I. — Caractères généraux et origine. Tissu musculaire

i° Caractères généraux et origine. — Les muscles sont clés organes premiers, formés par l’assemblage d’éléments musculaires allongés en forme de fibres, qui sont réunis en faisceaux ou anastomosés en réseaux.

Ces organes premiers musculaires peuvent entrer dans la constitution d’organes seconds plus compliqués, tels que le tube digestif, le cœur ; ils forment alors une partie de l’organe, le muscle cardiaque, une couche de la paroi digestive, le muscle intestinal par exemple.

D’autres fois, les muscles sont indépendants, représentent des organes musculaires proprement dits ; tels sont ceux de la musculature volontaire du corps.

On a vu, au tome I de cet ouvrage (pp. 422 et 424)i que, d’après leur origine, les éléments musculaires peuvent être divisés en deux catégories. Les uns, en effet, et c’est le cas des muscles volontaires ou de la vie de relation, proviennent de cellules épithéliales transformées, des cellules épithéliales mésodermiques, qui tapissent le cœlome, plus particulièrement la région dorsale de cette cavité, dite « myotome », en raison de la destinée musculaire de sa paroi (fig. 129, m). Les autres ne sont pas d’origine épithéliale ; ils dérivent de cellules de mésenchyme, qui ne sont pas régulièrement rangées en un feuillet ; le muscle cardiaque, le muscle intestinal ont cette origine.

Cette distinction, purement génétique, s’efface dans la suite ; car, à l’état adulte, les cellules et les muscles mésenchymateux peuvent ne différer aucunement par leur structure des cellules et des muscles épithéliaux. Au point de vue de la structure définitive, on a alors en présence deux sortes de muscles, qui se distinguent par la constitution différente de la substance musculaire ; ce sont les muscles lisses et les muscles striés.

2° Tissu musculaire. — A. Tissu musculaire en général. Substance musculaire. — Le tissu musculaire est formé par des éléments cellulaires

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allongés le plus souvent en fibres et capables par conséquent d’un raccourcissement considérable, d’une forte contraction.

En même temps que la forme extérieure, la structure de ces éléments est modifiée de façon adéquate à la fonction. Dans le protoplasma indifférent de la cellule myogène primitive se sont différenciées parallèlement au grand axe de la cellule des fibrilles spéciales, les fibrilles musculaires ou myo fibrilles, qui ont pour correspondants les neurofibrilles des cellules et des fibres nerveuses. Le protoplasma de l’élément musculaire qui n’a pas

Fig. 129. — Coupe transversale demi-schématique d’un embryon de Vertébré pour le développement , I

des muscles épithéliaux.

Le côté à droite de l’observateur représente un stade plus avancé que celui qui est à gauche. — m, myoblastes ou éléments formateurs des fibres musculaires, constituant ensemble le feuillet myogène du myotome. — fc, feuillet cutané du myotome ne prenant pas part à la production du muscle. — ec, ectoderme. — tn, tube nerveux. — td, tube digestif. — ch, corde dorsale.

subi cette différenciation s’appelle le sarcoplasme; il forme avec un ou plusieurs noyaux la partie trophique de la cellule musculaire, dont les fibrilles représentent la partie fonctionnelle.

La substance musculaire est donc formée par des fibrilles. Elle se présente sous deux états : la substance musculaire lisse et la substance musculaire striée. Dans la première, les fibrilles sont homogènes sur toute leur longueur; dans la seconde, chaque fibrille offre une succession de disques hétérogènes, qui lui communiquent une structure transversalement striée. De là deux sortes de tissu musculaire : le tissu musculaire lisse, le tissu musculaire strié.

B. Tissu musculaire lisse. — Le tissu musculaire lisse se compose de

MUSCLES

cellules allongées en fibres fusiformes ou presque cylindriques, les cellules ou fibres musculaires lisses' ( fig. i3o, B; t. I, fig. 38o).

Chacune d’elles se compose : du sarcoplasma et d’un noyau ; de la substance musculaire proprement dite. Le noyau, elliptique ou cylindrique, occupe la partie renflée de la fibre ; le sarcoplasma l’entoure et se prolonge dans l’axe de la fibre, formant ainsi un amas fusiforme. La substance musculaire est formée de fibrilles ou plutôt de colonnettes longitudinales,

Fig. 130. — Coupes d’an muscle lisse ( muscle intestinal de l’Homme).

A, coupe transversale de la couche interne ou circulaire. — B, coupe longitudinale de la couche externe ou longitudinale.

A. — te, tissu conjonctif périfasciculaire. — cl, cloison conjonctive pénétrant dans le faisceau. — ne, noyaux de cellules conjonctives. — fm, fibres musculaires. — n, leurs noyaux.

