CHAPITRE V

Centres nerveux supérieurs.

Article premier. — CERVELET I. — Caractères généraux et développement.

i° Esquise organogénique. — Le cervelet se forme aux dépens des parties dorsales des parois latérales du tube médullaire, dans la région du cerveau postérieur et spécialement du métencéphale. Les parties centrales de ces parois donnent naissance, dans la même région, au pont de Yarole ou protubérance annulaire, qui fait partie du tronc cérébral. Le cervelet apparaît d’abord comme la lame postérieure épaissie d’une sorte de pli de la paroi nerveuse, pli dont la lame antérieure est employée à la formation du cerveau moyen. En raison de son origine aux dépens des parois latérales du tube médullaire, il est dès le début un organe bilatéral et symétrique. L’ébauche cérébelleuse paraît bientôt sur les coupes sagittales de l’encéphale comme une crête transversale fortement saillante au dehors. Chez les Vertébrés supérieurs, chez l’Homme notamment, la crête cérébelleuse se partage ensuite en trois parties. La partie moyenne du cervelet, appelée vermis , reste chez les Oiseaux la portion prédominante de l’organe. Chez les Mammifères les parties latérales au contraire se développent puissamment et forment les hémisphères cérébelleux. Leur surface, ainsi que celle du vermis, s’agrandit notablement par la formation de circonvolutions ou lames cérébelleuses que séparent des sillons profonds. Cet agrandissement et la formation de ces lames sont en rapport avec le développement des éléments nerveux, notamment des dendrites, destinés à des associations multipliées. Les éléments du sommet des lames sont en effet toujours plus développés (Cajal, Lugaro) que ceux qui occupent les sillons. Il en est de même pour le cerveau.

2° Histogénèse. — Le cervelet a chez l’embryon la structure histologique des autres parties de la paroi du tube nerveux. On trouve donc, en partant de la cavité ventriculaire (ici dilatée pour former le quatrième ventricule) : la plaque interne, puis le manteau, et en dehors une couche de neurosponge ou lame moléculaire. Dans cette dernière émigrent des cellules qui, parties des bords du cervelet (C.L. Herrigk, Schaper) y forment une bande

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granuleuse superficielle. Cette couche ne persiste pas chez l’adulte; elle représente en effet dans le cervelet une couche germinative secondaire et disparaît, employée à l’accroissement de la masse cellulaire de l’organe (Schaper, Berliner). Les cellules les plus externes du manteau prennent des caractères spéciaux et forment une assise bien distincte, la « couche des cellules de Purkinje ». Ce qui reste du manteau en dedans de la précédente assise constitue la « couche des grains » ou « couche granuleuse » du cervelet. Les grains n’occupent pas d’emblée leur situation définitive. Ils sont d’abord superficiels (Cajal, Lugaro), puis émigrent dans la profondeur; cette migration dure fort longtemps.

On obtient finalement six strates réductibles à trois couches principales, qui sont de dehors en dedans : en allant de la face superficielle vers la cavité ventriculaire, la couche moléculaire , la couche des cellules de Purkinje, la couche granuleuse. Ces trois couches forment ensemble Y écorce grise du cervelet. Cette écorce recouvre chacune des lames cérébelleuses, tandis que l’axe de la lame est constitué par la substance blanche ou fibreuse, c’est-àdire par l’ensemble des fibres qui prennent origine ou se terminent dans l’écorce. Les axes de toutes les lames cérébelleuses confluent, dans l’intérieur de chaque hémisphère et du vermis, en un centre blanc puissamment développé. Le développement considérable de ce centre blanc a pour effet de refouler loin de l’écorce grise la plaque interne et plus tard l'épendyme qui en est le vestige. Il résulte de ce développement puissant de la substance blanche du cervelet que les rapports de la substance grise et de la substance blanche sont différents dans le cervelet de ce qu’ils étaient dans la moelle épinière. C’est ici la substance grise qui est superficielle; la substance blanche est profonde et forme au voisinage du quatrième ventricule le centre blanc du cervelet, dont l’épendyme seul la sépare.

