I. — Péritoine

La séreuse péritonéale offre des caractères histologiques différents selon qu’on examine le péritoine proprement dit, pariétal et viscéral, le mésentère et les divers mésos, et le grand épiploon; ces diverses régions méritent d’être étudiées séparément.

i° Péritoine proprement dit. — L’ épithélium péritonéal offre les caractères habituels. En certains endroits, au niveau du centre phrénique de la grande citerne lymphatique des Batraciens, existent les îlots et les traînées de petites cellules décrits ci-dessus, niés par Kolossow. L’épithélium péritonéal présente des dispositions spéciales dans les points où il se continue avec l’épithélium germinatif de l’ovaire et avec l’épithélium tubaire. Les cellules épithéliales du péritoine sont fréquemment garnies de cils, chez certaines espèces du moins et dans des conditions déterminées (fig. 123). La présence des cils sur le revêtement péritonéal a été généralement attribuée à des modifications se faisant chez la femelle aux approches de la maturité sexuelle (Schweigger-Seidel, Grunau, Klein, Paladino, Matii. Duval, Morau, Isab. Green, Kolossow et d’autres). Chez les Batraciens par exemple, ces cils serviraient à diriger vers l’orifice de l’oviducte les œufs qui tombent dans la cavité abdominale. Chez les Mammifères, le péritoine tubo-ovarique, qui s’étend de l’ovaire à l’orifice du pavillon le long de la frange ovarique ou fimbria, est garni de cils vibratiles (Tourneux et Herrmann). Morau a vu l’épithélium péritonéal de cette région subir des transformations périodiques en rapport avec la fonction génitale ; il l’a vu formé pendant la période de repos sexuel de cellules plates ordinaires, revenir au moment du rut à l’état indifférent, se couvrir enfin de cils vibratiles à l’époque de l’ovulation. Les cellules épithéliales ciliées du péritoine peuvent être étudiées sur le péritoine qui tapisse le foie des Amphibiens (fig. 123) ; on ne les y trouve que de place en place et il est probable que les cellules péritonéales sont alternativement garnies et privées de cils.

SÉREUSES

Le chorion du péritoine, séparé de l’épithélium par la « membrane limitante » ou « basale » des auteurs, est plus épais au niveau du feuillet pariétal (100 [x environ) que sur le feuillet viscéral (45 tx et au-dessous).

Le lissu cellulaire sous-séreux ou sous-péritonéal est plus abondant sur les parois de l’abdomen que sur les viscères, où il peut être très réduit. Il est très lâche, et les infiltrations de toute nature s’y font facilement. Il est toujours plus ou moins abondamment chargé de graisse. C’est à ce tissu que doit être rattaché le muscle sous-péritonéal, dont il a été question plus haut (p. 290).

20 Mésentère. — Le mésentère et en général un méso est, comme on le sait, une membrane ligamenteuse par laquelle un segment du tube digestif ou un viscère quelconque est attaché au péritoine pariétal, et qui établit ainsi entre le feuillet pariétal et le feuillet viscéral du péritoine une sorte de bande d’union. On pouvait d’après cela se représenter, et certains auteurs (Klaatsch) continuent à se figurer un méso comme une duplicature péritonéale, au niveau de laquelle ce péritoine s’adosse à luimême, sauf interposition d’une lame moyenne de tissu cellulaire sous-péritonéal. Cette conception du mésentère et des mésos en général ne répond pas aux faits embryologiques que Toldt a fait connaître.

D’après Toldt, le mésentère d’un embryon humain de la 4e semaine est formé d’une masse de cellules fusiformes et tapissé sur ses deux faces par un épithélium cubique. A la 11e se-

maine, il se compose dune lame axiale, ou Fia. m. - Reotttment péritonéal du lame propre du mésentère, contenant les vais- foie d’an Triton , avec les cellules seaux qui se rendent à l’intestin, et de deux cihees.