B. — te, tissu conjonctif interfasciculaire. — fm, fibres musculaires formant ensemble un fascicule musculaire. — n, leurs noyaux. — ne, noyaux de cellules conjonctives. — r/, cloisons conjonctives entre les fibres musculaires, formant à celles-ci une sorte d’enveloppe et simulant des ponts intercellulaires entre ces fibres. X 370.

parallèles au grand axe de la cellule, consistant elles-mêmes en substance musculaire homogène. Sur des coupes transversales (fig. i3o, A), les fibres musculaires ont la forme de polygones, qui contiennent en leur centre le noyau, si la coupe passe par le plan qui le contient ; ces polygones sont décomposés eux-mêmes en petits champs, les champs de Cohnheim, correspondant à la section des colonnettes. Les fibres ou cellules musculaires lisses ne sont en relation les unes avec les autres, ni par du ciment intercellulaire, ni par des ponts intercellulaires s’étendant de l’une à l’autre, comme on l’a cru pendant longtemps (t. I, fig. 3q5 et 396); mais elles sont entou-

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rées de réseaux conjonctifs délicats qui s’insinuent entre elles et dont les travées simulent de faux ponts intercellulaires (fig. i3o, B, cl).

Z^- || f fri

W'Vv ■ ■ : . • . : -

s/i fm.

Fig. 131. — Coupes longitudinale et transversale de fibres musculaires striées.

A, coupe longitudinale de cinq fibres musculaires d’un muscle de l’œil du Mouton. — fm, fibres musculaires, qu’on ne voit que sur une faible partie de leur longueur. — te, tissu conjonctif qui les sépare. — n, noyaux des fibres musculaires. — sp, sarcoplasma. — sc, sarcolemme. — f, fibrilles musculaires dont on ne voit qu’en partie la striation transversale, et dont la présence donne aux fibres un aspect strié en long. X 180.

B, coupe transversale de plusieurs fibres striées d’une jeune Souris. — fm, fibres musculaires. — n, leurs noyaux. — p, couche de protoplasma où ces noyaux sont plongés. — sp, cloisons sarcoplasmiques. — f, groupes de fibrilles musculaires (champs de Cohnheim). — te, tissu conjonctif. X 250.

G. Tissu musculaire strié. — Le tissu musculaire strié est formé par des fibres cylindriques ou prismatiques atténuées aux deux bouts, qui peuvent atteindre de grandes dimensions ; ce sont les fibres musculaires striées

MUSCLES

(fig. i3i). Chacune d’elles comprend deux parties. L’une est la partie trophique ; elle se compose de sarcoplasma, de noyaux très nombreux et d’une enveloppe ou sarcolemme. L’autre partie, seule spécifique, est la substance musculaire elle-même. Les noyaux très nombreux, de forme elliptique, sont placés superficiellement, au-dessous de l’enveloppe sarcolemmatique, dans la plupart des muscles des Vertébrés supérieurs (fig. i3i, B, n). Par la multiplicité de ses noyaux et par ses dimensions, la fibre musculaire striée a les caractères d’une cellule géante ou polycaryocyte. Le sarcoplasma, granuleux, renfermant des enclaves spéciales, ou « grains interstitiels », forme autour de chaque noyau un amas grenu fusiforme (A, sp.). Il constitue en outre, sur toute la longueur et dans toute l’épaisseur de la fibre, des cloisons longitudinales délicates entre lesquelles se trouve la substance musculaire (B, sp.). L’enveloppe ou sarcolemme (A, sc.) est une membrane anhiste, très élastique, qui, pour les uns, représente la membrane cellulaire, et qui, pour les autres, est avec plus de raison une lame conjonctive condensée à la surface delà fibre. La substance musculaire striée se compose de fibrilles dirigées parallèlement à l’axe de la fibre. Chaque fibrille a une structure striée, hétérogène, c’est-à-dire que, dans le sens de sa longueur, elle se compose successivement et alternativement d’articles ou disques de caractères différents, les uns clairs, les autres sombres. En outre, elle est traversée transversalement par des cloisons horizontales équidistantes, produites par une différenciation très spéciale du sarcoplasma (t. I, p. 433, fig. 370 et 371, Z). Les fibrilles ne sont d’habitude pas isolées dans les muscles des Vertébrés, mais elles sont groupées ordinairement en fascicules ou « colonnettes musculaires », que séparent les unes des autres des cloisons sarcoplasmiques plus importantes. En coupe transversale, ces colonnettes forment des champs pointillés, dont la ponctuation correspond à la section des fibrilles ; ces « champs de Gohnheim », ainsi qu’on les nomme, sont séparés par des tractus protoplasmiques répondant à la coupe des cloisons sarcoplasmiques longitudinales (fig. i3i B, s.p., f).

IL — Histologie des muscles.

i° Muscles lisses. — Les muscles lisses ne s’élèvent jamais, chez les Vertébrés, au-dessus de la valeur d’organes premiers; ils ne forment jamais des organes autonomes. Aussi ces muscles seront-ils étudiés avec les organes seconds (vessie, intestin, etc.) dont ils font partie.