Il se forme en outre dans l’épaisseur du centre cérébelleux, et par un processus encore inconnu, un certain nombre de noyaux gris centraux, qui sont dans chacun des hémisphères : le corps denlelé ou rhombo'idal , appelé aussi olive cérébelleuse ; le « bouchon » ou « embolus », et le « noyau globuleux », qui ne sont que des dépendances du précédent; dans le vermis. les noyaux du toit ou de Stilling.

IL — Structure.

i° Substance grise. — L'écorce grise du cervelet comprend, d’après ce qui précède, trois couches successives, qu’on peut distinguer sur les coupes colorées par les méthodes ordinaires (fig. i83) : en dehors, la couche moléculaire ( c.m .) épaisse, granuleuse, pâle; au milieu la couche des cellules de Purkinje (c.P.) disposées sur un seul rang ; profondément la couche des grains ( c.g .), qui apparaît très colorée, formée de noyaux serrés.

La forme et les connexions des éléments de ces diverses couches ont été déterminées à l’aide de la méthode de Golgi par Golgi, Cajal, Kolliker,Van Gehuchten, Retzius (fig. i85).

A. Couche des cellules de Purkinje. — La couche moyenne, la plus

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importante quoique la plus mince, et aussi la plus caractéristique de l’écorce cérébelleuse, est la couche des cellules de Purkinje.

Les cellules sont disposées sur une seule assise, à la limite des couches moléculaire et granuleuse. Ce sont des éléments volumineux, dont le corps cellulaire a une forme ovoïde et mesure environ 60 millimètres de longueur (fig. i85, c.P. , et fig. i84). Du pôle externe aminci de la cellule partent de gros dendrites quelquefois réunis en un tronc commun; ils se divisent d’abord dichotomiquement puis monopodiquement en une foule de branches hérissées d’épines implantées perpendiculairement, sur les préparations faites par la méthode de Golgi.

Les dendrites (fig. 1 84 et Fig. i85, d.) forment ainsi un arbre puissant et touffu , dont la ramification s’étale presque dans un seul plan, perpendiculaire à celui de la lame cérébelleuse, à la façon des branches d’un arbre dressé en espalier. La puissance de cette arborisation est d’autant plus grande qu’on s’adresse à des Vertébrés plus élevés dans la série, et c’est chez l'Homme qu’elle al teint son plus complet développement. Du pôle profond de la cellule émerge le cylindre-axe (fig. i85, a.) ; il traverse la couche granuleuse, descend dans la substance blanche de la lame cérébelleuse, après s’être entouré d’une gaine de myéline et après avoir émis plusieurs collatérales récurrentes (Golgi), qui remontent dans la substance grise et s’y terminent à différentes hauteurs (c.). Cajal, Retzils, Kôlliker, Van Gehuchten, Athias ont constaté que l’axone naît le premier chez l’embryon, que les dendrites se développent ensuite, et que leur développement suit les progrès de l’âge.

Les cellules de Purkinje renferment un gros noyau arrondi. Le corps cellulaire, qui ne contient que peu ou point de pigment, est farci de corps chromatiques de Nissl, disposés en réseau (« cellules arkyochromes ». A cette disposition réticulée de la substance chromatique correspond celle de l’appareil neurofibrillaire. Les neurofibrilles, parallèles dans les dendrites et le neurite, s’anastomosent dans le corps cellulaire en un réseau à mailles serrées (Cajal).

Fjg. 183. — Coupe d’une lame cérébelleuse du Rat.

sb , axe blanc de la lame, formé de fibres. De chaque côté l’écorce grise egr , comprenant de dehors en dedans: cm, la couche moléculaire ; — cP, la couche des cellules de Purkinje; — cg, la couche des grains. -- pm, feuillet pie-mérien. + 40.

