires étoilés, ainsi que des fibrilles très fines. L’existence de cette membrane, que l’on peut aisément constater (fig. 123), ne s’accorde pas avec les faits signalés par Schuberg et par Nicolas. Ces auteurs ont décrit, en outre des ponts intercellulaires par lesquels les cellules se rattachent les unes aux autres, des prolongements cellulaires qui se détachent de la face profonde des cellules épithéliales, se ramifient et s’anastomosent avec ceux des cellules conjonctives du chorion ou même se continuent avec les fibres conjonctives.
2° Chorion. — Le chorion des séreuses ou trame conjonctive est formé par les éléments ordinaires qui constituent un tissu conjonctif (tig ngl II
Fig. 119. — Mésentère du Bat.
ce, cellules conjonctives ordinaires. — fc, faisceaux conjonctifs. — re, réseau de fibres élastiques. — mz, cellule basophile (cellule-engrais ou Mastzelle ). X 250.
se compose donc de cellules conjonctives fixes, de faisceaux conjonctifs ou collagènes, de fibres élastiques disposées en réseau ; il peut renfermer, en outre, des cellules basophiles de diverses formes, des leucocytes ainsi que Histologie II. 19
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des fibres musculaires lisses. Ou peut considérer ce tissu, qui a été décrit sous le nom de tissu membraneux (t. I, p. 639), comme du tissu conjonctif lâche aplati et étalé en une membrane et plus ou moins modifié. Les cellules conjonctives fixes sont des éléments de forme variable, souvent étoilée, à noyau plus petit et plus colorable que celui des cellules épithéliales-, ce qui permet de le distinguer de ce dernier sur des membranes étendues à plat et vues de face. Les cellules basophiles appartiennent aux catégories des cellules plasmatiques d’ÜNNA ( Plasmazellen ), des cellules-engrais d'EHRLicn ( Mastzellen ), des clasmatocytes de Ranvier, des cellules spéciales ou cellules « rhagiocrines » de Renaut (v. t. I, p. 594).
Les faisceaux conjonctifs sont comme d’habitude légèrement sinueux,, indéfiniment prolongés et sans anastomoses entre eux. Ils sont réunis par
une substance fondamentale homogène, sans doute formée par une matière plus imparfaite que celle des faisceaux conjonctifs, par une matière précollagène (Ranvier, Renaut, Laguesse, Dubreuil).
Son existence est facile à montrer dans le mésentère (Ranvier) (fig. 1^0).
Ouanl aux fibres élastiques, elles forment habituellement deux réseaux superposés. Le réseau superficiel est mélangé intimement à la trame conjonctive qui forme le corps de la séreuse ; il est peu serré et a reçu le nom de « couche lâche » ou « réticulée ». Le réseau profond est beaucoup plus dense et porte le nom de « couche compacte ».
Le chorion a une épaisseur très variable suivant les membranes séreuses qu’on examine; il y a d’ailleurs, dans sa constitution, des variations locales importantes qui seront examinées plus loin. Celui du feuillet pariétal est en général beaucoup plus épais que celui du feuillet viscéral; la description qui précède s’applique surtout au premier; dans le second, les différents éléments qui ont été décrits ont une importance beaucoup moindre.
3° Couche sous-séreuse. — Le tissu conjonctif lâche qui sépare la membrane séreuse des organes voisins est plus ou moins abondant suivant les régions. Au-dessous du feuillet viscéral, il fait même fréquemment défaut, notamment à la surface du foie, de la rate, de l’utérus, de l’ovaire, etc. Au contraire, il peut prendre un grand développement au niveau des franges du péritoine qui flottent dans la cavité séreuse, par exemple dans les franges épiploïques du côlon. Ce tissu sous-séreux est le plus habituellement fortement infiltré de graisse. C’est à ce même tissu qu’on doit rattacher un vaste « muscle lisse sous-péritonéal », plus ou moins abondamment représenté suivant les régions, dont font partie le muscle suspenseur du duodénum ou muscle de Treitz, la musculature des ligaments larges, des ligaments ronds, des ligaments recto-utérins, la partie la plus superficielle du muscle utérin.