Il sera dit quelques mots seulement de l'agencement des éléments ou fibres musculaires lisses qui les composent. Ces éléments y sont disposés en faisceaux, en lames, ou en masses informes. Dans la vessie des Batraciens, par exemple, les fibres musculaires sont agencées en petits faisceaux. Si l’on juxtapose de semblables faisceaux dans un même plan et en direction parallèle, on obtient des lames ou membranes musculaires, telles que celles qui forment la paroi musculaire de l’estomac ou de l’intestin. En imbriquant ces faisceaux dans tous les sens, on réalise une masse dense et

314 HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

compacte, telle que le muscle vésical ou le muscle utérin dans l’espèce humaine (fig. i32).

Un tissu conjonctif abondant comble les intervalles laissés entre les faisceaux musculaires lisses; il pénètre même à l’intérieur de ces faisceaux, en

Fig. 132. — Coupe du muscle ulérin chez un nouveau-né.

fm , faisceau musculaire en coupe longitudinale. — fm\ faisceau musculaire en coupe transversale — te, tissu conjonctif interfasciculaire. — vs, vaisseaux sanguins. X 90.

entourant les fibres musculaires dans un réseau de fines travées conjonctives (t. i, fig. 397).

20 Muscles striés. — À. Constitution générale. — Les muscles striés volontaires (1) sont formés de faisceaux, où les fibres musculaires sont simplement juxtaposées parallèlement, séparées les unes des autres par du tissu conjonctif (f\g. i3i, f.m.,t. c.).

Sur une coupe transversale d’un muscle strié (fig. i33), on voit que les fibres musculaires ( f . m.) sont disposées par petits faisceaux ou « faisceaux primaires » séparés par du tissu conjonctif [t. c.). Ces faisceaux primaires peuvent se réunir eux-mêmes en groupes plus importants (« faisceaux secondaires » et « faisceaux tertiaires »), entre lesquels s’étendent des tractus con-

tl) Le muscle du cœur a été étudié, p. 106.

MUSCLES

jonctifs plus épais que ceux qui séparent les faisceaux primaires. L’ensemble de ces faisceaux forme le muscle , l’organe musculaire.

Le tissu conjonctif lâche, qui forme les cloisons séparatives des faisceaux musculaires, et qui s’insinue même à l’intérieur des faisceaux entre les fibres musculaires, constitue dans son ensemble Yendomysium, très malheureusement appelé souvent « périmysium interne ». Tout ce système de cloisons se relie extérieurement à une enveloppe de tissu conjonctif lâche, dite « péri-

Fig. 133. — Coupe transversale du muscle thyro-aryténoïdien [muscle des cordes vocales) de l’Homme.

Faisceaux musculaires, composés de fibres musculaires fm ; chacune de celles-ci est un champ irrégulièrement polygonal, sur le bord duquel se trouvent des noyaux musculaires. — te, tissu conjonctif (endomysium) séparant les faisceaux musculaires. — vs, vaisseau sanguin, x 60.

mysium externe », qu’il suffirait de nommer périmysium. Une gaine de tissu conjonctif condensé, V aponévrose musculaire, enveloppe le tout. Le périmysium et l’endomysium sont le substratum des vaisseaux et des nerfs qui se rendent au muscle.

B. Fibres musculaires striées. — a) Nombre. — Le nombre des fibres musculaires contenues dans l’épaisseur d’un muscle peut être facilement évalué sur la coupe transversale. Il est naturellement en rapport avec le diamètre de la section du muscle. Il dépend aussi de l’espèce animale, de l’âge du sujet, des divers muscles examinés.

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b) Longueur. — La longueur des fibres musculaires est variable. On croyait autrefois que les fibres musculaires avaient la longueur du muscle auquel elles appartiennent. On sait aujourd’hui que le plus souvent les fibres musculaires se terminent dans l’intérieur du muscle par des extrémités effilées. Dans les petits muscles, les fibres vont jusqu’aux extrémités du corps charnu du muscle et s’y terminent par un bout arrondi. Dans les grands muscles, elles sont au contraire plus courtes que le corps charnu, quoique d’après Froriep et Félix elles puissent atteindre chez l’Homme une longueur de 12 centimètres.

c ) Epaisseur. — L’épaisseur des fibres musculaires varie selon plusieurs conditions, que Schwalbe et Mayeda, Halban ont déterminées.

Elle est différente selon les espèces animales; les Poissons ont les plus grosses fibres, les Oiseaux les plus fines ; les écarts entre les dimensions maxima et minima des fibres sont le plus grands chez les Vertébrés inférieurs, tandis que chez les Oiseaux, dont la musculature atteint un haut degré d’organisation, l’uniformité de calibre est presque absolue. Dans les muscles identiques de deux espèces différentes, la grosseur absolue des fibres dépend de la taille de l’animal; les fibres du diaphragme de l’Homme sont deux fois plus épaisses que celles du Lapin. Certains muscles cependant échappent à cette règle : tels les muscles de l’œil dont les fibres ont à peu près le même calibre chez tous les animaux (Bowman, Riedel, Halban).

