CHAPITRE III

Moelle

épinière.

Article premier. — DÉVELOPPEMENT DE LA MOELLE ÉPINIÈRE

I. — Organisation intérieure de la moelle épinière embryonnaire.

i° Structure générale. — Nous avons conduit le développement du tube nerveux embryonnaire jusqu’à un stade en quelque sorte indifférent, où rien ne distingue encore, dans l’organisation interne de ce tube, ce qui sera la moelle épinière de ce qui formera le cerveau.

A ce stade, la paroi du tube nerveux était constituée de dedans en dehors i par les parties suivantes: i° la plaque interne , formée par la persistance des anciens spongioblastes, et limitant directement le canal central ou canal épendymaire ; 2° le manteau ou substance grise , constitué par des neuroblastes, c’est-à-dire de jeunes cellules nerveuses, dues à la division des cellules germinatives primitives, et à l’émigration des cellules-filles vers la périphérie ; — 3° le voile marginal ou médullaire qui n’est d’abord que la zone périphérique du neurosponge, mais qui devient la substance blanche lorsque des fibres nerveuses y apparaissent.

2° Destinée des parties constituantes de la moelle embryonnaire. — Nous j avons à poursuivre, pour le cas particulier de la moelle épinière, le sort ultérieur de ces diverses parties constituantes.

A. Plaque interne et canal central. — La plaque interne continue à former la paroi immédiate du canal central de la moelle. Ses cellules les plus internes fonctionnent toujours comme cellules germinatives, fournissent incessamment à la paroi nerveuse des éléments nerveux ; leur activité prolifératrice va cependant en s’affaiblissant de plus en plus à mesure que l’embryon avance en âge. De ce fait, et aussi de l’utilisation des cellulesfilles formées par la plaque interne, il résulte que celle-ci diminue progressivement d’épaisseur. En outre (et c’est là une nouvelle cause d’appauvrissement), la plaque interne produit de bonne heure une fusée cellulaire qui part de sa partie dorsale et gagne la région latéro-dorsale de la moelle ; là les éléments, parvenus au terme de leur migration, s’accumulent en une

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masse de forme semi-lunaire qui coiffe de chaque côté la moelle épinière. Cette masse, que l’on nomme substance gélatineuse deRolando , est la première indication de la corne postérieure ou dorsale de la moelle (fig. 166, s. g. R,). Ce qui reste de la plaque interne, après le départ incessant des éléments qu’elle a fournis, après l’émigration cellulaire qui a formé la substance gélatineuse de Rolando, constitue autour du canal central une masse analogue, appelée substance gélatineuse centrale ou de Stilling (His, Lôwe, Corning, Bonne). Les cellules de la plaque interne qui bordent immédiatement le canal central formeront Yépendgme.

Les substances gélatineuses, et notamment celles de Rolarn do, conservent en elles les éléments indifférenciés aptes à évoluer plus tard en neuroblastes ; elles représentent par conséquent dans la moelle définitivement constituée des zones germinatives de la substance grise assurant le remplacement des cellules nerveuses (Lavdowski).

Le canal central ne persiste pas dans toute son étendue.

Le canal, oui avait d’abord la forme d’une fente allongée dans le sens dorso-ventral, se rapetisse et diminue de hauteur par l’oblitéralion de sa partie dorsale (His, Lôwe,

Barnes, Vignal, Robinson,

Prenant, Wilson, Bonne). Il ne subsiste que la portion ventrale, qui prend, en coupe transversale, la forme d’un

espace losangique, arrondi ou même élargi transversalement, qui est le canal épendymaire définitif. L’oblitération de la partie dorsale du canal paraît se faire par un bombement, en forme de V ou d’Y de la paroi postérieure ou plaque dorsale du canal central, qui proémine dans la lumière; les cellules épendymaires entraînées avec ce mouvement s’allongent de plus en plus ; elles cessent d’être perpendiculaires à la surface épendymaire, et lui deviennent de plus en plus obliques, et même sagittales pour celles qui sont strictement médianes. Celles-ci tracent ainsi tout le long de la portion effacée du canal un « raphé postérieur » (fig. 167, r. />.), une sorte de ligne de suture (Prenant, Bonne).

Fig. 166. — Coupe transversale de la moelle épinière d’un embryon de Mouton de 1 cm. 8 de longueur totale.

pi , plaque interne avec cellules germinatives en division, sous la forme de points plus colorés avoisinant la lumière du canal épendymaire. — cep, canal épendymaire. — m , manteau ou substance grise. — sb , substance blanche. — sgR, première indication de la substance gélatineuse de Rolando. — fo, faisceau ovale, rudiment du cordon postérieur de la substance blanche. X 100.

B. Manteau ou substance grise. — Du côté du manteau ou substance

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grise les transformations sont plus importantes encore. Tout au début de son apparition, le manteau est uniformément épais ; mais bientôt lesneuroblastes s’amassent dans la partie latéro-ventrale de la paroi médullaire, et constituent là de chaque côté deux masses proéminentes, deux cornes de la substance grise, dites cornes antérieures ou ventrales de la moelle

(fig. 167, c. a.); ces renflements régnent, bien entendu, tout le long de la moelle et sont la coupe de deux colonnes longitudinales de substance grise. Il se produit, beaucoup plus tardivement, des épaississements analoguesde la région dorso-latérale du manteau, qui forment les cornes dorsales ou postérieures de la substance grise. Par l’accroissement incessant des cornes antérieures il se fait sur la ligne médiane de la face ventrale de la moelle un enfoncement d’abord léger, qui s’approfondit de plus en plus et devient un véritable sillon, le sillon central ou antérieur (fig. 167, s. a.), séparant incomplètement la moelle épinière en deux moitiés symétriques droite et gauche. Il n’existe pas de « sillon dorsal » ou « postérieur » correspondant ; le prétendu sillon postérieur qu’on trouve sur la moelle épinière de l’adulte est artificiel, produit par la déchirure d’un raphé postérieur de moindre résistance qui correspond à la partie dorsale désormais oblitérée du canal de la moelle (fig. 167, r. p.).

C. Substance blanche. — Les transformations qui s’accomplissent dans la zone périphérique de la paroi médullaire, dans le voile médullaire, et qui font de ce dernier la substance blanche définitive, sont les suivantes. D’abord il part de la corne antérieure de chaque côté un faisceau de fibres qui traversent le voile médullaire pour émerger au côté latéro-ventral de la moelle; ce sont les racines antérieures des nerfs spinaux. Puis, de

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co. a.

Fig. 167. — Coupe transversale de la moelle épinière d’un embryon de Mouton de 3 cm. 3 de longueur totale.

pi, plaque interne. — cep , canal épendymaire, dont la forme est déjà modifiée, mais dont la partie dorsale persiste encore à ce stade sous forme d’une fente sur une très grande hauteur. — m, manteau ou substance grise. — sgR, substance gélatineuse de Rolando, et corne postérieure de la substance grise. — ca, corne antérieure de la substance grise. — . sb, substance blanche parcourue par des tractus conjonctifs radiés. — fo , faisceau ovale, rudiment du cordon postérieur de la substance blanche. — rp, raphé postérieur. — sa, sillon antérieur, au fond duquel se voient la commissure antérieure coa, et la plaque basale de l’épendyme b, garnie de longs cils. X” 100.

chaque côté aussi, dans la partie dorso-latérale de la substance blanche, on voit se différencier un champ de forme ovalaire, appelé « faisceau ovale » (fig. 166, 167, f. 0.) ; c’est le faisceau des fibres des racines postérieures , qui provient du ganglion spinal correspondant, et qui est devenu intramédullaire. En outre, dans la mince bande de voile médullaire qui double extérieurement la plaque basale ou plancher du canal épendymaire ( b ), et qui forme le fond du sillon antérieur, paraissent des trousseaux fibreux qui relient les deux moitiés de la moelle et qui forment dans leur ensemble la commissure antérieure ( co . a.). Enfin, entre toutes ces formations fibreuses, on voit s’individualiser dans le reste de l’étendue de la substance blanche des faisceaux ou cordons de fibres qui sont d’origine diverse, que nous retrouverons et que nous distinguerons les unes des autres dans la moelle épinière adulte.

II. — Développement des éléments te la moelie lpinière embryonnaire.

A. Cellules de la plaque interne ou spongioblastes. — Les cellules de la plaque interne, après de départ des cellules-filles issues des cellules germinatives et différenciées en neuroblasles, après avoir émigré pour fournir la substance gélatineuse de Rolando, forment les éléments épithéliaux de soutien ou cellules gliales de la moelle épinière. Ces éléments sont de deux sortes.

a) Cellules épendymaires. — Les uns, conservant la forme générale des spongioblastes primitifs, constituent une bordure épithélioïde du canal central, la « membrane épendymaire » ou épendyme , formée de cellules épendymaires disposées en [une seule couche. Cependant chez le Protée, la moelle possède un épithélium épendymaire stratifié, comme si l’épendyme demeurait à l’état embryonnaire, formé par la plaque interne tout entière (Klaussner). La plaque interne primitive, ou épithélium épendymaire stratifié, persiste aussi dans certaines régions, autour du sinus terminal de la moelle et de l’infundibulum cérébral (Saint-Remy, Rraütigam, Rubaschkin). Les cellules épendymaires sont des éléments très allongés, puisque leur longueur mesure toute l’épaisseur de la paroi nerveuse (fig. 168). Celles (jui occupent la paroi ventrale et la paroi dorsale du canal central sont assez courtes, puisque ces parois sont d’abord peu épaisses ; mais lorsque la paroi dorsale s’est prolongée de toute la hauteur de la partie dorsale, désormais oblitérée, du canal central, les cellules épendymaires s’allongent d’autant le long du raphé postérieur qui en résulte (A). Elles forment là une sorte de « filament corné postérieur » (Kôlliker, Eichorst, Lôwe, Vignal), constitué par de longues cellules épendymaires qui ont subi une transformation cornée.