1 , .. , , ,i-, p, corps protoplasmique des cellules

lames peritoneales proprement dites, non vas- ciliées, formé par une lame ho-

culaires, formées chacune de 4-6 couches de mogène. — n , leur noyau. — c, n . garniture de cils. — cb, corpus-

ceilules lusitormes et tapissées par un épi thé- cuies basaux. — cl, cellules de

üum aplati, de forme endothéliale. Il résulte

de Ce mode de développement qu’un méso sur laquelle repose l’épithélium • 1 ti , -, • • (membrane basale), x 1000.

n est pas un simple repli du péritoine, mais qu’il est une formation péritonéale spéciale.

Robinson est arrivé, par l’anatomie comparée, à une conclusion analogue.

Il se produit en beaucoup d’endroits, aux différentes époques de la vie fœtale, des soudures de certains mésos soit entre eux, soit avec le péritoine pariétal; il en résulte, sur toute l’étendue des régions coalescentes, la dis-

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parition de l’épithélium périlonéal et l’annihilation de la cavité séreuse. L’importance de ces phénomènes de soudure, d’ailleurs parfaitement physiologiques, pour la production des dispositions péritonéales définitives, a été montrée par les recherches de Treitz, Langer, Toldt, Broesike, etc.

A l’état adulte, un mésentère, et spécialement le mésentère vrai de l’intestin grêle, se composera : d’une lame axiale contenant les gros vaisseaux et les nerfs et formée de tissu conjonctif ordinaire; de deux feuillets péritonéaux constitués chacun par le chorion et l’épithélium, sur lesquels il n’y a rien à dire de bien particulier. Dans le chorion, les réseaux élastiques sont très développés. Chez plusieurs Mammifères, les fibres élastiques sont rattachées au niveau des nœuds de ce réseau par des lamelles élastiques triangulaires ou polygonales, perforées de trous, si bien que l’ensemble prend l’aspect d’une membrane élastique fenêtrée (Ranvier). Dans les mésentères minces tels que celui du Lapin, il n’existe qu’un seul réseau dont les mailles s’enchevêtrent avec le plexus des faisceaux conjonctifs. Les membranes mésentériques plus épaisses, telles que le mésentère de l’Homme, offrent au moins deux réseaux élastiques superposés : l’un profond, situé au contact du tissu de la lame axiale, décrit par Robin ; l’autre superficiel, sousjacent à la membrane limitante, signalé par Todd et Bowman (Baraban).

Il existe dans l’épaisseur du mésentère de certains animaux des fibres lisses déjà connues de Leydig ; elles ont été décrites récemment par Benda et Schaper chez les Amphibiens urodèles.

3° Grand épiploon. — Le mésogastre , c’est-à-dire le méso de l’estomac, qui devient chez l’adulte le grand épiploon , a d’abord, chez le fœtus, une constitution semblable à celle des autres mésentères. Le grand épiploon peut être considéré comme embryologiquement et typiquement formé de quatre feuillets, que l’on ne peut pas pratiquement séparer.

Ce qui distingue le grand épiploon des autres portions de la séreuse péritonéale, c’est qu’il éprouve, à une époque plus ou moins précoce du développement (chez l'Homme, de i à 4 ans, Toldt) un processus de perforation qui le transforme en une membrane fenêtrée, trouée, dont les trous ,sont plus ou moins larges selon les espèces animales et deviennent en général de plus en plus grands avec les progrès de l’âge.

Au début, l’épiploon n’est représenté, chez le fœtus de Lapin par exemple, que par une mince membrane, formée de cellules semblables, épithéliales, disposées sur deux rangs (Retterer). Puis à cette lame épithéliale succède un épiploon plus parfait, possédant une lame moyenne conjonctive. L’épiploon demeure en cet état, sans présenter de perforations, pendant un temps plus ou moins long, selon les espèces; chez des fœtus humains déjà avancés en âge, et chez des Lapins d’un an et même davantage, l’épiploon est encore une lame parfaitement continue (épiploon non fenêtré). Chez le Lapin, dans le courant de la seconde année, apparaissent des trous borgnes, au niveau desquels l’endothélium de l’une des faces a disparu et dont le fond est constitué par f endothélium du côté opposé (Renaut); c’est ce qu’on peut nommer un « épiploon troué ». Des trous complets, perforant la membrane d’outre en outre, de distance en distance et de façon très irrégulière, existent chez le Lapin plus âgé, surtout dans

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les endroits de la membrane épiploïque qui sont le plus éloignés des vaisseaux; c'est là un « épiploon fenêtré ». La fenestration est la plus complète dans l’épiploon de l’Homme, du Rat, du Chien et de la plupart des Mammifères ; il est réduit à une dentelle très légère, à trame souvent très fine; cet épiploon est dit « réticulé » et représente le type habituel de la membrane épiploïque.