L’âge est aussi un important facteur de variation. Les différences de calibre sont à peu près milles chez le nouveau-né et n’apparaissent chez l’Homme que dans la suite du développement post- embryonnaire (Schwalbe, Mayeda et Halban). D’une façon générale, les fibres sont plus grosses chez l’adulte que chez le nouveau-né. L’accroissement du diamètre des fibres est le plus important, sinon le seul facteur de l’accroissement total du muscle en épaisseur (Halban).

Le calibre varie enfin chez un même individu selon les muscles et dans un même muscle d’une fibre à l’autre. A l’intérieur du même muscle, les écarts, qui peuvent aller de 1 à 5, ont été reconnus par Kôlliker, Knoll, Grützner, Schwalbe et Mayeda, Halban. Ils sont très importants d’un muscle à l’autre; les muscles les plus primitifs, comme ceux du tronc, possèdent des fibres de calibre inégal et en général très grand; dans les muscles hautement spécialisés tels que ceux de l’œil, le diamètre est au contraire petit et le même pour toutes les fibres (Schwalbe et Mayeda). La comparaison des espèces animales entre elles, de la musculature aux âges successifs, des divers muscles d’un animal donné a suggéré à ces auteurs cette conclusion: les muscles les plus parfaits sont ceux dont les fibres ont le calibre le plus fin et le plus uniforme.

Dans les différents muscles d’un même sujet, le diamètre des fibres musculaires est en rapport direct avec le coefficient d’accroissement du muscle, qui est lui-même proportionnel au travail fourni et qui diffère beaucoup selon les muscles considérés (Halban).

d) Forme. — La forme des fibres musculaires est dans les grands muscles celle d’un fuseau ; dans les petits, l’extrémité libre est effilée, tandis

MUSCLES

que l’extrémité tendineuse est le plus souvent obtuse, élargie ou même lobée. Dans certains muscles, ceux en général qui s’attachent à des muqueuses (muscles de la langue, des lèvres), les fibres se ramifient à leur extrémité en fascicules divergents, qui vont s’insérer au chorion de la muqueuse (Podwissotzky). On peut d’ailleurs trouver (Suz. Gage), même dans les muscles ordinaires, des ramifications, des anastomoses et des fissurations longitudinales des fibres musculaires.

La section des fibres musculaires est arrondie, ovalaire, ou plus exactement prismatique.

e) Structure. — Nous n’avons pas à revenir sur les détails de structure des fibres musculaires striées, qui ont été donnés (t. I, p. 43o et suiv.) ; nous n’en rappellerons qu’un, parce qu’il caractérise des muscles différents. Il réside dans la distribution et la proportion relatives du sarcoplasma et de la substance musculaire. Laissant de côté les fibres de structure très particulière qu’on pourrait considérer à cet égard chez les Invertébrés et les Vertébrés inférieurs, il existe, dans les muscles des Vertébrés supérieurs et de l’Homme notamment, deux sortes de fibres striées, les unes troubles, les autres claires, les unes riches, les autres pauvres en sarcoplasma, les premières plus minces que les autres (Grützner, Knoll) (t. I, p. 449 )• A ces deux variétés histologiques correspondent des types macroscopiques, qui ont tout d’abord attiré l’attention. On distingue, depuis Krause et Ranvier, deux sortes de muscles striés, des « muscles rouges » et des « muscles blancs », différents tant par la structure de leurs fibres que par leurs propriétés physiologiques. Chez le Lapin, la chair musculaire est généralement blanche; mais il existe quelques muscles rouges (à fibres riches en sarcoplasme) : les muscles soléaires et demi-tendineux. Chez l’Homme, il n’y a pas de muscles blancs; mais certaines fibres des muscles rouges peuvent être comparées à celles des muscles blancs du Lapin (Grützner); un muscle donné peut renfermer un mélange en proportions variables de fibres rouges et de fibres blanches, c’est-à-dire de fibres riches et pauvres en sarcoplasma (t. I, fîg. 389). Le muscle diaphragme, les muscles de l’œil, le masséter, les muscles du dos contiennent surtout des fibres riches en sarcoplasme. Dans un même muscle, il peut y avoir à cet égard des différences régionales.

C. Tissu conjonctif (périmysium, endomysium, aponévroses). — Le tissu qui forme le périmysium et l’endomysium est un tissu conjonctif lâche; il renferme donc des fibres conjonctives, des fibres élastiques et des cellules conjonctives. Dans les plus gros tractus du périmysium et de l’endomysium il s’y ajoute des cellules adipeuses. Les travées plus grêles au contraire de l’endomysium paraissent presque exclusivement formées par les cellules conjonctives.

Les aponévroses sont typiquement constituées, dans l’aponévrose fémorale de Grenouille par exemple, par deux plans de faisceaux conjonctifs ; ceux-ci sont, dans les deux plans, dirigés dans deux sens perpendiculaires l’un à l’autre (t. I, fîg. 552). Les cellules conjonctives comprises dans les interstices de ces faisceaux se moulent sur eux, s’étalent dans les intervalles qui leur sont laissés et présentent des crêtes d’empreinte dont la

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direction correspond à celles des fentes ménagées entre les faisceaux conjonctifs. Les aponévroses musculaires plus épaisses de l’Homme et des autres Mammifères n’offrent plus cette disposition schématique; elles sont formées de plans de fibres conjonctives entrecroisés dans diverses directions.

