II. — Structure

i° Cellules nerveuses. — A. Structure des cellules nerveuses ganglionnaires. — Ces cellules offrent un ou deux ou même plusieurs noyaux chez les Mammifères et chez d’autres Vertébrés. La présence de deux

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noyaux est la règle chez plusieurs Mammifères (Cobaye, Lapin). Elle a été considérée comme le signe d’une division inachevée de la cellule (Apolant).

Il existerait (Deiiler) un centre cellulaire semblable à celui décrit par Lenhossèk pour les cellules des ganglions spinaux.

Le cytoplasme offre, comme celui des cellules ganglionnaires cérébrospinales, une structure fibriliaire. Il est farci, comme celui des ganglions I cérébro-spinaux, de corps chromatiques. Le pigment s’y trouve en quantité variable. Les canalicules de Holmgren ne manquent pas non plus aux cellules ganglionnaires sympathiques. La cellule est entourée d’une capsule analogue à celle des cellules des ganglions cérébro-spinaux.

B. Forme et rapports des cellules nerveuses ganglionnaires. — La

forme des cellules ganglionnaires sympathiques varie suivant les différents groupes de la série des Vertébrés. Celles des Poissons ont une forme bipolaire. Celles des Amphibiens sont d’un type spécial, qu’on retrouve aussi d’ailleurs chez les mêmes animaux dans les cellules de certains ganglions cérébraux, tels que celui du nerf pneumogastrique (t. lr lig. 3i8). Ce sont des cellules unipolaires, dont le prolongement rectiligne [f. cl.) est entouré d’une fibre spirale (f. s.), qui s’enroule autour du corps cellulaire ; on nomme pour cette raison ces éléments : « cellules à Fibre spirale» (Arnold, Beale, Key et Retzius). Smirnow a montré le premier que le prolongement rectiligne devient l’axone d’une fibre nerveuse nue, tandis que la Fibre spirale, après s’être dépouillée de sa gaine de myéline, vient former entre la capsule et le corps cellulaire un réseau péricellulaire, sans s’unir cependant avec le protoplasme cellulaire. On s’accorde aujourd’hui à considérer la fibre spirale comme n’appartenant pas en propre à la cellule sympathique ; elle est la terminaison sur cette dernière d’une cellule étrangère. Le prolongement cylindre-axile de la cellule est une Fibre motrice qui se termine sur une fibre musculaire, tandis que la Fibre spirale qui a son centre dans le névraxe est pour la cellule sympathique une Fibre afférente.

Les cellules sympathiques des Mammifères sont toutes de la forme multipolaire. Ce caractère a même servi à déterminer la nature sympathique ou cérébro-spinale de ganglions (ciliaire, géniculé et au tres) dont la place anatomique était discutée. Les prolongements de la cellule sont un axone et plusieurs prolongements protoplasmiques, comme l’ont montré les recherches faites soit à l’aide de la méthode de Golgi-Cajal, soit avec le procédé Ehrlich-Dogiel.

D’après les travaux de Dogiel surtout, qui a étudié les ganglions de la chaîne du sympathique, les ganglions intracardiaques et ceux qui sont annexés aux plexus de Meissner et d’Auerbach de l’estomac et de l’intestin, et d’après les recherches de Retzius, Van Geiiuchten, L. Sala, Lenhossèk, Kôlliker, Marinesco, les cellules sympathiques appartiennent à deux et même trois types différents. Celles du premier type (fîg. i65, 1 a- 1 g), qui sont les plus nombreuses, ont pour caractère d'être hérissées de dendrites en général courts. Selon la forme de ces expansions Michailow a pu distinguer des variétés. Les dendrites se terminent dans la capsule en une*