La formation des trous du grand épiploon a été diversement expliquée. D’après Toldt, elle est due à l’écartement des faisceaux conjonctifs, à une véritable raréfaction du tissu épiploïque, qui reconnaîtrait pour cause à son tour l’agrandissement de la surface de l’épiploon. Klein l’a supposée pro-

Fig. 124. — Grand épiploon de l'Homme.

t , travée principale graisseuse. — et, portion simplement trouée de l’épiploon. — er , portion réticulée. X 60.

duite par la liquéfaction de la substance cimentante qui unit les faisceaux conjonctifs. Ranvier, au contraire, attribue à un processus actif la perforation du grand épiploon. Cette perforation serait l’œuvre des leucocytes migrateurs, qui, traversant iticessamment la membrane épiploïque jusqu’alors continue, y laisseraient des trous persistants qui s’agrandissent ensuite avec l’âge. Quand on examine directement l’épiploon, on voit que les trous sont en effet occupés par une ou plusieurs cellules lymphatiques, qui disparaissent quand on lave l’épiploon avant de l’imprégner d’argent, et qui sur la membrane non lavée et traitée par le nitrate d’argent, se présentent sous forme de petites cellules intercalaires parmi les grandes plaques épithéliales. Ranvier et Renaut, en étudiant des membranes imprégnées d’argent chez de jeunes Lapins, ont cru voir, dans les relations

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qui existent entre les contours cellulaires de l’une des faces épithéliales et ceux de l’autre face, la preuve du passage des globules blancs, et ont pensé pouvoir préciser leur mode de passage à travers l’épiploon. Ces relations peuvent être ramenées à trois types. Dans le premier, les cellules marginales de chaque face se terminent toutes au bord du trou ; dans ce cas, Ranvier admet que les globules blancs entrés au niveau d’un interstice cellulaire sont sortis de la membrane par un autre interstice. Dans un second type, les cellules marginales d’un côté se replient sur les bords de l’orifice pour tapisser la zone marginale du côté opposé; c’est qu’alors, suivant Ranvier, les leucocytes ont traversé l’épiploon en un point quelconque et qu’après leur passage l’épithélium qui borde le trou a été complètement remanié. Les cellules marginales de l’une des faces se terminent, dans un troisième cas, au bord du trou, tandis que celui-ci est, sur l’autre face, creusé à l’intérieur d’une cellule épithéliale ; Ranvier suppose que les globules blancs, pénétrant par un interstice cellulaire, ont perforé, pour sortir de l’épiploon, une cellule de la face opposée. D’ailleurs, tous les trous formés par le passage des leucocytes ne sont pas persistants, et un certain nombre peuvent se refermer derrière les leucocytes.

L’épiploon définitivement constitué est donc une membrane à jour, dont les mailles sont plus ou moins larges. Les travées qui limitent ces mailles sont formées par du tissu conjonctif et représentent le chorion de la séreuse. Elles sont revêtues par un épithélium plat, qui se moule très exactement sur elles et ne les laisse nulle part à découvert.

Les faisceaux conjonctifs des travées ne forment pas, comme le croyait Rollett, des anneaux complets autour de chaque maille du réseau, mais ils sont simplement écartés, de telle sorte qu’une de ces mailles est bordée par deux, trois ou un plus grand nombre de faisceaux qui continuent leur parcours et vont concourir à la délimitation des mailles voisines. Ces faisceaux s’éloignent, se rapprochent et s’entrelacent comme les fils d’une dentelle (Ranvier). Des fibres élastiques existent non pas chez le nouveau-né, mais chez l’adulte, même dans les plus fines travées ; elles ont une direction générale parallèle à l’axe de la travée et paraissent situées juste audessous de l’épithélium. Suivant leur épaisseur, les travées du grand épiploon sont formées par deux ou plusieurs faisceaux conjonctifs, ou par un seul fascicule qui peut être très grêle. Quand il en existe deux ou davantage, ces faisceaux laissent entre eux des espaces de forme triangulaire ou stellaire qui contiennent des cellules connectives. Les travées les plus épaisses renferment un axe de tissu cellulaire lâche, que l’on peut considérer comme t’équivalent d’un tissu sous-séreux, et où courent des vaisseaux sanguins et lymphatiques et des nerfs.