Fig. 120. — Mésentère du Lapin adulte, pour montrer l’existence de la lame ai.histe fondamentale.
On y a pratiqué une incision i. — m , membrane anhiste fondamentale, interfasciculaire.— /■, faisceaux conjonctifs. X 40D. D après Ranvier.
SÉREUSES
4° Vaisseaux et nerfs des séreuses. — A. Vaisseaux sanguins. — Les vaisseaux sanguins cheminent dans le tissu sous-séreux. Ils sont pour la plupart destinés aux organes voisins et ne font que traverser la membrane séreuse qui leur sert de support. Dans leur trajet, ces vaisseaux émettent des rameaux qui se rendent à la séreuse et se capillarisent dans l’épaisseur de son chorion. De grandes étendues de membranes séreuses peuvent être totalement dépourvues de capillaires propres ; c’est le cas, par exemple, pour le mésentère. Il y a d’ailleurs des dispositions vasculaires très spéciales qui seront examinées en leur place.
B. Vaisseaux lymphatiques. — a) Communications entre les lymphatiques et les cavités séreuses. — Les vaisseaux lymphatiques accompagnent les vaisseaux sanguins ; comme ces derniers, ils ne font qu’emprunter le tissu sous-séreux, sans se distribuer à la séreuse elle-même. Celle-ci a cependant des vaisseaux lymphatiques qui lui sont propres, et dont la disposition varie suivant les régions .
Une question de la plus haute importance, qui domine véritablement l’étude histophysiologique des séreuses, est celle de savoir s’il s’établit des communications entre les cavités séreuses d’une part, les vaisseaux sanguins et les canaux lymphatiques d’autre part, si des substances liquides ou solides peuvent passer des unes aux autres et réciproquement, et dans ce cas quel est le dispositif qui réalise ces communications.
Le premier point, c’est-à-dire le passage matériel de la cavité séreuse aux vaisseaux sanguins et lymphatiques et le passage en sens inverse, peut être considéré comme établi. Il y a à envisager séparément le passage des gaz, des liquides et des particules solides. On doit examiner séparément aussi la communication des séreuses avec les vaisseaux sanguins d’une part, avec les lymphatiques d’autre part.
De nombreux faits ont établi le pouvoir d’absorption considérable des membranes séreuses, du péritoine par exemple, pour les gaz et pour les liquides. Pour n’en citer qu’un relatif à l’absorption des gaz, il est bien connu des chirurgiens que les épanchements gazeux du péritoine se résorbent spontanément. Pour les liquides, des expériences innombrables ont prouvé la facilité et la rapidité avec laquelle une séreuse telle que le péritoine absorbe un liquide quelconque ; par exemple, une solution de strychnine introduite dans la cavité péritonéale d’un animal le tue bien plus rapidement qu’après avoir été ingérée. On a recherché quelle était, dans le cas des liquides, la voie d’absorption, si elle était sanguine ou lymphatique. Les expériences de Dubar et Remy montrent qu’elle peut être, selon la nature du liquide, l’une ou l’autre.
Beaucoup plus intéressant, sinon plus important, est le passage de* particules solides à travers la membrane séreuse. Les anciennes expériences de Recklinghausen, de Ludwig sont parfaitement démonstratives de la réalilé de ce passage. Celle de Recklinghausen est classique et a été exécutée par Ranvier de la façon suivante. On tend le centre phrénique du diaphragme sur un anneau de liège; on arrose sa face péritonéale avec quelques gouttes de lait dilué avec de l’eau sucrée. On voit alors se produire dans le liquide une série de tourbillons ; puis si la préparation est
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lavée à l’eau, on observe que les vaisseaux lymphatiques du diaphragme sont remplis de globules de lait. Tout se passe comme s’il existait de larges ouvertures faisant communiquer la surface péritonéale du centre phrénique avec les cavités lymphatiques. On obtient des résultats identiques avec l’encre de Chine, le bleu de Prusse, le sang.