D. Vaisseaux des muscles striés. — Les vaisseaux sanguins des muscles parcourent les cloisons conjonctives de l’endomysium, y formant un réseau (Spalteholz). Il en part des capillaires situés dans les tractus conjonctifs les plus fins, entre les fibres musculaires elles-mêmes. Les capillaires

forment un réseau à mailles rectangulaires (fig. i34), dont le grand axe est parallèle à la direction des fibres musculaires; les travées transversales de ce réseau sont parfois dilatées et forment de petits renflements qui fonctionnent sans doute comme réservoirs sanguins et qui renferment une provision d’oxygène utilisée par le muscle pendant sa contraction. On observe bien cette disposition dans les muscles rouges du Lapin, dont la contraction particulièrement lente rend ce dispositif plus utile qu’ailleurs (Kanvier) (fig. 1 34, n).

Les vaisseaux lymphatiques ne paraissent exister que dans le périmysium et dans les plus épaisses cloisons de l’endomysium, et n’ont été décrits que sur les plus gros muscles (diaphragme, grand fessier, grand pectoral).

E. Nerfs des muscles striés. — Les nerfs des muscles sont les uns sensitifs, les autres moteurs.

a) Nerfs sensitifs. Fuseaux neuro-musculaires. — Les nerfs sensitifs recueillent les impressions parties des masses musculaires. Us procurent, outre des sensations générales, douloureuses par exemple, des sensations spécifiques assez confuses désignées sous la rubrique de « sens musculaire ». Le sens musculaire lui-même n’est qu’une modalité d’un sens plus général, le « sens cinesthésique » (Regaud et Favre), dont les impressions sensorielles prennent naissance, soit dans les parties actives de l’appareil locomoteur, c'est-à-dire dans les muscles, soit dans les parties passives, os, articulations, etc.

Les nerfs sensitifs se terminent, ou plutôt commencent, dans les muscles, soit par des extrémités libres, soit par des organes corpusculaires. Mais ce n’est pas seulement par leur forme que se distinguent les terminaisons musculaires sensibles; on peut aussi, d’après leur situation, les répartir

Fig. 134. — Coupe longitudinale du muscle demi-tendineux du Lapin, avec les vaisseaux sanguins injectés.

A, artère. — V, veines. — m, place des fibres musculaires qui n’ont pas été dessinées. — c, capillaires, rendus sinueux par une légère rétraction. — n, leurs anastomoses transversales, dilatées, x HO. D’après Ranvier.

MUSCLES

en catégories. Ainsi qu’il résulte des recherches de Dogiel, Huber, Ruffini, Regaud et beaucoup d’autres, on peut distinguer : les terminaisons qui ont lieu au niveau des fibres musculaires mêmes; celles qui sont situées dans les diverses formations conjonctives des muscles (aponévrose, périmysium, endomysium) ainsi que dans les tendons.

D’après leur forme et leur situation, on peut donc étudier trois ordres de terminaisons sensitives musculaires :

i° Les terminaisons libres ;

2° Les terminaisons corpusculaires se faisant sur les fibres musculaires elles-mêmes ;

3° Les terminaisons corpusculaires siégeant dans le tissu conjonctif des muscles.

Les terminaisons libres ont été étudiées surtout par Tschiriew, Rauber, Sachs, Kôlliker, Dogiel. Elles consistent dans la division maintes fois répétée, dichotomique, puis arborescente, d’une fibre nerveuse (t. I, fig. 4o3, p. 4^5). Elles sont pour la plupart situées dans le tissu conjonctif du périmysium et de l’aponévrose ; certaines d’entre elles parviennent dans l’endomysium, et même arrivent, d’après Sachs et Dogiel, au contact des fibres musculaires. Dogiel fait de ces arborisations appliquées à la surface même du sarcolemme une catégorie distincte des ramifications libres qui se terminent dans le tissu conjonctif.

Les terminaisons corpusculaires appliquées sur les fibres musculaires elles-mêmes sont les fuseaux neuro-musculaires , ainsi nommés par Kuhne et décrits par une foule d’auteurs (Kôllikkr, Kühne, Kerschner, Weiss et Dutil, Sihler, Ruffini, Grevatin, Regaud et Favre, etc.).

Les fuseaux neuro-musculaires ou « fuseaux musculaires » consistent essentiellement dans le dispositif suivant. Une ou plusieurs fibres musculaires, dites « fibres de Weismann », s’entourent d’une capsule qui limite l’organe corpusculaire et reçoivent dans leur trajet intracorpusculaire une fibre nerveuse terminée par de nombreux rameaux enlaçant les fibres musculaires (fig. i35).