couronne dendritique, ou bien forment en dehors d’elle une sorte de glomérule que Cajal compare aux glomérules olfactifs (p. 44G ; ces dendrites se rencontrent là avec un plexus riche en axones terminaux. L’axone nu sort du ganglion et va se terminer sur des fibres musculaires lisses (m.) ou sur des glandes qu'il innerve. Ce sont donc là des cellules effectrices ou motrices du ganglion. — Les éléments du second type (2) possèdent des dendrites fins et lisses, ressemblant à des axones. Ces dendrites s’étendent au loin ; ils peuvent gagner la périphérie du ganglion et y former un lien cortical entre les autres éléments ; ils peuvent même pénétrer dans les ganglions sympathiques voisins ; ramifiés à leur extrémité, ils se terminent par des nids péricellulaires (Cajal, Juschtschenko). D’après Dogiel ils iraient plus loin encore, puisqu’ils arriveraient jusqu’aux muqueuses ( /Tl . ) , où ils s'arboriseraient librement. L’axone, après s’être entouré do myéline, suit, d’après Cajal, une destination inconnue; pour Dogiel il se termine autour du corps des cellules ganglionnaires sympathiques par des arborisations péricelluiaires. Ces éléments sont, d’après Dogiel, les cellules sensibles du ganglion. Les deux types cellulaires principaux sont associés par Dogiel en un couple physiologique formant un arc réflexe (fig. i65, mu., 2, ig., m.). Les cellules du second type représenteraient des cellules sensibles ; les impressions leur parviendraient par leurs dendrites terminés dans les muqueuses et seraient transmises ensuite par leur axone arborisé autour des cellules du premier type. Celles-ci seraient des cellules motrices dont les cylindre-axes porteraient l’excitation aux éléments réactionnels, musculaires et glandulaires, sur lesquels ils se terminent. Cajal et La Villa n’ont pas admis ce schéma.

Les cellules ganglionnaires sympathiques des Mammifères, aussi bien que des Batraciens, sont entourées par des nids péricellulaires et péridendri tiques de nature cylindre-axile, qui sont la terminaison de fibres nerveuses étrangères ou non au ganglion (/*. m., f. sy.). Les terminaisons sont bien connues chez les Batraciens où eltes sont l’aboutissement de la fibre spirale afférente qui s’enroule autour de l’axone de la cellule ganglionnaire (p. 882). Chez les Mammifères, elles ont été décrites par Aronson, Retzius, Smirnow, Van Gehuchten, Sala, Kôllikrr, Marinesco. Les nids péricellulaires cylindre-axiles sont formés par plusieurs fibres nerveuses qui convergent par différentes voies autour de la cellule. Elles se terminent de diverses façons selon le type cellulaire auquel on a affaire, en décrivant des spirales autour de la capsule, en formant des plexus qui enveloppent les glomérules dendritiques, en s’enroulant autour des dendrites à la façon de plantes grimpantes.

Il faut signaler enfin dans les ganglions sympathiques : les « cellules étoilées» de Cajal (fig. i65, st.), qui sont peut-être de simples éléments conjonctifs ; des « nids cellulaires » et des « cellules apolaires (S. Mayer), qui, d’après cet auteur, servent à la formation de cellules nouvelles ; des « cellules chromaffines », dont il sera question plus loin.

20 Fibres nerveuses. — Les fibres nerveuses qui sont contenues dans le ganglion sympathique ou qui le traversent sont de divers ordres.

Il y a d’abord les fibres qui prennent naissance dans le ganglion même

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et qui sont les prolongements cylindre-axiles des cellules ganglionnaires du premier type (fig. i65, 1). Ces fibres pénètrent : les unes dans le nerf périphé-

/ rique pour se terminer sur les muscles

“ •*» ^ ^ (1 g), les autres dans le cordon intermé-

diaire du sympathique (1 f), d’autres c m encore dans le rameau commir niquant (1 d).

D’autres fibres, d’origine centro -médullaire (f. m.) arvent au ganglion parle rameau communiquant;oubien elles traversent le cordon du sympathique et le ganglion sans s’y ramifier ; ou bien, après avoirperdu leurgaine de myéline, elles forment, elles ou leurs collatérales, des réseaux ou nids péricellulaires autour des cellules du ganglion sympathique. D’après Langley, Anderson, Langendorff, ces fibres proviennent.

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:(/any cÀ symy

Fig. 165. — Schéma de la constitution Cord S V m/l du système sympathique, montrant

' / les éléments nerveux.

Gord.symp, cordon du sympathique., — gany.ch.symp , ganglion de la chaîne du sympathique. •— gany.vis, ganglion viscéral du sympathique. — rame I, rame'*, rameaux communiquants sensible et moteur. — nsymp, nerfs sympathiques qui se détachent des ganglions.— 1, cellule du premier type (cellule motrice émettant un axone nu, et entrecroisant ses dendrites plus ou jf / i j È \ moins rameux avec les plexus péricellulaires et

v .] ! i l, \ • \ péricapsulaires formés par la terminaison de diverses fibres

\-v^. I IL \ / nerveuses. — 1 a, une cellule de ce type entourée par sa cap-

sule ; 1 b, 1 c, cellules de ce type avec appareil péricellulaire vu de profil et en totalité. — 2, cellule du second type (cellule sensible de Dogiel), dont certains dendrites très longs se Vrt ' | V terminent dans une muqueuse mu, tandis que les autres vont se mettre