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B. Couche granuleuse. —La couche granuleuse, dite autrefois « couche rouillée », à cause de la coloration qu elle offre sur le frais, comprend des éléments cellulaires de trois sortes.

Ceux qui caractérisent la couche granuleuse et lui ont fait donner son nom sont de très petites cellules appelées grains , qu’on citait autrefois parmi les éléments réduits au noyau, dont on a reconnu ensuite la nature complètement cellulaire, et dont enfin la méthode de Golgi a permis de préciser la forme et les connexions (fig. i85, gr.). Étudiés avec cette méthode, les

grains se montren formés par un corps cellulaire arrondi, pourvu de quatre ou cinq expansions dendritiques courtes et trapues, terminées chacune par quelques petits anneaux recourbés un peu semblables à des crampons. Ils émettent d’autre part un axone long et grêle, qui traverse l’écorce grise et monte presque jusqu’à la surface de celle-ci, où il se divise à angle droit en deux filets. Ceux-ci s’éloignent l’un de l'autre en direction opposée et suivent un Fig. 184. — Cellule de Purkinje du cervelet. trajet longitudinal,

Méthode de Goigi. x 125. c’est-à-dire parallèle

à la longueur de la

lame cérébelleuse ; c’est pourquoi on les nomme « fibres parallèles ».

La structure des grains offre quelques particularités. Le noyau renferme un bâtonnet cristallin (Cajal). Le cytoplasma paraît dépourvu de substance chromatique, ce qui classe ces éléments dans la catégorie des cellules « caryochromes » de Nissl. En mettant en évidence dans le corps cellulaire un lacis de neurofibrilles, Cajal a écarté les doutes que Bethe avait conçus sur la nature nerveuse des grains.

La couche granuleuse renferme encore les grandes « cellules à cylindreaxe court » ou « cellules du type II de Golgi » (fig. i85, II) que nous avons déjà signalées dans la moelle épinière. On doit distinguer de ces cellules d’autres cellules étoilées dont les dendrites se ramifient en saulç pleureur dans la couche moléculaire (Azoulay). On connaît, depuis Denissenko, des « cellules éosinophiles », disséminées par groupes entre les grains. Il résulte des recherches de Held, de Bielscuowsky et Wolff, qui ont appelé ces for-

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mations « glomérules cérébelleux », et surtout de l’étude de Berliner, que les prétendues cellules éosinophiles n’ont pas le caractère cellulaire. Elles

Fig. 185. — Constitution d'une circonvolution cérébelleuse (figure demi-schématique ).

Méthode de Golgi. — La coupe est décomposée par des lignes pointillées en trois zones concentriques, correspondant à la couche moléculaire, à la couche des cellules de Purkinje, à la couche granuleuse, et en un axe qui est la substance blanche.

cP, cellules de Purkinje, — d, leur appareil dendritique. — a, leurs axones. — c, collatérales récurrentes de ceux-ci. — fg, fibres ou plexus grimpants, avec f, leurs ramifications terminales avoisinant les cellules de Purkinje. — fm, fibres mousseuses, avec leurs nodosités terminales n. — m, petites cellules de la couche moléculaire. — mi, grandes cellules de la couche moléculaire, ou cellules à corbeilles. — a, a, axones horizontaux de ces cellules. — et, corbeilles terminales. — gr.

, grains, avec axones ascendants, bifurqués à leur extrémité. — p , pointillé résultant de la section transversale des axones des grains et de leurs branches de division. — ctll , cellule à cylindre-axe court (type II de Golgi). — cB, cellule névroglique (de Bergmann), — fB, fibres de Bergmann, D après Kolliker.

ne sont que des amas de granules acidophiles,dans lesquels se voit un plexus serré de fibrilles nerveuses.

La couche granuleuse renferme aussi des éléments névrogliques. Ce sont outre des astrocytes à courts prolongements ( Kurzstrahler , des cellules névrogliques d’aspect spécial, à longs prolongements ( Lângstrahler ), disposées surtout dans la zone externe de la couche granuleuse (fig. i85, c.B.).