L’expérience réussit mieux et l’injection est plus complète si le liquide contenant des particules solides est injecté dans la cavité péritonéale même de l’animal vivant ou mort, si surtout dans le premier cas l’animal a fait avant de mourir des mouvements désordonnés (Grenet), et à condition que dans le second cas on ait pratiqué la respiration artilicielle (Recklingiiausen, Ludwig, Ussow, Mac Callum). Des observations analogues ont été faites sur la plèvre. Dans ces conditions, les lymphatiques apparaissent sous la forme de canaux larges, qui leur a fait donner le nom de « lacs lymphatiques ». Ils affectent une disposition générale rayonnante, unis de distance en distance par des anastomoses transversales, de façon à former dans leur ensemble un réseau à travées principales radiées ; çà et là ils offrent de courts cæcums latéraux diverticulaires. 11 n’est pas besoin, d’ailleurs, pour prendre connaissance de la disposition des vaisseaux lymphatiques dans le diaphragme, de les remplir avec un liquide coloré.
L'imprégnation du centre phrénique au nitrate d’argent laisse ces vaisseaux en plus clair que le fond môme de l’aponévrose tendineuse, simplement parce que la matière colorable par l’argent est moins épaisse au niveau des canaux qu’en dehors d’eux, puisqu’elle est diminuée de toute l’épaisseur du diamètre de ces canaux. Si l’on examine la préparation avec un grossissement suffisant, on reconnaît que c’est au niveau de ces seuls espaces plus clairs correspondant aux lymphatiques que se trouve dessiné l’épithélium vasculaire lymphatique caractérisé par son contour sinueux ( fi g. 121). A l’endroit d’un vaisseau lymphatique, on ne verra pas moins, dans une préparation réussie, de quatre épithéliums plats superposés, que l’on découvrira les uns après les autres en faisant varier la mise au point de l’objectif : l’épithélium péritonéal ; deux endothéliums vasculaires lymphatiques, correspondant aux deux faces du vaisseau aplati par le fait de la préparation; enfin l’épithélium de la plèvre (fig. 121).
Gomment s’effectue donc le passage de grains solides de la cavité séreuse dans la lumière du lymphatique ? Existe-t-il entre l’une et l’autre des communications librement ouvertes, et notamment la membrane séreuse offre-t-elle des orifices préformés assurant le passage des corps solides au travers de la séreuse?
Bichat avait autrefois admis hypothétiquement ces orifices de communication et avait appuyé sur leur présence hypothétique une conception particulière des membranes séreuses. « Les absorbants, disait-il, s’ouvrent par une infinité d’orifices sur les membranes séreuses. » Recklinghausen et ses élèves (Ludwig, Dybkowsky, Schweigger-Seidel, Dogiel) ont conclu à l'existence de ces orifices, qu’ils ont appelés « stomates », et ont cherché à en démontrer l’existence en divers points, le centre phrénique du diaphragme, la plèvre costale, la membrane rétropéritonéale de la Grenouille, au moyen de l’imprégnation argentique.
Sur le centre phrénique du diaphragme, ces orifices ont été décrits chez
SÉREUSES
le Lapin et d’autres animaux, sous le nom de « puits lymphatiques ». Le centre phrénique du Lapin est une aponévrose tendineuse aplatie, formée de deux couches de faisceaux tendineux, dont la direction est circulaire et concentrique pour la couche supérieure, et rayonnante pour la couche inférieure. Les faisceaux de la couche inférieure laissent entre eux des fentes allongées, au niveau desquelles le péritoine qui revêt cette couche tendineuse se déprime légèrement en passant de l’un à l’autre. Ces fentes ont en réalité la forme d’espaces prismatiques quadrangulaires, dont le fond est formé par le plan des faisceaux tendineux circulaires, dont
Fig. 121. — Péritoine du centre phrénique du Cobaye, avec ses vaisseaux lymphatiques , vu à plat après imprégnation au nitrate d’argent.
Les vaisseaux lymphatiques /, larges et anastomosés (lacs lymphatiques) sont ménagés en clair: Deux dessins épithéliaux ont été seulement représentés, pour ne pas embrouiller la figure : l’épithélium péritonéal, à contours polygonaux, visible sur toute l’étendue de la membrane ; l’épithélium lymphatique inférieur, à contours sinueux, n’existant qu’au niveau des vaisseaux lymphatiques. X 80.
les parois latérales sont constituées par deux faisceaux tendineux radiés, dont le couvercle enfin est la séreuse péritonéale elle-même.