Toutes les cellules épendymaires s’attachent par une de leurs extrémités à la membrane limitante interne qui borde le canal épendymaire ; l’autre extrémité s’insère sur la membrane limitante externe, qui forme le contour périphérique de la moelle. Elles comprennent toutes un corps cellulaire et deux prolongements ; le prolongement interne est court, dirigé

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vers la lumière du canal central et se fixe à la limitante interne ; le prolongement externe va jusqu’à la limitante externe à laquelle il s’attache par un petit bouton ; entre les deux se trouve le corps cellulaire avec le noyau (fig. 168). Celui-ci, en raison de la brièveté du prolongement interne, est assez rapproché du canal épendymaire, et celui de toutes les cellules épendymaires est à peu près situé à la même distance de ce canal. Il en résulte que sur les préparations ordinaires, où l’on ne distingue que le corps cellulaire, le prolongement interne et la partie proximale du prolongement, ces

Fig. 168. — Coupe de la moelle dorsale d'un embryon de Poulet au 9e jour de l'incubation ( cellules épendymaires et névrogliques).

ce , canal épendymaire. — A, raphé postérieur formé par les cellules épendymaires allongées rassemblées en un faisceau, le filament corné postérieur. — B, sillon antérieur, au fond duquel se trouvent les cellules épendymaires plus courtes de la plaque basale. — Les parties latérales de la moelle sont parcourues par des cellules épendymaires attachées d’une part à la limitante interne, d’autre part par un bouton conique à la limitante externe. — E, F, cellules épendymaires déplacées, qui ont perdu leur extrémité centrale, mais demeurent fixées à la limitante externe par leur extrémité périphérique. — G, cellule névroglique complètement isolée et typique. Méthode de Golgi. D’après Ramôn y Cajal.

cellules forment un épithélium assez semblable à ceux qu’on trouve dans d'autres organes, et que Ton connaissait seul avant qu’on se servît de la méthode de Golgi et que cette méthode eût révélé l'existence du long prolongement périphérique. Étendues de la face interne à la face externe de la paroi nerveuse, les cellules épendymaires forment comme autant de fibres suturâtes qui rattachent l’une à l’autre les deux faces de la paroi.

b) Cellules névrogliques. — L’épendyme est un tissu de soutien primitif et les cellules épendymaires sont des « cellules gliales primaires ». Ce tissu, qui existe d’abord seul, ne tarde pas à être renforcé par d’autres éléments épithéliaux de soutien, les cellules névrogliques ou « cellules gliales secondaires », dont l’ensemble forme la névroglie. C’est aussi de la plaque

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interne qu’on fait provenir en dernière analyse ces éléments ; on a même admis qu’ils n’étaient que des cellules épendymaires déplacées et disloquées (E. F), ayant perdu tout rapport avec le canal central, pour s’enfoncer profondément dans l'épaisseur même de la paroi nerveuse. Sur des préparations colorées par le procédé de Golgi, ce sont des éléments de forme généralement étoilée, avec des prolongements s’étendant au loin ; on les nomme pour cette raison astrocytes. Déjà étudiées dans le livre VIII du tome Ier, ces cellules nous occuperont plus tard encore, et nous nous contentons ici de fixer leur place dans l’ensemble des éléments constitutifs de la moelle épinière.

B. Cellules du manteau ou neuroblastes. — Les éléments du manteau sont les cellules nerveuses. En étudiant des moelles d’embryons très jeunes colorées par la méthode de Golgi, on a pu répartir les cellules nerveuses en deux catégories principales fondées sur la destinée de leur prolongement cylindre-axile (Ramôn y Cajal, Van Gehuchten, Lenhossèk, Retzius) (fig. 169).

Les unes, situées dans l’emplacement occupé plus tard par la corne antérieure, émettent un cylindre-axe qui dépasse les limites de la moelle et devient l’une des fibres de la racine antérieure ou motrice d’un nerf spinal; on les nomme pour cette raisoi cellules radiculaires ou motrices (c. m.).

Les autres sont échelonnées le long des parois latérales de la moelle ; leurs cylindre-axes ne sortent pas du névraxe, mais y demeurent renfermés ; aussi portent-elles le nom de « cellules centrales ». On les nomme aussi cellules cordonales , cellules funiculaires (c. c., c.o.), parce que les fibres que forment leurs axones constituent en se groupant les futurs faisceaux ou cordons de la substance blanche de la moelle épinière. Le terme de cellules commissurales, par lequel on peut aussi les désigner, achève de les définir ; il indique que ces cellules, ou du moins les fibres auxquelles elles donnent naissance, réalisent dans la moelle des commissures, c’est-à-dire assurent au point de vue physiologique des relations entre les diverses régions de la moelle et même du névraxe tout entier. En tant que commissurales, ces cellules peuvent être distinguées en deux subdivisions, d’après le trajet que suit leur axone et selon les connexions qu’il sert à établir. On peut désigner comme « cellules cordonales » ou « commissurales tautomères » (Van Gehuchten) celles dont l’axone demeure du même côté de la moelle que celui où se trouve la cellule elle-même (c. c.); ces éléments commissuraux n’établissent de rapport qu’entre deux étages différents d’une même moitié de la moelle épinière. A ces éléments on opposera les « cellules cordonales » ou « commissurales hétéromères », dont l’axone franchit la ligne médiane en passant par la commissure antérieure et se rend dans la moitié de la moelle opposée à celle qui contient la cellule (c. o.); ces éléments commissuraux relient des points de la moelle appartenant aux deux moitiés droite et gauche, que ces points soient du reste compris ou non dans un même plan horizontal; ce sont ceux-là que dans le langage habituel on désigne sous le nom de commissures. Ces fibres commissurales suivent les parois latérales du tube médullaire, descendant vers la commis-

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sure antérieure ( com .) où elles s’entrecroisent avec celles de l’autre côté; elles constituent ainsi des tractus que nous avons désignés à un stade

A, embryon du 3e jour. — B, embryon du 4e jour. — n, cellules nerveuses très jeunes qui ont gardé la forme bipolaire et la situation des spongioblastes. — cm , cellules radiculaires ou motrices, dont l’axone a, terminé par un cône d'accroissement c, s’engage dans les racines antérieures ra. — cc , cellule cordonale tautomère envoyant son axone dans la substance blanche du même côté, où il se bifurque. — co, cellule cordonale (hétéromère), dont l'axone se dirige vers la commissure antérieure, en contribuant à la formation arquée, ou même pénètre dans cette commissure. — com , commissure antérieure, formée par l’entrecroisement des axones des cellules commissurales. — cçj , cellules du ganglion spinal dont les prolongements constituent la racine postérieure rp. D’après Ramôn y Cajal.

tives de la substance blanche de la moelle. On peut en distinguer deux groupes principaux, les fibres périphériques et les fibres centrales .

Les fibres périphériques sont celles qui forment un nerf périphérique , et dont le trajet n’est qu’en partie intramédullaire. De ces fibres les unes ne sont intramédullaires que dans la partie initiale de leur parcours ; ce sont les fibres radiculaires ou motrices , issues des cellules radiculaires de la corne antérieure qui composent ensemble la racine antérieure d’un nerf spinal (fig. 169, r.a.) \ elles prennent origine dans la moelle et sont périphériques dans le reste de leur trajet. Les autres, au contraire, ne sont intramé-

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dullaires que dans la portion terminale de leur course ; ce sont les fibres ganglionnaires ou sensibles , fournies par les cellules du ganglion, qui forment par leur réunion la racine postérieure d’un nerf spinal (lig, 169, r. p.) ; elles sont périphériques sur une partie de leur étendue et viennent se terminer dans la moelle. Leur pénétration se fait au milieu de ce champ de substance blanche que nous avons appelé « faisceau ovale » et qu’elles constituent entièrement ; à cet effet, en entrant dans la moelle épinière, les fibres sensibles de la racine postérieure se divisent chacune à angle droit en deux branches longitudinales, l’une ascendante, l’autre descendante (fig. 176), et le faisceau ovale est l’ensemble de ces branches de division sectionnées transversalement.

L’étude histologique des moelles de très jeunes embryons ne permet pas de pousser plus loin l’analyse de leurs éléments constitutifs. Mais nous verrons plus tard que divers procédés ont permis de faire d’autres distinctions, de différencier davantage les unes des autres les cellules nerveuses et surtout les fibres nerveuses, de les répartir en systèmes différents, de réaliser en un mot la systématisation de la moelle épinière et plus généralement du névraxe tout entier.

Article 2. — CONSTITUTION DE LA MOELLE ÉPINIÈRE (1)

§ 1. — Anatomie microscopique de la moelle épinière.

Sur une coupe transversale (fig. 170), la moelle épinière se montre incomplètement divisée en deux moitiés symétriques par un sillon antérieur profond [s. a.) et par un long raphé postérieur souvent artificiellement transformé en « sillon postérieur »(s.p.) . Elle est creusée vers son centre d’une lumière, le canal central ou canal de l'épendgme (c.c.). Dans chaque moitié, le contour de la moelle présente plusieurs accidents de surface ; c’est d'abord au côté ventro-latéral l’insertion de la racine antérieure des nerfs spinaux (r.a.), à la place de laquelle, quand cette racine a été arrachée, il reste un « sillon collatéral antérieur » ( s.c.a .); c’est ensuite l’entrée de la racine postérieure ( r.p .) qui se fait au fond d’un sillon réel, le « sillon collatéral postérieur » ( s.c.p .) ; entre ces deux dépressions, on peut encore obserser un léger « sillon intermédiaire ». La masse de la moelle apparaît composée de deux substances bien distinctes : la substance grise ( s.gr .) et la substance blanche (s. b.). La substance grise est intérieure, la substance blanche lui forme une écorce complète.

(1) Nous n’étudierons que la moelle épinière prise comme type de centre nerveux inférieur. Les différentes parties qui constituent le tronc cérébral, prolongement de la moelle épinière dans l’encéphale, c’est-à-dire le bulbe, la protubérance, les pédoncules cérébraux, diffèrent, il est vrai, beaucoup de la moelle épinière par la disposition anatomo-microscopique, mais n’ont aucune structure qui leur soit propre. C’est l’anatomie qui se charge d’étudier l’anatomie microscopique de la moelle et celle du tronc cérébral, de les comparer et d’établir comment la seconde n’est que la première modifiée. Quant à la structure, l’histologie ne relève aucune différence notable entre les éléments de la moelle épinière et ceux du bulbe et de la protubérance ; les cellules nerveuses y ont essentiellement les mêmes rapports, la même forme, la même structure.