Les fibres musculaires méritent le nom spécial de fibres de Weismann, parce qu’elles présentent des modifications distinctives. Elles sont renflées ou rétrécies vers le milieu du fuseau neuro-musculaire; elles sont d’ailleurs plus grêles que les autres fibres musculaires; leur minceur est due, d’après certains auteurs (Félix), à ce qu’elles résultent de la division longitudinale de fibres ordinaires. Chacune d’elles renferme, vers le milieu du fuseau, une rangée axile de noyaux très serrés. Enfin, la substance musculaire se modifie sur toute la hauteur et surtout dans la partie moyenne du fuseau, où la striation transversale disparaît et où la substance devient homogène et foncée, analogue au sarcoplasme. Suivant le nombre des fibres musculaires qui entrent dans la composition de l’organe corpusculaire, on distingue deux sortes de fuseaux. Les uns, simples, formés par une seule fibre musculaire, existent chez les Lézards et les Serpents; on les nomme « organes de Kühne ». Les autres, complexes, renfermant plusieurs fibres, se trouvent chez les Batraciens et les Vertébrés supérieurs ; ce sont les « organes de Kôlliker » (fig. i35).

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Les fibres nerveuses afférentes du corpuscule sont en nombre variable.

Les organes de Kühne ne reçoivent qu’une seule fibre nerveuse; les organes de Kôlliker sont innervés par 2-10 fibres. Ces fibres, pourvues de myéline, forment autour du fuseau un lacis de branches enroulées en hélice ou bien une arborisation compliquée. Leur terminaison a été décrite du reste différemment par les auteurs. Ces terminaisons diffèrent en tout cas nettement des appareils terminaux des nerfs moteurs. D’ailleurs, on peut voir, sur une même fibre musculaire, les deux sortes de dispositifs terminaux, sensible et moteur, le premier dans la partie de la fibre comprise dans l’intérieur du fuseau, le second dans la partie située en dehors de ce fuseau (fig. i35).

Les fuseaux neuro-musculaires sont situés dans l’endomysium, à peu de distance des tendons.

La signification morphologique et physiologique des fuseaux neuromusculaires est incontestablement, ainsi que font surtout établi Kerschner et Ruffini, en s’appuyant sur l’innervation très riche des fuseaux, que ces corpuscules sont les organes de la sensibilité musculaire. Mais d’autres interprétations ont été proposées. Plusieurs auteurs, parmi lesquels Kühne, Kôlliker, Trinchese, se fondant sur le faible calibre des fibres musculaires du fuseau, sur la multiplicité de leurs noyaux, sur l’état homogène de leur substance, ont voulu voir dans ces caractères ceux de fibres musculaires jeunes; ils ont admis que les fuseaux étaient des lieux de néoformation musculaire, et les ont appelés « bourgeons musculaires ». Quelques histopathologistes, qui prétendaient n’avoir observé les fuseaux que dans des cas pathologiques, les ont considérés comme des foyers de réparation musculaire, pour les mêmes raisons que précédemment. En réalité, ces trois opinions ne sont nullement inconciliables. Les deux dernières sont loin de s’exclure ; car si les fuseaux sont des foyers de néoformation musculaire, on doit les trouver non seulement dans le développement normal, mais encore dans les cas

Fig. 135.

— Fuseau musculaire de la Grenouille.

ns, nerf sensible du fuseau. — nm, nerf moteur des fibres musculaires qui forment le fuseau. — fm, fibres musculaires. — De f à f, le fuseau proprement dit. D après Sihler.

MUSCLES

pathologiques où une réparation musculaire devient nécessaire. Entre ces deux opinions, ainsi réduites à une seule, et la première, il n’y a pas non plus incompatibilité. Il y a une relation de cause à effet entre les divers caractères observés au niveau des fuseaux musculaires : l’innervation abondante de la région provoque par excitation une suractivité nutritive, dont les effets sont la prolifération des noyaux et même la division longitudinale des fibres et par suite un état embryonnaire de ces fibres au point abondamment innervé. On ne doit donc pas opposer l’une à l’autre les dénominations de « bourgeon musculaire » et de « fuseau musculaire » et leur attribuer une signification contradictoire.

Les terminaisons corpusculaires siégeant dans le tissu conjonctif des muscles ainsi que dans les tendons ont été étudiées avec l’innervation des organes de soutien. Rappelons seulement que ces terminaisons sont très variées. Ce sont : les « buissons terminaux », les « massues terminales » ou « corpuscules de Krause », les « corpuscules de Yater-Pacini », les « corpuscules musculo-tendineux » de Golgi-Cattaneo, les « corpuscules de Ruffini », etc.