Ces espaces ne sont autres que les lacs lymphatiques décrits plus haut ; ils sont donc tapissés par l’endothélium lymphatique caractéristique. A leur niveau, la séreuse péritonéale ne présente pas, à proprement parler, d’orifices béants, de solutions de continuité donnant accès de la cavité péritonéale dans la cavité lymphatique; mais voici ce qu’on observe. Tandis que les parties de la séreuse qui correspondent aux faisceaux tendineux sont tapissées par de grandes cellules plates polygonales, celles qui recouvrent les rainures intertendineuses, sous lesquelles se trouvent les lymphatiques, sont recouvertes par des traînées ou des îlots de cellules épithéliales plus petites et arrondies; c’est ce qu’ont observé Klein, Ranvier, Tourneux et Herrmann et d’autres (fig. 122). D’après Ranvier, ces petites cellules
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tapissent des enfoncements en forme de doigt de gant, dont le fond confine à l’endothélium lymphatique; ce sont là les « puits lymphatiques » de Ranvier, c’est-à-dire les orifices de communication lymphatique au niveau du centre phrénique. Klein considère ces orifices comme béants et ouverts d’une façon permanente; à leur niveau, l’épithélium du péritoine se continuerait avec l’endothélium du lymphatique. Pour Ranvier, les puits lymphatiques sont bordés et en partie bouchés par de petites cellules molles qui ne sont autres que des cellules lymphatiques ; celles-ci, faciles à déplacer, peuvent soit pénétrer dans les voies lymphatiques, soit tomber dans
la cavité péritonéale, désobstruant ainsi momentanément l'orifice lymphatique.
Sur la plèvre pariétale, et spécialement au niveau des espaces intercostaux, là où l’on voit le liquide coloré injecté dans la plèvre passer ensuite dans les lymphatiques sous-pleuraux, la membrane pleurale est déprimée en une fossette intercostale. Tandis que la plèvre costale est tapissée par de grandes plaques épithéliales, il existe au niveau de ces fossettes intercostales de petites cellules analogues à celles des fossettes et des puits du centre phrénique. C’est là que Dybkowsky a cru voir des orifices réels et constants, ménagés en clair par le nitrate d’argent entre les petites cellules de l’épithélium; ils assureraient le passage des liquides de la cavité pleurale dans les lymphatiques intercostaux.
En résumé, dans les divers endroits qui ont été étudiés histologiquement dans le but de comprendre le mécanisme du passage des substances solides d’une cavité séreuse dans un lymphatique, on a décrit diverses dispositions et on a compris différemment ce passage. Selon Recklinghausen et les auteurs allemands, il existerait parmi les petites cellules épithéliales qui forment en ces endroits le revêtement séreux, des ouvertures réelles et permanentes, des stomates préformés. Ranvier a modifié cette vue ; les trous ne sont pour lui ni préformés dans l’épithélium séreux, ni persistants; ils sont créés par des leucocytes migrateurs, momentanément oblitérés par ces leucocytes et débouchés par leur départ. Ni l’une ni l’autre de ces deux manières de voir n’est généralement admise aujourd’hui ; elles méritent cependant un sort différent.
L’existence des stomates, orifices constants et préformés, n’est pas sou-
fi.e 9 A e
Fig. 1-22. — Épithélium de la face inférieure ( péritonéale ) du centre phrénique du Lapin , imprégné au nitrate d'argent, montrant les traînées de petites cellules qui tapissent les rainures intertendineuses.
pe , grandes plaques épithéliales ordinaires. — e, petites cellules épithéliales formant le revêtement des rainures intertendineuses. — a, dépôts irréguliers d’argent, au niveau des interstices cellulaires, figurant des pseudostomates. D’après Klein, empruntée à Pocchet et Tourneux. X 250.