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i° Substance grise* — La substance grise doit son nom à la coloration gris lilas qu’elle présente à l’état frais, due surtout au contraste qu’elle offre avec la substance blanche, mais aussi à la couleur propre des cellules et des fîbr es nerveuses sans myéline qu’elle renferme, ainsi que des nombreux vaisseaux qui la traversent. Elle est formée de deux moitiés symétriques droite et gauche que réunit un pont transversal. Chacune de ces moitiés a la forme générale d’un croissant à concavité dirigée en dehors. L’ensemble de la substance grise figure donc une sorte d’H. Le pont transversal de substance grise contient à peu près en son milieu le canal central de la moelle, qui le divise ainsi en deux bandes : l’une, située à son côté ventral, est la commissure grise antérieure ( c.gr.a.); l’autre qui répond surtout à son côté dorsal, est la commissure grise postérieure ( c.gr.p .), du reste bien plus épaisse que la précédente. Chacun des croissants de substance grise est renflé à ses deux extrémités en une masse appelée corne ; on distingue donc la corne antérieure ou ventrale ( co . a.) plus volumineuse et massive, et la corne postérieure ou dorsale ( co.p .) plus grêle. La corne antérieure est tournée en avant et en dehors ; elle a une forme arrondie ou quadrangulaire et un contour irrégulier, frangé par les prolongements aigus et nombreux qui en partent ; on la divise assez arbitrairement en une tête renflée et une base plus étroite. La corne postérieure est longue et affleure presque la périphérie de la moelle. Sa topographie est assez compliquée. Eile se divise en trois parties principales (/, c, b) : la tête ( caput ), de forme générale ovalaire, dont on distingue le sommet sous le nom d'apex, le col ( cervix ) et la base. La tête comprend, de la périphérie au centre, trois couches concentriques : la « couche limitante « (Cajal) « ou « zone spongieuse de Rolando » (Lissauer) ou « couche zonale » (Waldeyer), qui a l’aspect d’un croissant pâle, coiffant la couche suivante; celle-ci est la « substance gélatineuse de Rolando » ; elle recouvre à son tour, sauf du côté ventral, une troisième partie, le « noyau de la tête » (Waldeyer), « zone spongieuse postérieure » (Lissauer), « zone plexiforme » (Cajal), qui contient entre autres éléments quelques faisceaux de fibres nerveuses, les faisceaux longitudinaux de la corne postérieure (Kôllirer). La région intermédiaire, par laquelle la corne postérieure se rattache à la corne antérieure, est prolongée en dehors, surtout dans la région thoracique de la moelle épinière, par une saillie triangulaire appelée corne latérale ou « tractus intermédio-latéral ». Entre la corne latérale et le col de la corne postérieure s’étend un réseau de substance grise comprenant dans ses mailles des îlots de substance blanche ; c’est ce qu’on nomme la « formation réticulée », qui fait défaut dans la région lombaire de la moelle. Ces cornes, qu’on observe sur la coupe transversale, correspondent, bien entendu, sur l’organe entier, à des colonnes verticales de substance grise.

2° Substance blanche. — La substance blanche doit sa coloration aux tubes nerveux à myéline qui la constituent dans sa plus grande masse. Elle forme à la substance grise une écorce complète, que les racines antérieures et postérieures permettent de diviser topographiquement de chaque côté en trois régions ou cordons : le cordon antérieur , compris entre le

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sillon antérieur et le point d’émergence de la racine antérieure; 1 e cordon

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postérieur , situé entre le raphé postérieur et le lieu d’entrée de la racine postérieure; le cordon latéral , occupant le reste du pourtour de la moelle.

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3° Épendyme et canal central. — Le canal de l’épendyme ou canal central de la moelle est entouré par plusieurs formations à peu près concentriques; c’est d’abord l' épendyme ou épithélium épendymaire , qui le borde immédiatement (fig. 171, e.ep.)\ celui-ci est enveloppé lui-même dans un manchon de substance spéciale, dit substance yélatineuse centrale ou de Stilliny (s.g.c.) ; autour de ce manchon régnent enfin les deux commissures grises antérieure et postérieure (c.g.a, c.y.p.).

Chez l’adulte, le canal central de l’épendyme est souvent oblitéré,

même à l’état normal, par des amas épithéliaux provènant de l’épithélium épendymaire ou par des végétations vasculaires émanées de la substance gélatineuse centrale.

A. Ventricule terminal. — Au-

dessous de la moelle lombaire, dans la région du cône terminal et à la base du fil terminal qui lui fait suite, le canal central se dilate en un espace, dit ventricule ou sinus terminal , cinquième ventricule, « ventricule de lvrause », du nom de W. Krause qui l’a découvert, après Stilling et Clarke. Depuis Krause, nombre d’auteurs ont étudié le sinus terminal chez différents Vertébrés (Lôwe, Saint-Remy, Braütigam, Tourneux, Staderini, Studnicka, Arcutinsky, Brugsch et Unger, Cutore, etc.).

Le sinus terminal, qui n’est pas en réalité terminal et pourrait être appelé plutôt « sinus sacré » (Studnicka), est surtout développé chez les espèces, l’Homme par exemple, qui n’ont pas de moelle caudale (Cutore). Sa lumière a une forme variable suivant les points considérés (Argutinsky). Quant au mode de formation, le sinus terminal est dû, d’après Lôwe et Saint-Remy, à un arrêt de développement du canal central, dont l’oblitération serait moins complète en cet endroit. Pour Staderini, Argutinsky, Cutore, le canal, en raison de son apparition tardive et de certaines particularités de sa paroi, doit être considéré comme le résultat d’une végétation du tissu qui l’entoure et d’une dilatation active du canal épendymaire; ce processus ne serait pas sans analogie avec la dilatation pathologique du canal central dans la syringomyélie (Argutinsky).

L’anatomie microscopique de la moelle dans la région du cône et du fil

Fig. 171. — Canal de l'épendyme et formations voisines, dans une coupe de la moelle cervicale de l'Homme, eep , épithélium épendymaire. — sgc, substance gélatineuse centrale. — cga, cgp, commissures grises antérieure et postérieure. — rp, raphé postérieur. — cp, coupe des fibres du cordon postérieur, x 175.

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terminal se prête mal à un résumé, car elle varie d’un sujet à l’autre. Plusieurs faits généraux peuvent cependant être relevés dans la description des auteurs (Braütigam, Cutore surtout). La substance grise et les cordons de la substance blanche diminuent bien entendu d’importance dans le cône

Fig. 172. — Quatre coupes pratiquées à différentes hauteurs sur le cône et le fil terminal de la moelle épinière de l'Homme.

1. Coupe du cône terminal passant par le ventricule terminal v; ce ventricule est limité par une assise de cellules épendymaires coniques, doublée par plusieurs rangées de cellules formant la substance gélatineuse centrale et simulant avec l’épithélium épendymaire une couche épithéliale stratifiée. — gr, substance grise gélatineuse formée de cellules disposées en îlots et en cordons, que séparent les uns des autres des tractus névrogliques. Tout le reste de la moelle est occupé par de la substance blanche entremêlée d’une névroglie abondante; celle-ci est condensée à la périphérie de la moelle en une couche névroglique marginale nm. A la face ventrale de la moelle, épaississement de la pie-mère contenant de gros vaisseaux.

2. Partie supérieure du filum. Pas de canal épendymaire visible. Substance grise gélatineuse gr, rejetéè au côté dorsal et disposée sous forme de cordons assez nettement radiés. Au côté ventral deux lobes de substance blanche et névroglique. La névroglie marginale nm limite la partie médullaire du filum. Le reste du filum est formé par un tissu conjonctif abondant renfermant de nombreux vaisseaux à paroi très épaissie et des filets du nerf coccygien ne.

3. Partie moyenne du filum. Pas de canal épendymaire. La partie médullaire du filum a une forme très irrégulière et dissymétrique. Elle se compose uniquement de substance grise gélatineuse gr, divisée en îlots par des tractus névrogliques. La névroglie marginale nm la sépare d’une masse conjonctive riche en vaisseaux sanguins.

4. Partie inférieure du filum. La partie médullaire du filum est encore plus réduite et tout à fait irrégulière. Elle est toujours formée par la substance grise gélatineuse gr, et limitée par la névroglie marginale nm. La portion conjonctive est beaucoup plus importante; on y voit le nerf coccygien ne, et des vaisseaux très nombreux, x 80.

et le fil terminal, la substance grise conservant la prépondérance sur les cordons blancs qui se réduisent davantage. Leur forme et leur situation changent, et l’aspect de la coupe transversale en est très modifié. Le canal central se rapproche de la face dorsale de la moelle, et avec lui la substance gélatineuse centrale, que les deux substances gélatineuses de Rolando flanquent de chaque côté. A l'union du fil et du cône terminal, à l’extrémité inférieure du sinus terminal, la paroi médullaire n’est plus représentée

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déjà que par une masse confuse de substance grise gélatineuse et de cordons fibreux, sans organisation intérieure régulière (fîg. 172, 2, 3, 4).

Quant aux modifications structurales, d’anciens auteurs ont reconnu déjà, et Braütigam et Cutore ont confirmé que les cellules nerveuses deviennent plus rares, plus petites et surtout plus colorables vers l’extrémité du fil terminal. La substance gélatineuse se distingue par sa richesse en névroglie. La paroi épendymaire, formée dans le cône terminal d’une couche de cellules hautes, est remplacée autour du sinus terminal par plusieurs assises de cellules cubiques (Saint-Remy, Brugscii et Unger, Bonne). Bref, l’extrémité caudale de la moelle épinière représente chez tous les Vertébrés supérieurs la partie la moins évoluée de la moelle épinière ; outre un degré notable d’atrophie de ses diverses parties, elle offre beaucoup de caractères de la moelle des embryons et des Vertébrés inférieurs (Cutore).

B. Sinus rhomboïdal. — Le sinus rhomboïdal des Oiseaux, considéré autrefois comme homologue au sinus terminal, en diffère à la fois par sa situation, son mode de formation et sa nature. On avait cru d’abord qu’il était dû à l’ouverture et à l’évasement du sillon postérieur de la moelle dans la région lombaire; autrement dit, qu’il était le sinus rhomboïdal embryonnaire que l’on observe chez tous les Vertébrés, arrêté dans son développement. Mais les deux sinus sont des formations différentes, et ni l’un ni l’autre ne s’ouvrent du côté dorsal (Stieda). Ce sinus rhomboïdal n’a du reste que l’apparence d’une cavité. Il est en effet rempli par un tissu très délicat, dont la destruction donne lieu à la prétendue cavité (Stilling, Duval, Gadow, Staderini). Ce tissu, qui remplit l’espace compris entre les deux cornes postérieures, est formé de cellules d’aspect vésiculaire, en réalité réticulaires, et comparable à celui des substances gélatineuses de la moelle (Math. Duval). Bonne a vu une formation analogue dans une région homologue des embryons de Mammifères.

4° Tissu conjonctif de soutien. — La moelle est entourée par une membrane conjonctive et vasculaire, la pie-mère , décomposable elle-même en deux couches qui pénètrent ensemble dans les sillons principaux qui découpent la surface de la moelle, tandis que la plus interne de ces deux couches [intima piae de Retzius) s’enfonce seule dans les sillons de moindre importance. La moelle épinière est en effet envahie par une foule de cloisons conjonctivo-vasculaires issues de la membrane piale, et comprenant chacune une artère et une veine auxquelles le tissu pie-mérien forme une gaine adventice. Ni la pie-mère d’ailleurs, ni ses prolongements, même les plus ténus, ne sont en contact avec les éléments nerveux dont les sépare, ainsi qu’on le verra (p. 461), une couche plus ou moins épaisse de névroglie.