On a cherché à attribuer aux différentes formes de terminaisons sensibles les deux sortes principales, banales et spécifiques, de sensations musculaires (Ruffini, Sherrington, Cipollone, Baum). Allant au delà de la distinction de deux groupes d’appareils terminaux correspondant à ces deux catégories de sensations, ces auteurs ont analysé la sensibilité spécifique, le sens cinesthésique ou musculaire, à son tour ; ils l’ont décomposé en plusieurs sensations qui nous donnent des notions différentes et ont classé les divers appareils sensibles parallèlement à ces sensations. Par exemple, d’après Ruffini, les corpuscules de Pacini donneraient le « sens de la force » de la contraction musculaire ; les fuseaux musculaires renseigneraient sur la position où se trouvent les muscles et seraient les organes du « sens de coordination ou d’orientation »; les corpuscules musculo-tendineux de Golgi feraient connaître la charge supportée par le muscle et seraient les organes du « sens de la pression ».

b) Nerfs moteurs. Plaques terminales motrices. — Les nerfs moteurs se terminent dans les muscles par des plexus ou réseaux, visibles à de faibles grossissements, dont les mailles sont allongées selon l’axe du muscle. Ces plexus ne sont que la terminaison anatomique des nerfs dans les muscles. Il en naît des branches réellement terminales qui, pénétrant plus profondément entre les fibres musculaires, aboutissent en général chacune à un élément musculaire (fig. i36). C’est là une terminaison histologique , élémentaire, de fibre à fibre. Chaque fibre musculaire reçoit une ou plusieurs fibres nerveuses, qui y forment chacune une terminaison nerveuse.

La terminaison nerveuse a, dans les muscles lisses, une forme très simple. La fibre nerveuse aboutit à un renflement le plus habituellement en forme de bouton ou de poire, qu’on appelle « tache motrice ». Pour la plupart des auteurs, la terminaison se fait à la surface de la cellule, dans l’écorce musculaire et non dans la masse sarcoplasmique axiale.

Dans les muscles striés, les terminaisons nerveuses se présentent sous la forme de plaques nerveuses, les plaques motrices de Rouget, qui sont

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appliquées sur les fibres musculaires (fig. i36). Chez les Insectes, il peut y avoir plusieurs terminaisons nerveuses sur une même fibre musculaire; on en trouve deux et davantage sur certains muscles des Batraciens. On admet que les fibres musculaires des Mammifères ne possèdent chacune qu’une plaque nerveuse ; celle-ci répond d’ordinaire à l’une des arêtes de la fibre musculaire prismatique.

Les plaques motrices terminales se composent essentiellement des par-

Fig. 136. — Terminaisons nerveuses motrices ( plaques motrices) dans le muscle droit supérieur de l'œil

d'un Chien.

a, b, tronc nerveux duquel se détachent des fibres nerveuses f. — c, d, plaques motrices vues de profil. — e, plaque motrice vue de face. — i,h, noyaux des fibres musculaires. X 400. D’après Ch. Robin (emprunté à Mathias Duval).

ties suivantes (fig. i36, c, d ; fig. i4o) : une masse de protoplasma grenu semé de noyaux, la sole ou « semelle » ; une arborisation nerveuse.

L’arborisation nerveuse revêt une forme différente selon les espèces animales. Chez les Batraciens, elle se compose de rameaux branchés perpendiculairement les uns sur les autres, de façon que l’ensemble représente une H de forme plus ou moins compliquée (fig. i3y); c’est le « buisson de Kühne ». Chez les Vertébrés supérieurs, notamment les Beptiles et les Mammifères, la figure de l’arborisation est différente; elle rappelle, dans son état de plus grande simplicité, la forme d’un C ou de deux C adossés, ornés le plus souvent de motifs variés, de rameaux secondaires qui compliquent la figure (fig. i38, A et B). La fibre nerveuse afférente aborde la fibre musculaire obliquement ou normalement. Sa gaine la plus extérieure ou périnèvre (fig. î^o ,p) paraît se confondre avec le sarcolemme de la fibre musculaire, de sorte que la terminaison nerveuse est située au-dessous de l’enveloppe du muscle, en un mot est « hypolemmale ».

La fibre nerveuse perd, avant d’aborder la fibre musculaire, sa gaine de myéline (m); ses branches (br) se réduisent donc au cylindre-

MUSCLES

axe(a) entouré par la gaine de Schwann (g), çà et là flanquée de noyaux.

Fig. 137. — Terminaisons nerveuses ( buissons de Kühne) chez la Grenouille.

A, forme typique, mais exceptionnelle, en II et ramification très simple. — B (d’après Kühne), forme habituelle avec ramification nerveuse compliquée : fn , fibre nerveuse afférente, myélinique, se divisant en plusieurs branches amyéliniques. — ru, ramification nerveuse. — n, noyaux de l’arborisation nerveuse.

Perroncito, puis Huber de Witt, Crevatin, Gemelli ont constaté que la fibre myélinique qui s’arborise dans une plaque motrice est côtoyée par une ou plusieurs fibrilles très fines et nues (fig. 189).

Fig. 138. — Terminaisons nerveuses ( plaques motrices) chez des Mammifères.