L’épithélium du grand épiploon repose sur une membrane amorphe ; elle correspond à la membrane basale qu’on trouve ordinairement dans les séreuses. Il est formé de cellules très plates, dont les formes très irrégulières, très tourmentées, sont adaptées aux surfaces très irrégulières à recouvrir, et se moulent à la surface des travées comme un vernis souple. Une imprégnation argentique du grand épiploon montre bien la plasticité de ces cellules et les curieuses formes des contours cellulaires. Les lignes noires qui marquent les limites cellulaires sont des plus irrégulières, sur-

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tout sur les petites travées (fig. iâ5). Il peut arriver qu’une seule cellule suffise à entourer une travée tout entière, en s’enroulant autour d’elle et se soudant par deux de ses bords opposés suivant une ligne à peu près parallèle à l’axe de la travée, de telle sorte qu’on ne voit plus que deux traits transversaux limitant la cellule. Les lignes de séparation cellulaire sont aussi très sinueuses au niveau des plages qui seront décrites plus loin sous le nom de taches laiteuses ; c’est que là, selon Ranvier, l’épithélium péritonéal est incessamment traversé et disloqué pardes leucocytes migrateurs.

C’est surtout sur l’épiploon qu’on observe les petits bourgeons pédiculés uni ou pluri-cellulaires de l’épithélium, qui flottent librement dans la cavité péritonéale. Les cellules qui forment ces bourgeons polypiformes sont sphériques et gonflées. Ces bourgeons, décrits par Tourbeux et Herrmann, Kôlliker, Klein, Baraban, sont évidemment le résultat d’une prolifération épithéliale localisée, qui, chez l’Homme du moins, est sans doute liée à une inflammation légère de la séreuse. telle qu’en peut produire la présence de petits tubercules (Baraban).

Il existe, dans l’épaisseur de l’épiploon des animaux jeunes (Lapin par exemple), des amas de cellules, qui ont été signalés

par Knauff et décrits par lui, par Klein et Kôlliker comme des nodules lymphatiques. Ranvier leur a donné, en raison de leur aspect opalescent, le nom de « taches laiteuses ». De dimensions variables selon l’âge de l’animal, de forme généralement elliptique, ces taches sont abondamment vascularisées lorsqu’elles ont atteint leur complet développement. Elles sont alors formées d’un amas d’éléments lymphatiques, comprenant des leucocytes mononucléaires, des éosinophiles et des cellules plasmatiques qui ne sont

Fig. 125. — Grand épiploon de l'Homme , avec les contours des cellules épithéliales.

Imprégnation au nitrate d’argent, et coloration des noyaux. En haut et en bas de la figure, on voit le bord de deux grosses travées épiploïques; celle du haut contient des cellules graisseuses cg. Les contours cellulaires ont été dessinés aussi bien sur la face inférieure que sur la face supérieure des travées. Pour l’une de ces cellules, par exemple, dont le noyau est en n et qui occupe l’angle d’une maille épiploïque, les traits a et 6 marquent respectivement les limites cellulaires sur la face supérieure et sur la face inférieure de la travée. X 150.