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§ 2. — Histologie et systématisation de la moelle épinière.

1. — Histologie. Structure des éléments nerveux de la moelle.

i° Cellules nerveuses. — A. Cellules radiculaires. — On peut ramener à deux espèces fondamenales les cellules nerveuses de la moelle épinière : les cellules radiculaires et les cellules cordonales ou funiculaires .

Les cellules radiculaires, qui habitent la corne antérieure de la sub-

cra, cra, cellules radiculaires antérieures. — ca, collatérale rétrograde de l’axone de l'une d’elles. — ra, ra, racines antérieures. — erp , cellules radiculaires postérieures. — gg, ganglion spinal.— rp, rp, racines postérieures. — c, collatérales du cordon postérieur et des racines postérieures, plongeant jusque parmi les dendrites des cellules radiculaires. D’après Van Gehuchten. Méth. de Golgi.

stance grise, doivent leur nom à ce qu’elles sont en rapport avec les racines antérieures motrices des nerfs spinaux, dont leurs axones forment les fibres (fig. 173, c.r.a.).

La cellule radiculaire est l’élément nerveux le mieux et le plus anciennement connu, celui qu’on prend habituellement pour type dans toute description de la cellule nerveuse. C’est un élément de grande taille, de 60 à i3o [a, de forme multipolaire, pourvu d’un cylindre-axe et de nombreux dendrites. Le cylindre-axe se dirige horizontalement en dehors et du côté ventral, par un trajet droit ou curviligne; il s’entoure d’abord, après un bref parcours, d’une gaine de myéline, puis à sa sortie de la moelle, il acquiert une nouvelle gaine, le névrilemme; avant de sortir du névraxe, il émet des collatérales (ca.) qui rentrent dans la substance grise. Les dendrites forment une ramification touffue et abondante ; ils se divisent en trois groupes : antéro-externe, postérieur et interne ; les premiers se répandent dans le

Fig. 173. — Coupe de la moelle épinière d'un embryon de Poulet.

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cordon antéro-latérai de la substance blanche ; les seconds se dirigent vers la corne postérieure ; les dendrites du groupe interne s’engagent dans la commissure blanche antérieure, s’y entrecroisent avec ceux du côté opposé

et vont se terminer dans la corne f' antérieure de l’autre côté (« commissure protoplasmatique » des auteurs). Par leur cylindre-axe étendu au loin, et d’abord indivis, par leurs dendrites abondants, les cellules radiculaires fournissent l’exemple classique de la « cellule motrice » ou « cellule du type I de Golgi » . Le noyau est d’ordinaire unique ; mais on a signalé des cellules binucléées (Joris, Marchand). 11 est à peu près central, arrondi, grand et clair, et renferme d’habitude un seul nucléole. Les corps chromatiques sont nombreux et volumineux; ils manquent dans une région de forme arrondie occupée par un amas pigmentaire considérable, et au niveau du cône polaire où s’insère le cylindreaxe. Le réseau neurofibrillaire est très serré et difficile à débrouiller.

B. Cellules cordonales. — Les

cellules cordonales ou funiculaires sont de grande, de moyenne ou de petite taille, et de forme variable, triangulaire, étoilée ou fusiforme ; leurs dendrites forment une ramification peu importante. Assez petites parfois pour qu’on ait pu douter de leur nature nerveuse (comme dans la substance gélatineuse de Rolando), assez grandes d’autres fois pour ressembler à des cellules radiculaires, elles se caractérisent toujours d’une manière certaine par le trajet de leur cylindrequi s’enfonce horizontalement dans la substance blanche

Fig. 174. — Section longitudinale de la moelle épinière chez un Chat âgé de deux jours (cellules de cordon et fibres du faisceau latéral).

fibres du faisceau latéral. — b, points où des collatérales s’en détachent à angle droit. — c, ces collatérales et leurs branches terminales. — cc, cellules de cordon dont l’axone se divise, en a, perpendiculairement en deux branches qui forment les fibres du cordon latéral. — en, cellules névrogliques. Méthode de Golgi. x 125.

axe (fij

de la moelle, puis s’v recourbe à angle droit, devient vertical et constitue une fibre cordonale (/*.). Tantôt le cylindre-axe s’infléchit en bas ; tantôt au con-

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traire il remonte dans la moelle; dans un troisième cas, de beaucoup le plus fréquent, il se bifurque à l’extrémité de sa portion horizontale en deux branches, l’une ascendante, plus longue et plus épaisse, l’autre descendante, plus courte et plus fine. La longueur de ces fibres ou de ces branches est très variable; les plus courtes ne dépassent pas un segment de moelle, c’est-à-dire l’intervalle compris entre deux paires nerveuses rachidiennes ; les plus longues mesurent toute la hauteur même de la moelle. Ces fibres (/’.) ou leurs branches de bifurcation ne sont pas indivises ; mais elles émettent, dès leur portion horizontale et surtout le long de leur trajet vertical, un grand nombre de fibres collatérales qui s’en détachent à angle droit, rentrent dans la

t. cellules tautomères. — h, cellules hétéromères. — hc, cellules hécatéromères. — cC, cellules tautomères de la colonne de Clarke. — Combinée d’après deux figures de Van Gehuchten. Méth. de Golgi.

substance grise où elles se terminent par de fines arborisations dépourvues de myéline (c.). Les fibres elles-mêmes forment à leur extrémité des arborisations terminales semblables à celles des collatérales.

Les cellules cordonales, dont il vient d’être plus spécialement question, sont tautomères , c’est-à-dire envoient leur axone dans la substance blanche du même côté (fig. 175, t et cC.). Leurs fibres, avec leurs collatérales et les arborisations qui les terminent à diverses hauteurs, réalisent des commissures longitudinales directes entre les divers étages de la moelle.

Nous savons qu’il existe d’autres cellules cordonales ; ce sont celles que nous avons appelées hétéromères, ou cellules commissurales croisées (fig. 175, h,), et dont le cylindre-axe va devenir fibre constitutive d’un cordon du côté opposé de la moelle. Leur axone franchit la commissure blanche antérieure, gagne la substance blanche de l’autre côté, où il se divise comme précédemment en deux branches ascendante et descendante,

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lesquelles à leur tour se comportent à la manière habituelle. Elles unissent les deux moitiés de la moelle.

Il y a des cellules hécatéromères (Van Geiiuchten) (« cellules pluricordonales de Cajal), (fig. 175, li.c.) ; leur cylindre-axe se divise en deux branches, dont Tune se rend dans la moitié correspondante, l’autre dans la moitié opposée de la moelle.

On rattache aux cellules funiculaires les cellules du type II de Golgi, ou cellules à cylindre-axe court. Elles sont en général de petite taille, et caractérisées par la façon de se comporter de leur axone. Celui-ci se ramifie et s’épuise, dès sa sortie du corps cellulaire, en un nombre considérable de branches fines, qui n’acquièrent pas de gaine de myéline et ne pénètrent pas dans la substance blanche. Elles possèdent, d’autre part, une touffe de dendrites ramifiés qui se dirigent en sens inverse de l’axone. On les regarde comme des éléments servant à l’association des cellules nerveuses à courte distance et à la diffusion du courant nerveux dans un territoire restreint. Nissl a considéré comme problématique l’existence des cellules du type II de Golgi.

11 n’y a rien à dire de la structure des cellules cordonaies, si ce n’est au sujet des neurofibrilles. Celles-ci sont très développées dans les cellules funiculaires de grande et de moyenne taille et y forment un vaste réseau; dans les cellules de petite dimension, le réseau ne paraît pas exister ; les petites cellules de la substance gélatineuse de Rolando paraissent dépourvues de fibrilles (Cajal).

20 Fibres nerveuses. — Les fibres nerveuses qui forment la substance blanche de la moelle sont : les fibres radiculaires, les fibres cordonaies.

A. Fibres radiculaires. — Les fibres radiculaires sont : les fibres radiculaires antérieures formant la racine antérieure des nerfs spinaux (fig. 160, /\a.). Elles naissent des cellules radiculaires antérieures. Avant de pénétrer dans la substance blanche, elles s’entourent de myéline, puis au sortir de la moelle s’enveloppent de névrilemme. Chemin faisant, elles peuvent émettre une collatérale à trajet récurrent, qui rentre dans la substance grise et s’y termine (Cajal). Ces fibres émergent de la moelle en deux ou trois faisceaux assez espacés, puisque les cellules qui leur donnent naissance occupent une surface assez étendue de la corne antérieure. Elles ont dans leur trajet intramédullaire une direction oblique de haut en bas et de dedans en dehors et quelque peu curviligne.

Les fibres radiculaires postérieures composent la racine postérieure ; elles prennent origine dans les cellules des ganglions spinaux (fig. 160. r.p.). La racine postérieure sort du ganglion spinal, partagée en six ou huit fascicules, qui s’enfoncent chacun dans le sillon collatéral postérieur, jusqu’à la rencontre de la tête de la corne postérieure (fig. 176, R.p.). Là, chaque fibre radiculaire se divise en deux branches, qui s’écartent l’une de l’autre sous un angle très obtus et se dirigent longitudinalement : l’une ascendante plus longue, l’autre descendante beaucoup plus courte (fig. 176, b.). Toutes deux se rendent au cordon postérieur qu’elles contribuent essentiellement à former (fig. 176). Les fibres radiculaires postérieures et leurs branches

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de bifurcation entourent complètement la tête de la corne postérieure. Elles sont réparties en deux groupes principaux. L’un, groupe interne des racines postérieures, remarquable par le fort calibre et par le développement précoce de ses fibres, forme la partie externe du cordon postérieur et confine à la moitié interne de la substance de Rolando. L e groupe externe ou « faisceau de Lissauer », nommé aussi zone marginale de Lissauer , est formé de fibres grêles et courtes et de développement plus tardif ; il est contigu à la moitié externe de la substance gélatineuse de Rolando, et fait déjà topographiquement partie du cordon latéral. L’une et l’autre branches se terminent à leur extrémité par une touffe de ramilles réduites au cylindre-axe et émettent sur tout leur trajet d’abondantes collatérales , qui s’enfoncent horizontalement dans la substance grise et y finissent par des ramifications arborisées (fig. 176, c.).

Ces collatérales, examinées sur une même coupe transversale de la moelle épinière, forment une irradiation puissante qui enveloppe et pénètre la substance grise tout entière (fibres irradiées ou rayonnantes). On peut distinguer trois catégories de ces collatérales, les courtes, les moyennes et les longues.