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La plupart de leurs prolongements montent verticalement dans l’épaisseur de la couche moléculaire, où ils se divisent une ou deux fois, pour aller s’attacher par un épaississement à la « membrane limitante » de l’écorce cérébelleuse; ils forment ainsi un système de fibres radiées et verticales, connues sous le nom de « fibres de Bergmann » (/*.#.).

Enfin la couche granuleuse contient des fibres nerveuses en grande abondance ; les unes centrifuges, quittant le cervelet, sont les axones descendants des cellules de Purkinje (a.); les autres centripètes, gagnant au contraire le centre cérébelleux, viennent de l’axe blanc de la lame cérébelleuse et en dernier lieu des centres nerveux avec lesquels le cervelet est en rapport (fig. i85, f.m.).

C. Couche moléculaire. — La couche moléculaire, de couleur grise à l’état frais, contient deux sortes de cellules nerveuses.

Les grandes cellules de la couche moléculaire ou « cellules à corbeilles » ( md ) sont des éléments volumineux, à corps cellulaire étoilé (« grandes cellules étoilées »). Leurs dendrites se dirigent surtout vers la surface du cervelet. Leur axone (a.), qui est tout à fait caractéristique, court horizontalement en direction perpendiculaire au grand axe de la lame cérébelleuse, le long et au-dessus de la couche des cellules de Purkinje ; de là le nom de « fibres horizontales » qu’on peut donner à ces fibres nerveuses. Chacune d’elles émet le long de son trajet une série de branches collatérales ; elles descendent chacune sur une cellule de Purkinje et entourent parleurs ramifications terminales, unies en une sorte de corbeille ou nid péricellulaire (c.è.), le corps et même la partie initiale de l’axone de ces cellules ; le neurite luimême, après s’être recourbé en bas, se termine de la même façon que ses collatérales. Chaque cellule de Purkinje est entourée par une ou plusieurs corbeilles terminales, qui peuvent être fournies par des axones différents (fig. i85). Nous avons vu déjà (p. 3^8) quels sont les rapports intimes que contractent ces corbeilles terminales avec le corps des cellules de Purkinje, et nous avons donné ces rapports comme exemples de dispositifs péricellulaires de connexion nerveuse. Les cellules à corbeilles ne se contentent pas d’enlacer de leurs collatérales descendantes les cellules de Purkinje; leurs neurites envoient encore dans diverses directions d’autres collatérales qui s'accrochent aux fibres nerveuses qu’elles rencontrent dans la couche moléculaire et se ramifient parallèlement à elles, en les suivant comme une ombre (Bechterew).

Les petites cellules de la couche moléculaire (« petites cellules corticales » de Kolliker) (m) sont des éléments à corps cellulaire étoilé et multipolaire (« petites cellules étoilées »), qui sont diversement décrits. Elles sont munies d’une riche ramification dendritique et d’un axone à direction horizontale. Celui-ci peut se diviser immédiatement, comme dans une cellule du type II de Golgi, en un grand nombre de ramifications, ou bien il chemine horizontalement en croisant les buissons dendritiques des cellules de Purkinje et fournit chemin faisant de nombreuses collatérales.

La couche moléculaire présente surtout un nombre considérable de fibres de toute origine et de diverse nature, que la méthode de Golgi a permis de suivre sur une grande étendue et jusqu’à leurs cellules d’origine.

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Lorsqu’on n’avait à sa disposition que les procédés ordinaires de technique, obligeant à faire des coupes suffisamment minces pour être transparentes, toutes ces fibres étaient comme hachées par la coupe en mille petits tronçons, donnant à l’ensemble de la couche où elles se distribuaient un aspect granuleux et pour ainsi dire moléculaire. On peut citer parmi ces fibres : d’abord et surtout les innombrables ramifications dendritiques des cellules de Purkinje (a?.), puis les fibres parallèles et leurs branches de division (p.), aussi les dendrites et axones des deux sortes de cellules de la couche moléculaire, les fibres névrogliques de Bergmann (/*.£.), etc.