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sans doute que des mononucléaires fixés. On y trouve aussi des éléments spéciaux en rapport, a-t-on cru généralement, avec la formation des vaisseaux sanguins et des globules du sang et nommés pour cette raison « cellules vasoformatives » (fig. 126). Retterer et Branca ont décrit la différenciation des cellules vaso-formatives de la façon suivante. Au milieu des cellules de la tache laiteuse, on constate des éléments réfringents, arrondis ou fusiformes, multinucléés, qui présentent bientôt des sortes d’éperons ou pointes d’accrois-

Fig. 126. — Cellule vaso-jormative du grand épiploon d’un jeune Lapin.

n, noyaux de la cellule. — g , globules rouges inclus dans la cellule. — gg', globules rouges (dégénérés?) X 370.

sement. Ces cellules géantes à noyaux multiples sont les cellules vaso-formatives. En effet, d’une part, elles formeront dans leur protoplasma des hématies qui s’y produiront par une simple différenciation intracellulaire du cytoplasme « comme les grains d’amidon dans les cellules végétales ». D’autre part, elles se mettront en rapport les unes avec les autres par leurs prolongements en éperon, par leurs pointes d’accroissement, et constitueront un réseau vaso-sanguin formatif qui ne tardera pas à se canaliser, à communiquer avec le système capillaire déjà constitué. On est loin d’être unanime sur la signification et la fonction des cellules vaso-formatives, telles qu’elles viennent de leur être attribuées d’après les données classi-

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ques. On a vu (t. I, p. 571 , t. TI, p. 61) les réserves qui ont été faites sur la participation des cellules vaso-formatives à l’extension du réseau vasculaire sanguin. Quant à la formation intracellulaire des globules rouges au sein des cellules vaso-formatives, elle est formellement contredite, outre les auteurs plus anciens cités (t. I, p. 571), par H. Fuchs et par Jolly.

Il existe d’ailleurs, dans toute l’étendue de la membrane épiploïque, entre les éléments des taches laiteuses et des lobules adipeux, aussi bien que dans les régions ordinaires de l’épiploon, des éléments formateurs du sang disposés le long des réseaux capillaires (Pardi). Ce sont d’une part des leucoblastes et des mégacaryocytes, d’autre part des érythrocytes nucléés et des hématies. On peut en conclure que le grand épiploon est, comme la rate, un organe hématopoiétique ; cette fonction s’explique par l’origine commune de cette membrane et de la rate (Pardi).

Le grand épiploon est doué d’une extrême mobilité et prend dans l’abdomen les positions les plus variées. Ses mouvements, s’ils sont actifs, ne peuvent être dus à des éléments musculaires propres, dont l’épiploon est dépourvu. Cornil et Milian les ont attribués à une sorte de chimiotaxie positive ou négative, comparable à celle qui sollicite les globules blancs et que l’épiploon devrait en effet aux nombreux leucocytes qui y sont contenus. Ainsi mobile, l’épiploon peut porter en tous les points de la cavité abdominale l’action accaparante de ses phagocytes; il est ainsi un organe de défense, balayant la cavité abdominale, un véritable filet où se prennent des corps étrangers tombés dans le cœlome, et où ils sont ensuite digérés par les leucocytes que porte avec elle la membrane épiploïque (Roger, Cornil, Milian, Heger, Doyon et Petitjean).

La sérosité péritonéale qui lubrifie la séreuse et qui est contenue en très faible quantité dans la cavité du péritoine (quelques grammes chez l’Homme) est un liquide citrin, neutre, spontanément coagulable. On y trouve divers éléments figurés. Ce sont des cellules incolores, de caractères variables, les. unes mobiles, les autres immobiles, les unes à protoplasma vasculaire, les autres à protoplasma farci de granulations qui peuvent être mises en liberté. On trouve aussi normalement dans la sérosité péritonéale un nombre variable de globules rouges.

4° Vaisseaux et nerfs du péritoine. — A. Vaisseaux. — Un réseau vasculaire sous-péritonéal chemine dans le tissu cellulaire sous-séreux; ses rameaux principaux sont destinés aux organes voisins et ne font qu’emprunter la membrane péritonéale comme voie de passage. Il s’en détache cependant des branches propres à la séreuse qui s’y résolvent en un réseau capillaire. Les mailles de ce réseau sont souvent extrêmement larges, et de grandes étendues de la membrane séreuse, dans le mésentère, dans l’épiploon, peuvent être dépourvues de vaisseaux sanguins. Les réseaux vasculaires sanguins courent dans les plus grosses travées du chorion péritonéal, accompagnés par des cellules spéciales ( Mastzellen et cellules adipeuses). Celles-ci forment, autour des gros troncs vasculaires, d’épaisses gaines graisseuses, fréquemment renflées en lobules adipeux. Ces divers éléments « périvasculaires » tirent leur origine de cellules rameuses qui se transforment ultérieurement en cellules glandulaires définitives, en cellules grais- Histologie II.