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tenable ; si du reste on a vu ou cru voir des trous de l’épithélium séreux, on n’a pas vu les trous correspondants de la paroi lymphatique, qui doivent nécessairement exister aussi pour qu’il y ait communication directe de la cavité séreuse à la cavité lymphatique. La plupart des auteurs qui ont étudié les séreuses et décrit leur épithélium (Tourneux et Herrmann, Muscatello, Kolossow, Miller, llssow, Mac Callum) l’ont trouvé parfaitement continu et ont nié l’existence des stomates. Quant aux petites cellules qui tapissent les régions absorbantes des séreuses sur une étendue variable, au lieu de les considérer comme des éléments lymphatiques migrateurs, Tourneux et Herrmann les regardent comme des cellules épithéliales plus jeunes, et pour eux les îlots ou les traînées que forment ces cellules sont des centres de régénération de l’épithélium séreux. Kolossow n’a pas pu vérifier l’existence de ces petites cellules.
S’il n’existe pas de stomates, par lesquels les particules solides puissent passer de la séreuse au lymphatique, du moins on peut admettre avec Ranvier, que, pendant la vie, les leucocytes errants dans la cavité séreuse, après avoir phagocyté ces particules, les transportent de l’une des cavités à l’autre, en se frayant activement par leurs mouvements amiboïdes un passage entre les éléments qui forment la paroi des deux cavités. Cette explication est très acceptable, et on peut très bien considérer avec Ranvier certaines tout au moins des petites cellules de l’épithélium séreux comme des leucocytes migrateurs momentanément arrêtés dans leur migration et enclavés entre les cellules épithéliales. Mais cette hypothèse n’explique pas le fait que, sur l’animal mort, des liquides tenant en suspension des particules solides peuvent passer par exemple de la cavité péritonéale dans les lymphatiques. Il ne peut plus être question, après la mort, de transport de corps phagocytés par des globules blancs migrateurs, et il faut bien invoquer des actions purement mécaniques (Ussow, Mac Callum)- Avec le centre phrénique séparé du corps et étalé sur un liège, c’est l’action de la pesanteur qui fait que les corps solides traversent le péritoine. Lorsque la substance solide est injectée dans la cavité péritonéale de l’animal mort, elle ne remplit convenablement les lymphatiques que grâce à l’aspiration produite par la respiration artificielle. Sur le vivant, l’injection des lymphatiques à partir de la cavité péritonéale est certainement due en partie à l’influence mécanique de la pompe respiratoire. D’ailleurs, pour que le passage des corps figurés à travers les’ membranes épithéliales de la séreuse et du lymphatique puisse s’effectuer, il faut admettre avec les auteurs précités, et avec Kolossow et d’autres, que les cellules endothéliales sont capables de s’écarter les unes des autres. On sait en effet que les cellules endothéliales jouissent d’une certaine plasticité, et qu’elles sont même douées de contractilité.
b) Phénomènes d'absorption et d' exhalation par les séreuses. Signification des séreuses. — Le pouvoir absorbant des séreuses pour les gaz, les liquides et pour les corps solides est ainsi bien établi. Il en est de même pour le trajet inverse, c’est-à-dire pour le passage des substances gazeuses, liquides et solides des vaisseaux dans les cavités séreuses. Les propriétés exhalantes des séreuses sont prouvées par un grand nombre de faits patho-
HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE
logiques, par la facilité et la rapidité avec lesquelles des épanchements liquides se produisent dans les cavités séreuses de l’économie. Quant au passage des particules solides venues des vaisseaux à travers les membranes séreuses, il s’explique au moins en partie par la diapédèse active des globules blancs qui emportent avec eux dans la cavité séreuse les particules solides qu’ils ont phagocytées.