Les premières, ou fibres méridiennes, traversent d’arrière en avant la tête de la corne postérieure, autour des cellules de laquelle elles viennent se terminer. Les collatérales moyennes sont fournies exclusivement par le groupe des fibres radiculaires internes ; les unes aboutissent à la colonne de Clarke ; les autres franchissent la commissure grise postérieure et remontent dans le noyau de la tête de la corne postérieure opposée. Les collatérales longues, qui proviennent aussi du groupe radiculaire interne, traversent obliquement le col de la corne postérieure et vont s’épanouir dans la corne antérieure du même côté ; elles forment ainsi ce qu’on a appellé le faisceau « sensitivo-moteur » (Cajal) ou « faisceau collatéral réflexe », (« collatérales réflexo-motrices ») (Kôlliker), parce qu’il paraît être la voie réflexe la plus directe unissant le ganglion spinal et les fibres sensibles qui en partent aux cellules radiculaires motrices de la corne antérieure et aux fibres motrices qui en émanent (fig. 177, f.c.r.).

Les dispositions qui viennent d’être décrites pour les fibres radiculaires postérieures, la pénétration des fibres radiculaires postérieures dans la

Fig. 176. — Coupe longitudinale du cordon postérieur, montrant l’entrée des fibres radiculaires postérieures dans ce cordon et les fibres du cordon postérieur.

Rp , fibres radiculaires postérieures. — b, leur bifurcation. — Bu, fibres du cordon postérieur (fais-/ ceau de Burdach). — c, collatérales des fibres radiculaires postérieures et des fibres du cordon postérieur. — l, arborisations terminales de ces collatérales. D’après Lenhossèk.

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moelle, leur bifurcation, l’émission de nombreuses collatérales et l’irradiation de ces dernières dans la substance grise et jusqu’autour des cellules radiculaires motrices, toutes ces dispositions sont très importantes et ont un caractère de grande universalité. On les retrouve non seulement chez les Vertébrés mais encore chez les Invertébrés. (Annélides, Hirudinées^ Crustacés), où, d’après les recherches de Golgi, Nansen, Cajal, P. Ramon, Kôlliker, Van Gehuchten, Sala, Sclavijnos, de Lenhossèk et de Retzius

en. S.

Fig. 177. — Moelle épinière de Chat nouveau-né, avec les collatérales des fibres radiculaires postérieures

( méthode de Golgi).

cp , cordon postérieur. — cg , cordon de Goll. — cal, cordon antéro-latéral. — rp, portion delà racine postérieure, à son entrée dans le cordon postérieur. — 6, point de bifurcation d’une fibre du cordon postérieur. — c, faisceaux de collatérales émanant du cordon postérieur, c’est-à-dire en définitive des fibres radiculaires postérieures. — fer, faisceau collatéral réflexe. — coa, entrecroisement des fibres de la commissure antérieure. — sg, substance gélatineuse de Rolando. — ccC, cellule de la colonne de Clarke. — cr, cellules radiculaires. — en, cellules névrogliques de la substance blanche. — en, cellules névrogliques étoilées du type Kurzstraher. — cnS, cellules névrogliques de la substance gélatineuse centrale ou de Stilling. x 60.

surtout, les fibres sensitives correspondant aux fibres radiculaires postérieures des Vertébrés se comportent de la même façon que celles-ci; elles pénètrent dans la chaîne ganglionnaire qui représente ici le névraxe physiologique, et s’y divisent en branches ascendante et descendante, dont les collatérales irradiant dans le ganglion central se terminent autour des cellules motrices, réalisant ainsi un arc réflexe très simple.

B. Fibres cordonales. — Les fibres cordonales peuvent être comprises dans un sens restreint ou large. Dans le premier cas, on désignera uniquement sous ce nom les fibres qui émanent des cellules cordonales (tauto-

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mères, [hétéromères et hécatéromères) contenues dans la moelle épinière. Au sens large, les fibres cordonales sont toutes celles qui forment par leur réunion des cordons ou faisceaux de fibres, des nerfs centraux de la moelle. Ainsi définies, ces fibres forment trois catégories principales.

La première est représentée par les fibres cordonales proprement dites, dont la cellule d’origine est située dans la moelle épinière. On a vu plus haut comment ces fibres se comportent, leur division en deux branches.

Fig. 178. — Coupe transversale d’un cordon antérieur de la moelle épinière du Bœuf.

t , tubes nerveux coupés transversalement. — c, cylindre-axe. — V, tubes nerveux de petit diamètre. — a, fibres de névroglie vues en long. — a', les mêmes coupées en travers. — n , noyau des cellules de névroglie. — V , vaisseau sanguin entouré d’un manchon de névroglie. D’après Ranvier.

l’émission de collatérales nombreuses par lesquelles elles mettent en rapport des éléments de la moelle éloignés les uns des autres.

Les fibres des cordons postérieurs de la moelle (« cordons de Goll et de Burdach » de l’anatomie descriptive) forment une deuxième catégorie, bien différente de la précédente par l’origine. Elles ne sont autres en effet que les branches de bifurcation des fibres radiculaires postérieures, issues ellesmêmes des cellules des ganglions spinaux.

Les fibres pyramidales enfin représentent le troisième groupe principal. Leurs cellules d’origine en effet sont situées en dehors de la moelle épinière, mais non du névraxe ; ce sont les « cellules pyramidales » de l’écorce cérébrale. Elles constituent dans leur ensemble les faisceaux pyramidaux,

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cordons fibreux très importants qui unissent ie cerveau et la moelle épinière. Ces faisceaux offrent un développement d’autant plus complet qu’on s’adresse à des Vertébrés plus élevés en organisation. Leur apparition dans le développement ontogénique est beaucoup plus tardive que celle des autres cordons. Ils représentent ainsi en quelque sorte des faisceaux de perfectionnement du névraxe.

Les fibres nerveuses de la substance blanche de la moelle sont des tubes à myéline, dépourvus de névrilemme. On a cependant décrit sur ces tubes des étranglements annulaires comparables à ceux qu’offrent les tubes nerveux pourvus de névrilemme qui forment les nerfs périphériques (Tourneux et Legoff, Sewall). En ces points l’imprégnation argentique détermine des traits transversaux qui paraissent avoir, comme ceux qu’on produit dans les nerfs périphériques aux endroits correspondants, la signification de lignes de séparation intercellulaire. Il existerait en effet, d’après certains auteurs, à la surface des tubes des nerfs centraux, des cellules plates névrilemmatiques, éparses le long des tubes, ou même leur formant en certains points un revêtement continu.

La gaine de névrilemme n’étant que peu ou point visible sur les coupes transversales, les coupes de la substance blanche perpendiculaires à la direction des faisceaux nerveux centraux donneront une image analogue à celle de la section des nerfs périphériques (fig. 178). O11 pourra apprécier sur ces coupes l’inégalité de calibre des tubes nerveux, suivant les divers faisceaux et même à l’intérieur d’un même faisceau nerveux : caractère qui a été utilisé pour la distinction des différents cordons de substance blanche de la moelle épinière (p. 4°7)-

IL — Systématisation des éléments nerveux de la moelle.

i° Principes et méthodes de systématisation. — Comme tout centre nerveux, la moelle épinière est un lieu de rendez-vous où aboutissent, d’où partent des voies nerveuses, où elles s’entrecroisent en tous sens. Si l’on veut donc que l’étude histologique d’un organe nerveux tel que la moelle épinière porte tous ses fruits et soit applicable à la physiologie et à la pathologie, il ne suffit pas, comme pour un autre organe, le foie par exemple, d’examiner une fois pour toutes la forme et les rapports de l’une quelconque des innombrables cellules qui composent l’organe; il faut répéter cette recherche pour chacune des cellules, pour chacune des fibres que renferme le centre nerveux; il faut, en un mot, que cette étude soit analytique et qu’elle aboutisse à des résultats topographiques. Il existe un très grand nombre de cellules nerveuses et de fibres dans l’épaisseur de la moelle épinière, et Stilling, sur la coupe transversale de la moelle de l’Homme adulte, a compté plus de 40.000 fibres nerveuses. C’est la forme, ce sont les connexions de chacune de ces cellules, de chacune de ces fibres qu’il faut successivement fixer. Nul ne pourrait se retrouver dans ce fouillis d’éléments cellulaires, dans cet inextricable écheveau de fils conducteurs s’il n’avait d’autres ressources que celles de l’observation microscopique pure et simple. L’examen le plus attentif d’une coupe de la moelle épinière n’apprendrait rien de plus

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que ce que nous y avons signalé. Et cependant, chaque cellule n’a pas des rapports qui lui sont propres, chaque fibre n’offre pas des connexions différentes de celles des fibres voisines. 11 y a des groupes entiers de cellules dont la forme et les relations sont les mêmes : il y a aussi des faisceaux de fibres qui ont même origine et même terminaison. Autrement dit, il existe des systèmes de cellules et de fibres. L’étude des centres nerveux et particulièrement de la moelle épinière doit se proposer pour but principal la recherche de ces systèmes, la systématisation des éléments de l’organe.

Pour cela l’observation simple ne suffit pas. Il faut faire appel à des méthodes indirectes fondées chacune sur un principe différent. La tâche de 1* histologiste est d’établir ces principes et d’indiquer ces méthodes de systématisation ; il restera à l’anatomiste la description des systèmes eux-mêmes.

Les éléments d’un centre nerveux, ceux de la moelle épinière par exemple, forment, d’après ce qui précède, des systèmes, c’est-à-dire des groupes de cellules, des faisceaux de fibres dont les composants ont un certain nombre de caractères communs.

C’est d’abord, à un point de vue purement anatomique, leur voisinage; il est vraisemblable en effet mais non certain que des cellules groupées en un même amas, que des fibres juxtaposées en un même cordon sont proches parentes. La structure semblable peut être encore un caractère utile pour réunir des cellules et des fibres nerveuses. De même aussi des cellules et surtout des fibres de même taille pourront faire partie d’un même groupement. Mieux encore, des fibres formeront un groupe très naturel, si l’on a pu s’assurer que leur destinée est la même, qu’elles ont les mêmes traits, les mêmes connexions. Ce sont là des ressources purement morphologiques pour l’établissement des systèmes.

Les caractères empruntés à l’embryologie sont plus précieux. La communauté d’origine caractérise bien les éléments d’un même système. A défaut de cette constatation, la simultanéité d’apparition des cellules, des fibres surtout, et mieux encore leur développement et leur perfectionnement synchrones seront de la plus grande utilité.

Inversement, on pourra réunir en un groupe toutes les cellules, toutes les fibres dont la dégénérescence, la disparition et la mort arrivent en même temps, que ces événements soient naturels et dus à une cause pathologique quelconque, ou qu’ils soient provoqués par l’expérimentateur.

Enfin, toutes les cellules, toutes les fibres d’un même système doivent avoir un rôle semblable : caractère physiologique qui domine évidemment tous les autres et qui les résume.