en rapport avec une cellule motrice du premier type 1 g. Celle-ci envoie son axone sur des fibres musculaires m, qu’il innerve. — cm, sont deux cellules motrices du névraxe ; 1 axone de l’une parcourt le cordon du sympathique, celui de l’autre se divise en trois branches qui se jettent sur trois cellules sympathiques ld, le, 1 f. — fm, sont des fibres motrices qui ont le même trajet et proviennent de cellules motrices qui n’ont pas été figurées. — /si/? est une fibre sans doute sympathique qui se termine sur les cellules sympathiques 1 6, 1 c à la façon des fibres précédentes. — fs est une fibre sensible venue d’un corpuscule de Pacini, c, qui traverse tout le ganglion et se rend à un ganglion spinal. - st, cellule étoilée de Cajal. — D’après les données de Dogiel, de Kolliker et de Cajal.

CENTRES NERVEUX

de cellules motrices du névraxe (c. m.) ou « cellules préganglionnaires » de Langley. La voie effectrice cérébro-spinale et sympathique comprendrait deux névraxes superposés; l’un cérébro-spinal (c. m. et f. m.) émettant une « fibre ganglionnaire » qui passe par le rameau communiquant et va se terminer autour de cellules ganglionnaires sympathiques; l’autre sympathique (1) qui envoie une « fibre postganglionnaire », laquelle va innerver les muscles des parois vasculaires et des viscères ainsi que les glandes (Langley).

Il se trouve aussi dans le ganglion des fibres sensibles, qui lui viennent, (f. s.) par l'intermédiaire du nerf sympathique périphérique, d’organes sensoriels terminaux, tels que les corpuscules de Pacini, et des terminaisons sensibles des viscères. Toutes ces fibres, d’après Kôlliker, y compris celles qui viennent des organes viscéraux, sont les prolongements périphériques de cellules des ganglions cérébro-spinaux et ne font que traverser le ganglion sympathique pour se rendre au névraxe. Pour Dogiel, au contraire, elles proviennent de cellules sympathiques du deuxième type situées dans les ganglions périphériques et dont la fibre cylindre-axile se termine, soit dans le névraxe, soit dans le ganglion sympathique autour de cellules du premier type ; elles complètent avec celles-ci un arc réflexe très simple, entièrement sympathique.

Il existe enfin des fibres amyéliniques, appartenant vraisemblablement en propre au système sympathique et venues soit des ganglions de la chaîne, soit des ganglions viscéraux périphériques. Leurs ramifications terminales forment autour des cellules ganglionnaires des réseaux péricapsulaires et péricellulaires (Cajal).

Les fibres du système sympathique peuvent être groupées systématiquement selon leur nature, leurs connexions et origines, dans la classification suivante, due à Kôlliker.

i° Tubes nerveux, provenant des nerfs cérébraux-spinaux.

a ) Fibres sensibles venues des racines postérieures des nerfs spinaux.

b) Fibres vaso et viscéro-constrictrices ou accélératrices, qui ne se rendent pas directement aux muscles, mais se terminent dans les ganglions sympathiques et ne peuvent agir sur les muscles que par l’intermédiaire des fibres de Remak nées dans les ganglions. Ces fibres proviennent des racines antérieures des nerfs spinaux, des nerfs crâniens des XIe, Xe et IXe paires, et peut-être aussi des fibres motrices contenues dans les racines postérieures.

c ) Fibres vaso-dilatatrices et viscéro-inhibitrices, qui, sans s’unir à des cellules nerveuses, parcourent le sympathique et se terminent directement dans les éléments contractiles. Elles émanent des racines antérieures et des XIe, Xe et IXe paires crâniennes.

2° Fibres de Remak, provenant des cellules ganglionnaires sympathiques. Elles sont toutes motrices, vaso-et viscéro-constrictrices, et innervent directement ou indirectement la musculature lisse du corps et le muscle cardiaque. L’existence de fibres sympathiques sécrétrices et trophiques est probable. Celle de fibres sensibles de Remak n’est pas vraisemblable pour Kôlliker, contrairement à His jun., d’après lequel, en raison de l’origine des ganglions sympathiques aux dépens des ganglions cérébro-spinaux, tout le système nerveux sympathique serait sensitif.

Histologie II.