Forme de l’arborisation nerveuse. Le protoplasme et les noyaux de la sole n ont pas été figurés. — A, Cobaye, forme en C exceptionnelle et très simple. — B, Rat; forme habituelle et plus compliquée. — fn, fibre nerveuse afférente, myélinique. D’après Kühne, empruntée a ochiefferdecker et Kossel.

Les branches de l’arborisation nerveuse ne sont pas formées d une substance homogène ; elles ont une structure fibrillaire et réticulée et ren-

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ferment un réseau de neurofibrilles (van de Velde, Bielschowsky, Gajal, Gemelli, etc.). Quant aux rapports que ces branches nerveuses contractent entre elles, on retrouve ici la controverse générale sur les relations des éléments nerveux. Selon London, Kolmer, Dogiel, Botezat, Cajal etTELLo, les extrémités de ces branches sont toujours libres. Au contraire, Apathy, Bethe, Gemelli les unissent en un réseau terminal. D’après Gemelli, ce réseau reçoit d’autre part les fibrilles, fines satellites de la fibre nerveuse principale (fig. 139).

La sole ou semelle est plus ou moins développée. Nulle dans les buissons de Kiihne des Batraciens, elle fait saillie à la surface de la fibre mus-

Fig. 139. — Plaque motrice de Lacerta viridis.

fn, fibre nerveuse myélinique abordant la fibre musculaire fm et se divisant pour former les branches de l’arborisation nerveuse terminale br. — f , fibrilles nerveuses nues, qui côtoyent la fibre myélinique principale et forment un réseau r dans la plaque motrice terminale pm ; en voit ces fibrilles se jeter dans les branches de l’arborisation et s’y continuer avec le fin réticulum contenu dans ces branches. D’après Gemelli.

culaire des Insectes et a valu à leur plaque nerveuse le nom de « cône » ou « éminence de Doyère » (t. I, fig. 406). Chez les Mammifères et chez l’Homme en particulier, elle forme un amas saillant, de figure semi-lunaire ou triangulaire sur la coupe transversale de la fibre musculaire. Pour Kuhne et la plupart des auteurs, elle s’interpose comme une sorte de coussinet entre la fibre musculaire et la ramification nerveuse. La sole est une substance protoplasmique granuleuse (fig. i4o, s), semée de noyaux. La plupart des auteurs (Kuhne, Banvier, v. Thanhoffer) l’ont considérée comme de nature musculaire ; elle serait due à une accumulation localisée du sarcoplasme et de ses noyaux. Toutefois, les noyaux disséminés dans la sole ne sont pas tous de même nature. Quelques-uns seulement (n{) sont ceux du sarcoplasme de la fibre musculaire ; les plus constants (ai2), qu’on peut appeler « noyaux de l’arborisation » et qui existent même en l’absence

MUSCLES

de sole dans les buissons de Kühne (fig. i3 7, B, n), flanquent les rameaux de l'arborisation nerveuse et représentent les noyaux du névrilemme de ces rameaux ; d’autres enfin (n3) paraissent devoir être rattachés au périnèvre de la fibre nerveuse.

F. Rapports des muscles, leurs insertions. — Les muscles sont en rapport avec divers organes, sur lesquels ils s’insèrent, et qu’ils sont chargés de mouvoir. Leurs insertions se font par l’intermédiaire d’un tissu conjonctif fibreux différencié en tendons.

Deux cas se présentent.

Ou bien ces tendons sont extrêmement courts et ne sont visibles qu’au microscope; à l’œil nu le muscle paraît s’insérer directement sur l’organe à mouvoir. Ainsi se fait fréquemment l’attache des muscles aux os, aux cartilages, aux aponévroses fibreuses d’enveloppe, à la peau de laface, à des muqueuses telles que celles de la bouche ou de la langue. Ou bien les tendons sont de véritables organes,anatomiquemen t distincts et macroscopiquement visibles, qui prolongent le corps charnu des muscles et peuvent en être distingués dans la description ; ces tendons ont été étudiés en tant qu’organes de soutien (p. 189).

Du reste, dans les deux cas, l’insertion histologique et élémentaire est essentiellement la même. La fibre musculaire se prolonge par un tout petit tendon élémentaire.

Dans le premier cas ce petit jonctif fibreux de l’organe à

Fig. 140. — Schéma d'une terminaison nerveuse motrice ( plaque motrice) dans les muscles d’un Mammifère, a, cylindre-axe. — m, myéline. — g , gaine de Schwann. — p, gaine périnerveuse ou de Henle. — 6r, branches de l'arborisation terminale. — s, protoplasma de la sole. — n1, n 2, n 3, noyaux disséminés dans la plaque nerveuse.

tendon se confond bientôt avec le tissu conmouvoir. Dans le second cas il entre dans la constitution d’un organe tendineux, et c’est comme élément constituant du tendon qu’il s’attache à la pièce squelettique. Le mode d’union de la fibre musculaire avec ce tendon élémentaire n’est pas encore parfaitement élucidé. On peut dire que ce petit tendon est le prolongement du tissu conjonctif endomysial et peut-être aussi du sarcolemme qui entourent la fibre musculaire.

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