Puisque toute fibre est en relation avec une cellule et réciproquement, à un groupe donné de fibres doit correspondre un groupe de cellules ; et inversement. Autrement dit, l’étude systématique des centres nerveux et spécialement de la moelle épinière sera terminée, quand on aura établi l’existence d’un certain nombre de groupes cellulaires et d’un nombre correspondant de faisceaux fibreux. Bien que l’étude systématique des centres nerveux soit déjà très avancée, on n’est pas encore parvenu à une correspondance parfaite entre les uns et les autres. Aussi faut-il examiner séparé-

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ment la systématisation de la substance grise, c’est-à-dire des cellules, et celle des fibres, c’est-à-dire de la substance blanche. Nos connaissances sur la seconde sont bien plus avancées, parce que les systèmes y sont bien mieux délimités, les faisceaux de fibres plus nettement distincts que les groupes de cellules.

2° Systématisation de la substance grise, systèmes des cellules nerveuses de la moelle . — A. Répartition générale des cellules nerveuses. — L’inspection de la coupe d’une moelle épinière nous montre des groupes topographiques de cellules nerveuses, qui n’ont au point de vue de la systématisation qu’une valeur provisoire et incertaine. Car rien ne prouve que les cellules comprises ainsi dans un même groupe ont les mêmes connexions morphologiques, par suite la même signification physiologique. Sous cette réserve et sans préjuger en rien de la nature réelle des cellules qui les composent, on peut distinguer sur une coupe transversale de la moelle épinière plusieurs groupes cellulaires. La répartition des cellules nerveuses dans la substance grise est indiquée par le tableau suivant (1) :

Corne antérieure.

^ Groupes antérieurs

antéro-interne.

antéro-externe.

Colonne latérale, tractus intermédio-latéral. Cellules solitaires.

Colonne de Clarke.

Groupe basal.

Corne postérieure. { Groupe moyen.

Groupe de la tête postérieure (noyau de la tête). Cellules solitaires.

Groupe périépendymaire.

Cellules aberrantes de la substance blanche.

Les groupes de cellules que nous avons distinguées sur les coupes transversales forment, bien entendu, dans le sens longitudinal, et sur la moelle tout entière des colonnes cellulaires continues. Mais celles-ci n’ont que l’apparence de la continuité. Déjà l’anatomie comparée nous met en garde contre cette illusion, en nous montrant que chez les Vertébrés inférieurs, ces colonnes épaisses au niveau de chaque paire de nerfs spinaux sont très rétrécies dans l’intervalle de deux paires nerveuses, et même peuvent être interrompues, comme chez la Lamproie. Il y a donc là une véritable métamérie nerveuse, c’est-à-dire une division régulière delà moelle (et particulièrement de la substance grise) en segments homodynames,en métamères; cette division, comparable à celle des muscles, des reins et des vertèbres, rappelle la disposition métamérique de la chaîne ganglionnaire des Invertébrés.

Chez les Mammifères, chez l’Homme notamment, l’état segmentaire est évident dans la colonne correspondant au groupe cellulaire antéro-latéral, et même d’après Waldeyer dans d’autres colonnes chez le Gorille et chez l’Homme. On a pu vérifier l’existence des noyaux segmentaires, échelonnés dans le sens longitudinal, en étudiant des moelles de sujets chez lesquels

(1) Emprunté à Charpy, Traité d'anatomie humaine , lre édition, et un peu modifié.

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une section ou une destruction pathologique des nerfs moteurs avait retenti dans la moelle pour y déterminer la chromatolyse des cellules correspondant à ces nerfs. On est arrivé ainsi à la localisation des noyaux moteurs dans la moelle épinière (Brissaud, Marinesco, Sano). D’après Marinesco, tout nerf moteur spinal tire ses fibres d’un noyau principal, bien circonscrit, et de noyaux accessoires. Van Gehuchten et de Buck ont vu que dans la moelle lombaire de l’Homme il y a deux groupes longitudinaux de cellules servant à l’innervation de la jambe et du pied; et Onuf a constaté la métamérisation de la substance grise dans la moelle sacrée des animaux.

On a de même admis une métamérie sensitive de la substance grise de la moelle. Mais pour Déjerine il n’y a pas d'autre métamérie sensitive que celle qui correspond à la distribution et à l’irradiation des racines sensibles dans la moelle.

Aucun des groupes cellulaires que permetde distinguer lacoupe transversale de la moelle n’a la valeur d un système.

Car il se trouve dans chacun d’eux des cellules de formes et de connexions bien différentes. Il faudrait donc déterminer la nature exacte de chacune des cellules constitutives de ces groupes. Cette tâche a été en partie exécutée, en se servant surtout de la méthode de Golgi appliquée à l’étude de la moelle de jeunes embryons. L’analyse des caractères des premières cellules nerveuses embryonnaires a permis, nous l’avons vu, de répartir celles-ci en deux catégories principales : les cellules radiculaires et les cellules cordonales. L’étude de moelles appartenant à des individus plus âgés a confirmé l’exactitude de cette division. Or ces deux espèces cellulaires se trouvent mélangées dans la plupart des groupes cellulaires énumérés plus haut, de sorte qu’aucun d’eux n’offre un élément caractéristique qui lui appartienne en propre. Les groupes antérieurs de la corne antérieure sont des mélanges de cellules radiculaires, de cellules

Fig. 179. — Schéma des groupes cellulaires dans la substance grise de la moelle.

t, c, b, tête, col et base de la corne postérieure. — cl, couche limitante. — sg, substance gélatineuse de Rolando. — nt, noyau de la tète avec flcp, fibres longitudinales de la corne postérieure. — cC, colonne de Clarke. — gm, groupe moyen de la corne postérieure. — gb, groupe basal de cette corne. — til, tractus intermédio- latéral ou corne latérale. — gai, gpe, groupes antéro-interne et postéro-externe de la corne antérieure. — 9Pei groupe périépendymaire. — cgp, commissure grise postérieure. — cga , commissure grise antérieure. — cba, commissure blanche antérieure. — rp, racines postérieures. — zm, zone marginale.

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cordonales tautomères et hétéromères; cependant il existe chez l’Homme à l’angle interne de la corne antérieure, dans le groupe antéro-interne par conséquent, un amas de cellules commissurales (cordonales hétéromères), dont les axones contribuent à la constitution de la commissure antérieure (Lenhossèk). Les cellules radiculaires sont accumulées chez l’Homme particulièrement en deux groupes antéro-interne et postéro-externe (Lenhossèk) (fig. 179, g.a.i.,g.p.e.). Outre ces cellules radiculaires antérieures, ainsi appelées parce que leurs cylindres d’axe forment les fibres des racines antérieures, il existe des cellules radiculaires postérieures , dont les axones, au lieu de pénétrer dans la racine antérieure, entrent dans la racine postérieure dont ils forment une fibre motrice (Cajal, Lenhossèk, Bonne, etc.). Les cellules de la colonne de Clarke (c.C.) sont toutes des cellules cordonales; mais le trajet de leurs axones n’est pas le même pour toutes.

Les autres groupes de la corne postérieure ne renferment, il est vrai, que des cellules cordonales ; mais les connexions de celles-ci sont des plus variables d’une cellule à l’autre. Il en est de tautomères, d’hétéromères, d’hécatéromères. Quant aux cellules du type II de Golgi, elles sont disséminées, d’après Golgi et d’autres, un peu partout; mais Lenkossèk les localise surtout à la face interne du collet de la corne postérieure.

B. Méthodes de systématisation des cellules nerveuses.—- a) Méthode morphologique. — D’après ce qui précède, il y a incongruence entre les groupes topographiques et les catégories histologiques des cellules de la moelle. Les premiers doivent être évidemment sacrifiés aux seconds, doivent être démolis, et leurs débris servir à la reconstitution de groupements véritablement histologiques et physiologiques, fondés uniquement sur la forme et sur les relations d’une cellule, par suite sur son rôle physiologique.

La méthode morphologique doit donc abandonner les groupements anatomiques pour n’utiliser que les caractères histologiques des cellules. Ceux-ci peuvent être déterminés à l’aide des divers procédés techniques qui sont en usage en histologie nerveuse.

La méthode de Golgi fait connaître la forme et les relations des cellules nerveuses en dessinant la silhouette complète de la cellule, en traçant ses prolongements jusque dans leurs ramifications ultimes. Mais elle est d’application difficile, surtout chez l’adulte, auquel on ne peut d’ailleurs transporter sans réserves les faits acquis chez l’embryon ; en outre, elle donne des résultats incomplets et incertains, parce qu’elle n’imprègne pas toutes les cellules dont un grand nombre peuvent échapper à l’observation.

L’étude des cellules de la moelle, faite à l’aide de méthodes diverses (Bethe, Simarro, Donaggio) et surtout de la méthode photographique de Cajal, permettra une classification plus rationnelle de ces cellules, en fixant exactement leurs relations neurofibrillaires.

L’examen des cellules colorées par la méthode de Nissl, de manière à montrer les corps chromatiques, fournit enfin sur la nature des cellules nerveuses de précieux renseignements.

b) Méthode expérimentale. — La systématisation des cellules, leur répartition en groupes naturels, en véritables noyaux, peut être obtenue

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heureusement par d’autres méthodes que les mélhodes anatomiques et histologiques de l’observation directe. La voie expérimentale a conduit à des résultats importants dans cet ordre d’idées. Nissl et beaucoup d’auteurs avec lui (Marinesco,VanGehuchten) ont montré que la section ou la résection plus ou moins étendue d’une fibre nerveuse retentit profondément sur la cellule, avec laquelle cette fibre est en rapport, et dont la théorie du neurone admet d’ailleurs qu’elle n’est qu’une simple expansion. Ce retentissement est comparable à celui qu’éprouverait un Protozoaire dont on aurait sectionné l’un des pseudopodes, ou un être supérieur dont on aurait coupé un’membre. Il consiste dans une dégénérescence (« dégénérescence rétrograde ») que Nissl a observée et à laquelle les auteurs qui ont suivi ont généralement donné son nom ; cette dégénérescence « nisslienne » se manifeste par la chromatolyse, compliquée d’après Marinesco de l’hypertrophie du corps cellulaire et du noyau. La chromatolyse et l’hypertrophie cellulaire caractérisent une phase de réaction succédant au traumatisme fait au nerf. Vient ensuite une période où, tandis que le nerf se régénère, la cellule refait sa substance chromophile ; c’est la période de réparation cellulaire. Si le traumatisme a été très important, si l’on a coupé la fibre trop près de son origine sur la cellule, ou si l’on en a excisé une trop grande étendue, la cellule est frappée de mort. On comprend que ces phénomènes expérimentaux peuvent être employés soit pour découvrir des groupes naturels de cellules nerveuses, des « noyaux gris », soit pour préciser les limites de ceux qui sont déjà catalogués.