2° Substance blanche. — La substance blanche qui forme l’axe de la lame cérébelleuse et celle du centre médullaire contiennent des fibres myélinisées, qui sont de deux ordres.

Les unes ont un trajet descendant; ce sont les axones des cellules de Purkinje (a.).

Les autres sont ascendantes et se terminent dans l’écorce grise ou dans les noyaux gris du cervelet. Ces dernières offrent, chez l’embryon, des particularités qui disparaissent à l’état adulte et qui leur ont fait donner des noms spéciaux. Ainsi on a distingué deux catégories: les « fibres moussues » (Cajal) et les « fibres étoilées » ou « grimpantes » (Cajal, Külliker).

Les fibres moussues (f-m.) doivent leur nom à cette particularité, qu’elles présentent soit sur leur trajet dans la substance blanche, soit aux points où elles se divisent, soit à leur terminaison, des touffes de branches grêles (n.) contournées en divers sens, en huit de chiffre et en anse, et dépourvues de myéline. Ces fibres moussues se terminent surtout dans la couche granuleuse, mais aussi dans la couche moléculaire. Les touffes mousseuses qui leur sont appendues ou qui les terminent entrent principalement en rapport, d’après Cajal et Dogiel, avec les dendrites des grains. L’entrelacement de ces touffes et de ces dendrites forme une espèce de peloton serré de fibres, le « glomérule cérébelleux ».

Les fibres étoilées ou grimpantes ( f.g .) offrent des épaississements étoilés ou triangulaires; elles accompagnent les dendrites des cellules de Purkinje en les enlaçant d’une sorte de plexus grimpant comme un lierre. Elles se terminent dans la couche moléculaire autour de ces dendrites (L). En étudiant l’histogénèse du cervelet, Athias a remarqué que la terminaison des fibres grimpantes se déplace à mesure que poussent les dendrites de la cellule de Purkinje; primitivement ces fibres se terminaient autour du corps cellulaire ; puis elles grimpent le long des dendrites à mesure que ceux-ci s’accroissent et se ramifient. D’après Kolliker, les fibres grimpantes ne seraient pas une catégorie distincte, mais une simple variété des fibres moussues.

Toutes les fibres centripètes de la substance blanche du cervelet proviennent de cellules dont l’exacle situation est inconnue.

Le trait saillant de la structure du cervelet, des connexions qui s’élablissent entre les divers éléments constitutifs, c’est la convergence des prolongements cellulaires et des fibres de toutes sortes autour du corps et des dendrites des cellules de Purkinje. Nous avons vu en effet que ces cellules sont entourées d’un nid ou plexus péricellulaire, à la formation duquel con-

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courent les corbeilles terminales formées par les grandes cellules de la couche moléculaire, les fibres grimpantes, les dendrites des cellules de Golgi et des cellules étoilées de la couche granuleuse. La cellule de Purkinje apparaît ainsi comme un foyer de concentration de mouvements nerveux s’écoulant de tous les points vers elle, autrement dit comme un centre cellulaire d’association et de coordination nerveuses. L’idée que se font les histologistes du fonctionnement de la cellule de Purkinje d’après les connexions qui la lient est bien la même que celle que les anatomistes et les physiologistes ont du cervelet tout entier, quand ils le regardent comme un centre nerveux de coordination. La cellule de Purkinje est un cervelet élémentaire .

Considérées au point de vue de leurs connexions générales, les fibres de la substance blanche du cervelet se divisent en deux systèmes. Les fibres d' association sont intérieures et ne dépassent pas le cervelet, dont elles relient les différents territoires gris : les circonvolutions cérébelleuses entre elles, l’écorce du vermis aux noyaux dentelés. Les fibres de projection rattachent le cervelet aux autres parties de Taxe cérébro-spinal ; les unes afférentes, les autres efférentes, elles empruntent toutes, pour pénétrer dans cet organe ou en sortir, la voie des divers pédoncules qui relient le cervelet aux centres voisins (pédoncules cérébelleux inférieurs, moyens et supérieurs).

