I. — Caractères généraux et développement

i° Esquisse organogénique et aperçu anatomo-comparatif. — Nous savons que le cerveau antérieur, ou vésicule cérébrale antérieure de l’embryon, donne naissance à trois segments différents. L’un impair et médian est le télencéphale ou cerveau intermédiaire, qu’on peut partager lui-même en deux régions, l’une antérieure ou diencéphale, l’autre postérieure ou thalamencéphale ; il en sera question dans un prochain article. Les deux autres segments, pairs et latéraux, sont les hémisphères cérébraux ; ils forment ensemble le grand cerveau ou cerveau proprement dit (épencéphale) auquel cet article est consacré.

L’embryologie et l’anatomie comparée font distinguer dans chaque hémisphère cérébral deux régions (fîg. 187).

L’une, basale et proximale, est le ganglion basal ou cérébral [g. bas.) auquel est annexé la région olfactive du cerveau ou rhinencéphale.

L’autre, périphérique et distale, est le pallium ou manteau {pal.). Dans chaque hémisphère cérébral, la cavité centrale est dilatée en un vaste espace appelé ventricule cérébral ou ventricule latéral.

La paroi nerveuse qui entoure ce ventricule éprouve un développement très variable et se présente chez l’adulte sous trois états différents. La paroi dorsale de la vésicule hémisphérique se développe plus ou moins, selon les Vertébrés considérés, en une couche nerveuse, qui est le manteau céré. bral ou pallium; de constitution très simple chez les Vertébrés inférieurs, il se développe chez les Vertébrés supérieurs en une écorce cérébrale, c’està-dire en une lame où des strates cellulaires et fibreuses se succèdent dans un ordre déterminé. La paroi ventrale subit un accroissement considérable, duquel résulte une masse ganglionnaire épaisse, le ganglion basal ou cérébral des Vertébrés inférieurs, le corps strié de l’anatomie humaine. La région interne de la paroi demeure au contraire mince, épithéliale et rudimentaire ; elle s’invagine en un pli, le « pli choroïdien », qui pénètre dans la cavité du ventricule latéral et s’y développe en replis appelés plexus choroïdes du ventricule latéral ; la destinée de cette portion de la paroi hémisphérique est la même que celle de la voûte du cerveau intermédiaire, qu’elle prolonge et avec laquelle elle sera étudiée.

Fig. 187. — Coupe longitudinale et médiane de l'encéphale d'un Poisson.

Truite de 10 jours. I-V, les 5 vésicules cérébrales. — pa/, pallium ou manteau, — g, bas , ganglion basal. — gpin, glande pinéale. — fbas, faisceau basal. Combinée d’après deux figures de Van Gehuchten.

Le pallium ou manteau offre au début la même structure que les autres parties du tube nerveux embryonnaire ; nous y retrouvons donc de dedans en dehors la plaque interne, le manteau et le voile médullaire. Comme pour le cervelet, il se développe en dedans du manteau une puissante masse de fibres nerveuses qui s’interpose entre le manteau et la plaque interne devenue épithélium épendymaire. De là chez l’Homme adulte la division de l’épaisse paroi cérébrale en deux couches principales : extérieurement la substance grise , correspondant essentiellement au manteau de l’âge embryonnaire et représentant strictement Yécorce cérébrale de l’anatornie descriptive ; intérieurement, la substance blanche ou centre blanc ou centre médullaire, séparée du ventricule par l’épendyme.

Il s’en faut que le manteau offre chez tous les Vertébrés un égal développement. On assiste au contraire, à mesure qu’on s’élève dans la série, au perfectionnement graduel de sa constitution.