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seuses notamment. Les lobules adipeux proviennent d’amas limités, formés de cellules rameuses, abondamment vascularisés, et appendus aux artérioles et aux veinules comme une feuille l’est par son pétiole à la tige qui la supporte; d’où le nom de « réseaux limbiformes » que Renaut a donné à ces organites précurseurs des lobules adipeux. Ces formations coïncident peut-être en partie avec les taches laiteuses, dont il a été question plus haut.

Les vaisseaux lymphatiques de la séreuse péritonéale sont des canaux fermés, sans communication avec la cavité séreuse. Ils naissent au-dessous de l’épithélium péritonéal et se rendent, après avoir traversé la trame conjonctive de la membrane, dans le tissu cellulaire sous-séreux. Les capillaires lymphatiques du péritoine diaphragmatique sont des canaux larges, irréguliers et tortueux (lacs lymphatiques) (fig. 65) ; ils communiquent avec le réseau régulier qui occupe les espaces intertendineux du centre phrénique, et par l’intermédiaire de ceux-ci avec les lymphatiques souspleuraux. Ranvier a décrit dans le mésentère et dans l’épiploon d’animaux jeunes, de Chats nouveau-nés par exemple, des appendices sacciformes et pédiculés des vaisseaux lymphatiques et même de véritables vésicules lymphatiques closes et isolées; il les considère comme des formes de régression des cellules lymphatiques.

R. Nerfs. — Les nerfs propres de la séreuse forment dans cette membrane un plexus flanqué çà et là de cellules ganglionnaires isolées ou groupées (Dogiel). D’après Dogiel, les nerfs se terminent par des corpuscules encapsulés ou par des appareils terminaux non encapsulés. Timofejew y décrit aussi des terminaisons libres arborescentes (buissons terminaux). Les corpuscules sont essentiellement construits selon le type représenté dans la figure 284 du tome I. Il faut encore signaler, dans le mésentère et surtout dans le mésorectum des Carnassiers (Chat), de gros corpuscules de Pacini-Vater.

IL — Plèvre.

L’épithélium pleural présente les caractères ordinaires de l’épithélium séreux ; les cellules peuvent être de forme irrégulière et de taille inégale (fig. 127). La forme et les dimensions varient suivant les endroits, et pour la plèvre viscérale selon l’état de distension ou de rétraction du poumon. Tandis que la plèvre costale est revêtue de grandes plaques endothéliales, la plèvre intercostale est tapissée de petites cellules analogues à celles des fossettes et des puits du centre phrénique (Dybkowsky), parmi lesquelles cet auteur avait cru voir des stomates faisant communiquer la cavité pleurale avec les lymphatiques de la plèvre. La forme et la taille des cellules varient dans la plèvre viscérale, surtout en fonction de la surface qu’elles ont à recouvrir et par conséquent du volume du poumon distendu par l’air ou rétracté. On a signalé sur les cellules épithéliales de la plèvre légère-

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ment enflammée et même normale une bordure de poils en brosse (y. Brunn).

Les lymphatiques, étudiés par Dybkowsky, Ludwig et Schweigger- Seidel, Bizzozero et Salvioli, forment deux réseaux, l’un sous-épithélial, intra-séreux, l’autre sous-séreux.

Les nerfs, auxquels sont annexés des ganglions microscopiques, se terminent, d’après Dogiel, chez l’Homme et les autres Mammifères par des extrémités libres et par des corpuscules. Ceux-ci sont de deux ordres.

Les uns sont des corpuscules de Pacini- Vater, analogues à ceux du péritoine; les autres sont des corpuscules plus petits du type Golgi-Mazzini. Les terminaisons libres ressemblent à celles du péritoine.