Article 2. — CERVEAU MOYEN (TOIT OPTIQUE, LOBES OPTIQUES, TUBERCULES QUADRIJUMEAUX)

i° Caractères généraux. — Dans la région du cerveau moyen, le canal central demeure étroit ; c’est Y aqueduc de Sijlvius. Sa voûte se développe en un centre nerveux qui a la signification physiologique d’une station optique interposée entre la périphérie sensible et le centre psychique, entre la rétine et le cerveau. Chez les Poissons cette voûte du cerveau moyen a partout une épaisseur uniforme, et s'appelle le « toit optique», mais chez les Reptiles et les Oiseaux, elle se développe en deux grosses vésicules paires et symétriques, qui sont les « lobes optiques » ou « lobes bijumeaux »; chez les Mammifères enfin, la voûte du cerveau moyen se montre soulevée en deux paires d’éminences, les tubercules quadrijumeaux antérieurs et les tubercules quadrijumeaux postérieurs. Les seuls tubercules quadrijumeaux antérieurs équivalent d’ailleurs, par leur structure et par leur fonction, aux lobes optiques des Vertébrés inférieurs. Eux seuls en effet sont un relais optique et les tubercules quadrijumeaux postérieurs ont une autre fonction ; eux seuls reproduisent par leur structure les traits essentiels de la constitution du toit optique et des lobes optiques des Vertébrés inférieurs.

2° Turercules quadrijumeaux antérieurs. — La constitution des tubercules quadrijumeaux antérieurs est exprimée schématiquement dans la voûte cérébrale moyenne d’un Poisson ou d’un Oiseau. D’après les recherches de Auerbach, Bellonci, Fusari, Cajal, P. Ramon et surtout Van Gehuchten, elle est essentiellement la suivante.

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A la surface externe règne une bande fibreuse, visible à l’œil nu et connue anatomiquement sous le nom de stratum zonale; elle est formée par les fibres du nerf optique. Ces fibres prennent origine dans les cellules de la rétine (exactement les cellules du ganglion optique de la rétine) ; elles parcourent le nerf optique, le

chiasma et la bandelette optiques, le bras conjonctival antérieur, et elles viennent se terminer à différents étages par des arborisations enchevêtrées avec les prolongements dendritiques des cellules de la couche suivante. Ces fibres ont donc un trajet centripète, et représentent la voie afférente pour les tubercules quadrijumeaux.

La seconde couche est essentiellement cellulaire.

Elle renferme des cellules à cylindre-axe long (type I de Golgi) et des cellules à cylindre-axe court (type II de Golgi). Les premières ou cellules nerveuses optiques offrent elles-mêmes deux variétés principales, selon que leur axone est ascendant ou descendant, c’est-à-dire gagne la périphérie ou le centre du tubercule quadrijumeau. Les cellules à axone périphérique (i c.a.a .) envoient leurs fibres cylindre-axiles dans le nerf optique, où elles se mêlent aux fibres du nerf optique (f.n. o.), et jusque dans la rétine, où elles se terminent par des arborisations libres ; à l’inverse des fibres du nerf

optique, qui sont afférentes et où le courant nerveux a un sens centripète, celles-ci sont donc des trajets centrifuges. Les cellules à axone central (c.a.c/., c.n. o.) sont les plus importantes et les plus nombreuses. Défiguré piriforme, la cellule émet plusieurs dendrites, dont l’un principal remonte vers la surface et se termine en s’arborisant au voisinage des arborisations terminales des fibres du nerf optique. L’axone naît du corps cellulaire

Fig. 186. — Coupe antéro-postérieure du lobe optique d’un embryon de Poulet du 18e au 20e jour d'incubation {figure demischématique).