Dans les conditions normales, le double travail d’exhalation et de résorption liquides qu’accomplissent les séreuses se compense à peu près parfaitement; il pénètre aussi à peu près autant de globules blancs dans la cavité séreuse qu’il s’en échappe. Il en résulte que la cavité d’une séreuse ne contient qu’une très faible quantité de liquide, dans lequel baignent quelques éléments cellulaires. C’est à ce liquide qu’on donne le nom de sérosité. L’étude cytologique des sérosités, examinées dans les diverses conditions pathologiques où leur quantité est notablement accrue, a fait dans ces derniers temps de grands progrès. Introduite dans la pratique courante, cette méthode d’investigation porte le nom de cytodiagnostic . L’examen cytologique des éléments figurés contenus dans les sérosités normales et pathologiques peut être quantitatif et qualitatif. Les résultats d’un examen simplement quantitatif peuvent être parfois surprenants : la sérosité péritonéale du Bœuf contient plus de leucocytes que le sang par millimètre cube (Sabrazès et Muratel). On peut arriver qualilativement à une grande précision, reconnaître par exemple, par la nature et la proportion des diverses sortes de globules blancs qu’on trouve dans un épanchement séreux, péritonéal ou autre, l’origine de l’épanchement et diagnostiquer la maladie qui lui a donné naissance ; c’est là le cytodiagnostic. Parmi les éléments cellulaires que renferment normalement les sérosités, celle du péritoine par exemple, Renaut et Dubreuil signalent, comme étant en majorité, des cellules granuleuses spéciales, les « cellules rhagiocrines » de Renaut, qui, après avoir séjourné dans le liquide péritonéal, peuvent se fixer dans l’épiploon et devenir des cellules fixes du tissu conjonctif. Il se passe normalement dans ces liquides séreux des phénomènes de cytolyse, de destruction cellulaire, qui deviennent beaucoup plus importants dans les conditions pathologiques. On peut alors faire un cytodiagnostic de la maladie, fondé sur l’importance et la nature des dépôts cellulaires contenus dans l’épanchement et séparés par centrifugation.
Quelque idée qu’on se fasse du mode de communication des séreuses et des vaisseaux lymphatiques, il est certain que ces communications existent. Les auteurs allemands ont identifié les relations qu’offrent les lymphatiques avec les séreuses avec celles qui les unissent aux espaces interstitiels du tissu conjonctif. Contrairement à ce que l’on admet en général aujourd’hui, ils ont cru que les lymphatiques s’ouvraient dans ces espaces conjonctifs interstitiels et dans ces cavités séreuses, ou tout au moins qu’une libre communication était établie des uns aux autres. Ranvier s’est fondé de plus sur les résultats qu’il avait obtenus avec l’inflammation expérimentale des séreuses, où il avait vu les cellules endothéliales devenir cellules conjonctives et celles-ci servir à leur tour à la restauration de l’endothélium; il a été amené ainsi à établir l’équivalence de la cellule épithéliale (endothéliale) séreuse et de la cellule conjonctive. Les cavités séreuses ne seraient par
SÉREUSES
suite que des espaces interstitiels conjonctifs très agrandis. Les membranes séreuses représenteraient des membranes conjonctives étalées et régularisées. La sérosité épanchée dans la couche séreuse serait une sorte de lymphe, bien que certains auteurs, et déjà Ch. Robin dans son étude des humeurs, aient montré les différences histologiques et chimiques profondes qui séparent les deux sortes de liquides. Cette conception des séreuses et de leurs cavités, pour ingénieuse qu’elle soit, ne paraît pas devoir être conservée.
C. Nerfs des séreuses. — Comme les vaisseaux sanguins et lymphatiques, les' gros troncs nerveux destinés aux viscères voisins et aux vaisseaux sont contenus dans le tissu cellulaire sous-séreux. Les nerfs peuvent présenter sur leur trajet de petits ganglions microscopiques ou des cellules ganglionnaires isolées. Ils se terminent par des plexus nerveux formés de fibres sans myéline d’où se détachent des extrémités libres terminées en bouton, en anse, en anneau de clé. Chez certains animaux et dans certaines régions (mésentère du Chat), il existe des corpuscules de Vater-Pacini.
5° Fonctions des séreuses. — Le principal rôle des séreuses est, à l’état normal, le double travail d’absorption et d’exhalation qui a été décrit cidessus. En outre, on peut reconnaître aux séreuses d’autres fonctions, qu’elles accomplissent soit chez l’individu sain, soit à l’état pathologique, et qui sont les suivantes, d’après Charrin, Moussu, Le Play et Corpechot. Les séreuses contribuent à la nutrition des organes qu’elles enveloppent. Elles produisent, par influence de contact, par filtration ou dialyse, l’atténuation des toxines microbiennes. Certaines d’entre elles, comme l’épiploon, jouissent de la faculté d’accaparer les particules solides (corps étrangers, microbes), et de les grouper en un point déterminé de la cavité séreuse (v. p. 3o6).