3° Systématisation de la substance blanche, méthodes de systématisation (i). — La substance blanche est composée de fibres nerveuses à myéline, de tubes nerveux en nombre immense.

Ces fibres forment deux catégories principales, que l’étude sommaire de la moelle embryonnaire nous a permis de distinguer.

Les unes sont des fibres radiculaires de nerfs spinaux. Chaque nerf spinal présente deux racines , l’une antérieure , motrice , l’autre postérieure , sensitive. Il existe donc deux sortes de fibres radiculaires : les unes sont les fibres radiculaires antérieures ou motrices , dont l’origine est dans la moelle ; les autres sont les fibres radiculaires postérieures ou sensitives, qui ont au contraire leur terminaison dans la moelle et qui prennent origine dans les ganglions spinaux. L’observation directe de coupes microscopiques de la moelle, traitées par la méthode de Golgi ou par d’autres procédés, a suffi à procurer sur les relations de ces fibres radiculaires les résultats essentiels qui viennent d’être énoncés.

Les autres fibres de la substance blanche sont les fibres cordonales ou

(1) Les principes de systématisation exposés ici, à propos de la moelle épinière prise pour exemple, s’appliquent en réalité à toutes les parties du névraxe.

Nous ne décrirons d’ailleurs que les méthodes de systématisation et non les résultats. Nous ne nommerons, ne situerons et moins encore ne suivrons pas dans leur course les différents faisceaux de la moelle, et cela pour deux raisons. L’anatomie a pris à son compte l’enseignement des trajets fibreux, et en général l’étude anatomo-microscopique du névraxe. La description de ces trajets exigerait que nous les suivions jusqu’au bout; nous serions ainsi conduits à parcourir en tous sens le névraxe entier; c’est là une tâche qui dépasse réellement les limites d’un traité d’histologie.

funiculaires , ou « fibres centrales », qui sont propres à la moelle ou qui relient la moelle à l’encéphale ; elles forment à l’intérieur du névraxe des cordons ou faisceaux qu’on peut opposer aux nerfs périphériques sous le nom de nerfs centraux. L’observation pure et simple, même faite avec le secours d’une technique histologique perfectionnée, est absolument impuissante à’ répartir en systèmes naturels cette énorme masse fibreuse qui, départ fait des racines et des fibres qui les prolongent, constitue le reste de la substance blanche. Aussi la systématisation de la substance blanche n’a-t-elle pu s’édifier que par le concours de plusieurs méthodes convergentes, dont chacune a apporté, dans l’établissement des divers systèmes fibreux, des divers faisceaux de fibres, un caractère de plus à chacun des systèmes, une preuve nouvelle de leur existence réelle.

Ces méthodes, dont le principe a déjà été indiqué (p. 4o6) sont d’ordre divers.

A. Méthodes morphologiques. — Il y a d’abord une méthode anatomique et histologique, morphologique en un mot. Déjà l’observation simple, faite à un faible grossissement, d'une coupe de la moelle épinière nous a permis de distinguer topographiquement trois cordons principaux dans la substance blanche : le cordon antérieur, compris entre le sillon antérieur et le point d’émergence des racines antérieures les plus externes ; le cordon postérieur s’étendant du raphé postérieur au sillon collatéral et postérieur où s’enfoncent les racines postérieures ; le cordon latéral interposé aux deux précédents, souvent réuni au cordon antérieur en un cordon antéro- ; latéral. Celte délimitation, purement topographique et grossière, n’est pas suffisante ; car, plus encore pour les cordons de fibres que pour les noyaux de cellules, un cordon médullaire est parfaitement hétérogène, et contient un mélange de fibres différentes parleur origine et par leurs connexions.

Il est vrai que ces cordons sont à leur tour divisés, par des cloisons conjonctives poussées dans la substance blanche par la pie-mère, en un certain nombre de champs carrés ou trapézoïdaux ; mais ceux-ci n’ont aucune signification systématique et sont des territoires topographiques sans importance. Sur des centres nerveux convenablement préparés, on a suivi, en les disséquant avec le scalpel, dans le cerveau, dans le bulbe *et dans la moelle, des faisceaux nerveux, des nerfs centraux, dont on a cherché l'origine et la terminaison, les rapports avec des noyaux cellulaires de substance grise. Mais cette méthode primitive, d’application d’ailleurs difficile, si elle a servi à débrouiller le plus gros des trajets fibreux du névraxe, n’a pas réussi à préciser la course de ces trajets et la signification véritable des faisceaux qu'elle isolait. On peut attendre davantage de méthodes histologiques, telles que le procédé chromo-argentique employé par Golgi et ses nombreux successeurs. Ce procédé, traçant la silhouette d’une cellule « nerveuse et dessinant les prolongements de cette cellule, notamment le prolongement cylindre-axile qui entre dans la constitution d’un faisceau médullaire, a permis de placer cette cellule et ce cylindre-axe dans l’ensemble de la coupe transversale d’une moelle, de suivre le. cylindre-axe depuis son origine jusqu’à sa terminaison à travers une série de plans horizontaux de la moelle. On a pu ainsi, par l’observation directe, préciser de la façon

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la plus exacte la situation et les connexions d’un grand nombre de fibres médullaires et établir l’existence d’un certain nombre de faisceaux véritables. Le calibre même des fibres, différent d’un endroit à un autre, a été utilisé pour la systématisation de la moelle épinière. Car, en général, les fibres fines sont aussi les plus courtes ; on peut leur opposer des fibres grosses et longues. Certains faisceaux de la substance blanche se distinguent de certains autres par la ténuité de leurs fibres.

B. Méthodes embryologiques. — La méthode embryologique est fondée sur l’étude du développement des fibres nerveuses. Elle comprend elle-même deux méthodes différentes. L’une s’adresse à l’époque d’apparition même des fibres, aux premiers moments de leur développement. L’autre s’applique au développement ultérieur des fibres nerveuses, à l’époque où, de simples axones qu’elles étaient au début, elles se transforment en tubes nerveux définitifs pourvus de leur gaine caractéristique de myéline.

La première méthode est très sûre, mais longue et d’application difficile. Le procédé Golgi-Cajal trace chez l’embryon les premiers linéaments des faisceaux de fibres tout comme il indique les premiers groupes de cellules. De même que les groupes cellulaires nerveux paraissent à des époques différentes du développement embryonnaire, de même aussi les faisceaux fibreux se montrent à des moments successifs de l’évolution. Par contre, toutes les fibres qui se formeront en même temps feront partie d’un même faisceau, qui sera ainsi défini embryologiquement l’ensemble des fibres nées simultanément. Nos catégories des fibres radiculaires, des fibres cordonales, les subdivisions des fibres cordonales directes et croisées sont établies d’après cette méthode.

Mais bien plus précieuse encore est la seconde méthode embryologique. Flechsig a remarqué, précédé dans cette voie par Pierret, que les fibres d’abord réduites au cylindre-axe, qui composent la substance blanche du névraxe, ne s’entourent pas toutes à la fois d'une gaine de myéline, ne se myélinisent pas toutes en même temps. Tandis que dans un certain endroit de la substance blanche médullaire, les fibres nerveuses sont encore nues, dans un endroit voisin elles sont déjà entourées de leur gaine de myéline, visible déjà sans aucune préparation et tout à fait reconnaissable par les ! réactifs colorants. A côté de fibres nues groupées en un faisceau, des fibres myélinisées forment un autre faisceau, qu’on pourra distinguer du précédent. Il y a donc là un principe de développement qui est la base d’une méthode embryologique nouvelle, employée avec succès par les neurologistes (Flechsig, Bechterew, Edinger, Lenhossèk). Cette méthode diffère de la précédente, en ce qu’au lieu d’interroger le premier développement des fibres nerveuses, elle utilise leur développement ultérieur, leur perfectionnement, leur transformation en tubes myéliniques définitifs. Grâce à elles, on a pu distinguer, en constatant leur myélinisation successive, les faisceaux suivants : les racines antérieures, les premières à se myéliniser ; le faisceau ovale formé par les racines postérieures, dont la myélinisation est un peu plus tardive ; les faisceaux des cordons, et parmi eux le « faisceau cérébelleux direct» (fig. 180 ,c.d.), le plus précoce de tous les faisceaux

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médullaires, que sa précocité a permis à Flechsig de reconnaître ; le « faisceau pyramidal », le plus tardif de tous, dont les fibres ne sont parfaites qu’après la naissance (py., py.d.).

Flechsig se contentait d’abord d’observer, sur des préparations non colorées, la différence d’aspect des faisceaux myélinisés et des faisceaux encore nus. La technique employée aujourd’hui par la méthode embryologique consiste à colorer (suivant un procédé imaginé par Weigert et qui comporte de nombreuses variantes), la myéline des tubes nerveux dans les faisceaux déjà perfectionnés, tandis que les faisceaux dont les fibres

constitutives sont encore réduites aux cylindres d’axe demeurent incolores (fi g.

A cette deuxième méthode on peut en rattacher une autre que Lenhossèk a employée, qui ne peut d’ailleurs que compléter la précédente.

Elle est fondée sur les différences de calibre qui existent entre les tubes de deux faisceaux différents, selon l’âge de ces faisceaux ; la grosseur des tubes nerveux est proportionnelle en effet à leur âge et à celui des faisceaux qu’ils constituent ; les premiers myélinisés sont aussi les plus gros. En somme, les fibres nerveuses deviennent adultes et parfaites, par leur constitution et par leur taille, non pas toutes en même temps, mais successivement et par groupes ou faisceaux.

C. Méthodes physiologiques. — La méthode physiologique se sert des vivisections. Ou bien elle met en activité certains centres et les faisceaux fibreux qui en dépendent par des excitations directes, électriques par exemple ; ou bien par la destruction de ces centres et la section de ces faisceaux elle en supprime le fonctionnement. Les symptômes constatés au moment de l’expérience permettent de conclure à l’existence de connexions entre ces centres et ces faisceaux, par conséquent de tracer le trajet de ces derniers.

Fig. 180. — Moelle épinière d'an fœlus humain de 8 mois.

ca, cp , corne antérieure et postérieure. Sont myélinisés : dans les cordons postérieurs, les faisceaux de Burdach fB, et une partie des faisceaux de Goll fG-, dans les cordons antéro-latéraux, le faisceau cérébelleux direct cd, le faisceau fondamental ff. Sont encore, amyéliniques: une partie des faisceaux de Goll, une grande partie des faisceaux de Gowers Gow, et surtout les faisceaux pyramidaux croisés py, et directs pyd. Méthode de Weigert. D'après Bechterew.