Méthode de Golgi. fno, couche des fibres du nerf optique ( stratum zonale). — f , ces fibres et t leurs arborisations terminales se faisant à différentes hauteurs. — caa, cellules à axone ascendant. — cad, cellules à axone descendant, de divers types; les cellules cno (cellules nerveuses optiques proprement dites) sont les plus typiques. — foc, fibres optiques cérébrales. — e, cellules épendymaires. D’après Van Gehuchten, un peu simplifiée.

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ou plus souvent du clendrite principal ; il suit une direction verticale et descendante, tout en émettant plusieurs collatérales, dont l’unepeut être récurrente.

Les axones, après un trajet vertical, s’infléchissent horizontalement et forment au-dessous de la couche cellulaire une troisième strate, la couche des fibres optiques cérébrales ; l’ensemble de ces fibres porte le nom de radiations optiques ( f.o.c .).

Il faut adjoindre au tubercule quadrijumeau antérieur, comme ayant sinon la même structure, du moins la même signification physiologique, deux autres noyaux, le corps genouillé externe et le pulvinar,\'xm et l’autre dépendant delà couche optique, c’est-à-dire du cerveau intermédiaire. On doit même dire que chez l’Homme le tubercule quadrijumeau antérieur est des trois stations optiques intermédiaires la moins importante fonctionnellement; il n’est plus qu’un organe rétrograde, qui n’appartient qu’en partie à l’appareil oculaire et qui fait partie aussi des voies acoustiques. La description qui précède s’applique donc surtout aux lobes optiques des Vertébrés inférieurs.

Chez l’Homme et les autres Mammifères, les dispositions sont un peu plus compliquées, et le nombre des couches distinctes est plus considérable. Tartuferi, Kôlliker et d’autres ont reconnu les suivantes : i° une couche superficielle, très mince, formée des fibres du nerf optique, et appelée stratum zonale ; — 2° une couche cellulaire, de petites cellules nerveuses; — 3° la couche externe grise et blanche (Tartuferi) ou « couche des cellules optiques » (Sciiwalbe), contenant les grandes cellules optiques et des fibres; 4° la couche interne grise et blanche (Tartuferi) ou «. couche du lemnisque » (Schwalbe), surtout fibreuse ; — 5° enfin la substance grise centrale périépendymaire, qui entoure directement l’aqueduc de Sylvius.

3° Tubercules quadrijumeaux postérieurs. — De même que les tubercules quadrijumeaux antérieurs constituent une station optique intermédiaire, les tubercules quadrijumeaux postérieurs sont un relais intercalé dans la voie acoustique. Leur correspondant chez les Vertébrés inférieurs n’est pas situé dans les limites des lobes optiques, mais est représenté par des lobes postoptiques distincts.

Chez l’Homme, les tubercules quadrijumeaux postérieurs n’ont pas seuls la signification d’une station acoustique; les tubercules antérieurs remplissent en partie le même rôle. Les uns et les autres ne sont d’ailleurs pas, comme on le sait surtout par les recherches de Held, le premier poste de relais placé sur le trajet de la voie acoustique. Celle-ci en traverse plusieurs autres, et parvient seulement ensuite aux tubercules quadrijumeaux antérieurs et postérieurs ; là s’arrêtent une partie de ses fibres, tandis que les autres s’élèvent directement jusqu’au cerveau.

La structure des tubercules quadrijumeaux postérieurs est plus simple que celle des tubercules antérieurs. Une couche de substance blanche ou stratum zonale recouvre un « noyau cellulaire central ». Celui-ci renferme des cellules multipolaires ; les principales émettent un axone qui fait partie de la vie acoustique cérébrale. Au-dessous de ce noyau se trouve une nouvelle strate de fibres, recouvrant la substance grise centrale périépendymaire qui entoure l’aqueduc de Sylvius.

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Article 3. — CERVEAU