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Une variante de cette méthode, employée par Bechterew, consiste à réaliser l’expérience chez des animaux nouveau-nés et jeunes, où tous les faisceaux ne sont pas encore myélinisés ; c’est donc une méthode embryologique. Il est clair que l’expérimentation (excitation ou destruction) n’aura d’effet que si elle porte sur des faisceaux nerveux déjà capables de conduire l’influx nerveux, c’est-à-dire myélinisés. On pourra donc distinguer physiologiquement ces faisceaux de cordons voisins encore imparfaits.

D. Méthodes expérimentales et pathologiques. — Ce sont ces méthodes, qui ont été le plus employées, par des anatomo-pathologistes, des expérimentateurs et des médecins. Elles ont accumulé entre leurs mains une masse énorme de documents.

Elles sont fondées sur le principe des dégénérescences qui surviennent soit dans une voie fibreuse conductrice, soit dans un centre cellulaire, lorsque la voie conductrice a été interrompue par une lésion naturelle ou par une intervention expérimentale. Ces dégénérescences sont de deux ordres. On distingue la dégénérescence secondaire ou wallérienne et la dégénérescence rétrograde ou nisslienne.

a) Dégénérescence secondaire. — Lorsqu’une fibre nerveuse est séparée de .sa cellule d’origine ou du moins de sa cellule d'attache (pour ne pas préjuger en faveur de la théorie du neurone la nature de la relation qui s’établit entre les cellules et les fibres) on voit cette fibre dégénérer. Si la fibre a été sectionnée en deux tronçons, l’un séparé de la cellule par la section, l’autre lui restant adhérent, le tronçon central demeure indemne, tandis que le bout périphérique subit une dégénérescence complète. Tout se passe comme si la cellule exerçait sur la fibre une action trophique, nutritive, maintenant en état d’intégrité le segment qui a conservé avec elle ses relations, tandis que l’autre, privé de l’influence salutaire de la cellule, ne tarde pas à disparaître. La dégénérescence, décrite pour la première fois par Waller, porte le nom de dégénérescence wallérienne ou dégénérescence secondaire.

Le processus histologique de la dégénérescence wallérienne sera étudié plus tard dans le livre YII consacré aux nerfs. Il suffit de dire ici que l’altération la plus caractéristique de cette dégénérescence consiste dans la disparition de la gaine de myéline, précédée de sa fragmentation en détritus graisseux myéliniques. Le bout périphérique d’un faisceau de fibres, séparé de son noyau de cellules d’origine, se distingue à l’œil nu par une teinte gris-pâle, puisqu’en perdant la myéline il aura perdu sa couleur blanche caractéristique. Au microscope, on reconnaîtra aisément ue faisceau dégénéré, parce que ses fibres dépourvues de myéline n’auront plus pour certaines matières colorantes l’affinité caractéristique que les tubes nerveux sains doivent à la présence de cette substance ; le faisceau •dégénéré paraîtra donc incolore dans des préparations appropriées (fig. 181). Non seulement la méthode des dégénérescences , comme on peut l’appeler, permet de grouper en faisceaux des fibres nerveuses dont on ne soupçonnerait pas sans son secours l’étroite parenté, mais encore grâce à elle on peut

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reconnaître le sens dans lequel s’écoule le courant nerveux le long des fibres d’un même faisceau. En effet, dans le casdela moelle épinière par exemple, un faisceau de fibres nerveuses ayant été sectionné et séparé en deux tronçons, l’un supérieur, l’autre inférieur, si le tronçon supérieur dégénère, tandis que le tronçon inférieur reste indemne, on pourra conclure, d’après ce qui précède, que les cellules d’attache des fibres qui composent ce faisceau sont situées au-dessous du plan de la section ; dans ce cas, la dégénérescence sera dite ascendante (fig. 1 8 1 , a. ). Si au contraire c’est le segment inférieur qui dégénère, et le segment supérieur qui reste intact, c’est que la cellule nerveuse d’attache de chacune des fibres constitutives du faisceau est placée au-dessus du plan de section ; la dégénérescence est alors descendante (d.). Connaissant la situation respective de la cellule et de la fibre liées fonctionnellement Tune à l’autre, et sachant que le courant nerveux procède en direction cellulifuge, on peut en déduire le sens ascendant ou descendant du courant, et par suite doter les fibres d’un même faisceau d’un caractère systématique de premier ordre. De la même façon, on pourra distinguer des faisceaux directs et croisés; car si une section nerveuse est médiane et longitudinale au lieu d’être transversale, le segment dégénéré pourra se trouver soit du même côté que le segment sain, soit Fig. 181. — Dégénérescences de l’autre côté de la moelle; ce qui signifiera que

dantes consécutives à une dans le premier cas le faisceau est direct , que dans section de la moelle. le second il est Croisé.

La section a porté sur la 3e coupe. Au-dessus, la dégénérescence atteint les cordons de Goll, le faisceau cérébelleux direct et le faisceau de Gowers. Au-dessous, elle porte sur les faisceaux pyramidaux. D’après Strumpell, empruntée à Bechterew. A côté, un schéma indiquant la position des cellules dans les fibres à dégénération ascendante a et descendante d. Une flè-

C’est Waller qui a exposé la loi de la dégénérescence des nerfs spinaux et de leurs racines, et qui a appliqué le principe des dégénérescences à l'étude des nerfs périphériques. Mais c’est Turck qui a fait connaître le premier les dégénérescences secondaires médullaires, et qui les a distinguées en ascendantes et descendantes, en recherchant sur les divers points d’une lésion de la moelle les débris granuleux qui dénoncent la transformation dégénérative des fibres nerveuses.

che indique le sens de la

dégénérescence. Dégénérescence rétrograde. — La dégénéres-

cence rétrograde ou nisslienne, constatée tout d’abord par Nissl et vérifiée depuis par un grand nombre d’expérimentateurs et d’anatomo-pathologistes, survient dans les circonstances suivantes. Si un nerf ou cordon nerveux est lésé, par exemple sectionné sur un point quelconque de son trajet, non seulement le bout périphérique dégénère suivant le mode wallérien, mais encore le bout central ne demeure pas indemne, non plus que le groupe de cellules nerveuses avec lequel ce nerf ou ce faisceau est en rapport. Ce sont même ces cellules qui sont atteintes les pre-

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mières et les plus fortement. A partir de ces cellules, l’altération se propage de proche en proche dans le bout central du conducteur jusqu’au niveau de la lésion. Ainsi la constatation de la dégénérescence rétrograde permet aussi de déterminer les relations naturelles qui existent entre un groupe cellulaire et un cordon fibreux, et par conséquent de tracer le trajet de ce dernier.

c) Procédés de technique histologique . — L’étude des dégénérescences secondaires se fait à l’aide de deux procédés de technique histologique bien différents. Lun, qui est le procédé de Weigert, modifié par Pal et par bien d’autres auteurs, est fondé sur la perte de la colorabilité causée aux tubes

Fig. 182. — Coupede la moelle épinière de l'Homme , atteinte de dégénérescence bilatérale ( sclérose ) des cordons postérieurs et d'une partie du faisceau anléro-latéral.

p, faisceau postérieur, composé des faisceaux de Goll ( fG ) et de Burdach ( fB ), et presque complètement dégénéré. — fl , faisceau latéral en partie dégénéré. — fa, faisceau antérieur, dont une partie fad, a subi la dégénération. — ca , corne antérieure. — cp, corne postérieure). — rp, racines postérieures. — sa, sillon antérieur. — sp, sillon (raphé postérieur). Méthode de Weigert. x 7.

nerveux dégénérés par la disparition de la gaine myélinique. Dans les préparations effectuées par ce procédé, les tubes sains, dont les gaines de myéline sont colorées en bleu-noir, tranchent sur les tubes altérés qui demeurent incolores ou n’ont pris que la teinte jaunâtre du fond même de la préparation; l’ensemble du faisceau dégénéré est donc privé de coloration (fig. 182). Contrairement à ce procédé qui ne fait voir les fibres dégénérées qu’en colorant les fibres restées saines et qui est par conséquent négatif, d’autres techniques, dont celle de Marchi est la plus connue, ont pour but de colorer positivement les faisceaux dégénérés. Tandis que les faisceaux sains restent incolores, les détritus myéliniques dont sont encombrés les faisceaux en voie de dégénérescence se colorent par le réactif osmiqué employé dans la méthode de Marchi. L’un et l’autre procédés ont leurs indications spéciales : le premier convient mieux aux dégénérescences anciennes, il est d’application plus facile et s’emploie plus couramment ; l’autre, d’exécution plus difficile, plus rarement employé, fournit des renseignements très Histologie II. 27

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sûrs dans les dégénérescences récentes à l’étude desquelles son usage doit être restreint.

Quant à la dégénérescence rétrograde, on la constate surtout à l’aide de méthodes cytologiques. On examine la cellule nerveuse au point de vue des altérations de la substance chromatique, de celles aussi de ses neurofibrilles.

cl) Principe des méthodes expérimentale et anatomo-pathologique . — Le principe des dégénérescences a inspiré deux méthodes de recherche différentes : la méthode expérimentale, la méthode anatomo-pathologique.

La première consiste à produire artificiellement une lésion circonscrite de la moelle ou de toute autre partie du système nerveux, telle que les faisceaux fibreux intéressés par la lésion se trouvent coupés en deux segments, l’un distal séparé des cellules correspondantes, l’autre proximal et adhérent à ces cellules. Waller, Singer et Munzer, Forel, Gudden, Von Monakow ont travaillé avec cette méthode. Une variante importante de cette expérimentation est celle dite des arrêts artificiels de développement ou des atrophies expérimentales, réglée par Gudden. Certains territoires nerveux centraux gardent leur structure fœtale ou même s’atrophient complètement lorsque dès la naissance les organes périphériques auxquels ils sont reliés par des nerfs sont supprimés fonctionnellement. Inversement, ces organes périphériques subissent une atrophie consécutive à celle des organes nerveux centraux dont ils reçoivent l’innervation. L’expérience de Gudden est d’ailleurs réalisée souvent naturellement par des processus pathologiques embryonnaires.

La méthode anatomo-pathologique utilise pour la recherche des dégénérescences et par conséquent pour la détermination des faisceaux nerveux, de leur direction et de leur sens, de leurs rapports avec les centres cellulaires, les sections, destructions, compressions, lésions de toutes sortes qui produisent dans nombre de cas pathologiques la suppression d’une partie plus ou moins étendue d’un trajet nerveux.

Employée surtout par des médecins, notamment Türck en Allemagne, Bouchard, Charcot, P. Marie, Gombault, Déjérine, Pitres en France, elle a amassé une foule de précieux documents et peut être considérée comme la méthode d’investigation la plus importante, sinon la plus sûre, dans la question de la systématisation nerveuse.