L’hémisphère cérébral des Poissons osseux (fig. 187) se compose : d’un pallium ou voûte du ventricule cérébral [pal.) réduit à une couche épithéliale simple et si mince qu’on en a longtemps ignoré l’existence ; d’un ganglion basal ou cérébral [g. bas.) faisant une forte saillie dans la cavité ventriculaire dont il constitue le plancher. Déjà chez les Batraciens, le pallium est épaissi et a acquis la signification d’un organe nerveux par sa slructure histologique, qui est, d’ailleurs essentiellement la même que celle du ganglion basal. Dans l’un et l’autre on trouve deux couches : l’une interne, granuleuse ou cellulaire; l’autre externe, moléculaire ou fibrillaire. La couche granuleuse renferme des cellules nerveuses qu’on peut rattacher au type unipolaire; les cellules émettent un tronc dendritique duquel partent des rameaux secondaires qui montent dans la couche moléculaire. De ce tronc dendritique ou du corps cellulaire naît un axone qui gagne la couche moléculaire aussi. 11 se comporte différemment dans le pallium et dans le ganglion basal. Dans le premier, il se ramifie sans dépasser les limites de l’hémisphère cérébral. Dans le ganglion basal l’axone se recourbe et va prendre part, avec ses congénères, à la constitution d’un gros faisceau nerveux, qui forme la substance blanche du ganglion basal et qu’EmNGER a nommé pour cette raison le « faisceau basal » du cerveau antérieur (fig. 187, f. bas.). Ces fibres et leurs cellules d'origine représentent la première indication des- « voies pyramidales » que nous trouverons chez les Vertébrés supérieurs. Le faisceau basal ne contient d’ailleurs pas que des fibres centrifuges qui ont pris naissance dans le ganglion basal, mais renferme aussi des fibres centripètes, qui viennent se terminer dans ce ganglion. Il établit ainsi une double connexion, un va-et-vient nerveux entre le cerveau antérieur (ganglion basal) et des régions nerveuses plus inférieures, soit le cerveau intermédiaire (Edinger), soit même la moelle épinière (Van Gf.huchten) (fig. 187).

20 Histogénèse. — Nos premières connaissances sur le développement de l’écorce cérébrale, dues à Kôlliker, Vignal, Betz, etc., ont presque perdu tout intérêt depuis l’introduction de la méthode de Golgi dans la technique. Les anciennes données ne sont plus guère acceptables qu’au point de vue du développement anatomo-microscopique de l’écorce cérébrale, c’est-à-dire de la stratification de l’écorce.

CENTRES NERVEUX

Le pallium offre chez les très jeunes embryons de Mammifères une struc- ' ture qui reproduit le plan fondamental de constitution de la paroi du tube médullaire. Il se compose donc de dedans en dehors de trois couches: la plaque interne, qui borde la cavité ventriculaire et qui renferme les cellules épithéliales ou spongioblastes ; le manteau ou substance grise, formé de neuroblastes; enfin le voile médullaire ou marginal, dû au neurosponge. Les axones émis par la couche des neuroblastes, en s’accumulant à la face interne du manteau neuroblastique, viennent constituer une strate fibreuse de substance blanche, de plus en plus puissante, qui est ici la « couche de la formation rayonnante » ou « couche des fibres pyramidales ». D’autre part, à la face externe du manteau neuroblastique d’autres axones vont former une autre zone fibreuse blanche dite « couche moléculaire ». Dans le manteau neuroblastique les neuroblastes deviennent très grands et prennent des caractères spéciaux qui leur font donner le nom de cellules pyramidales. Entre temps, la plaque interne, appauvrie, s’est réduite à une couche simple de cellules épithéliales épendymaires, après avoir par délamination formé au-dessous d’elle une zone cellulaire dite « couche de Rolando ». On obtient donc les assises suivantes superposées de dehors en dedans : la couche blanche fibreuse externe ou couche moléculaire ; la couche des cellules pyramidales ; la zone blanche fibreuse interne ou formation rayonnante ; la couche de Rolando ; Yépilhélium épendy maire. L’écorce cérébrale a pris sa constitution définitive chez le fœtus humain du sixième mois (Vignal) et permet de reconnaître les cinq couches fondamentales qu’on trouve chez l’adulte, conformément au schéma de Meynert. Les couches primitives deviennent ensuite plus confuses et la stratification première se trouble, parce qu’elles sont envahies par des neuroblastes et que les fibres nerveuses se mélangent aux masses cellulaires des strates grises. C’est désormais la différenciation des neuroblastes en formes cellulaires diverses qui permet seule d’établir une stratification, et de distinguer dans la puissante assise cellulaire qui résulte de la fusion des deuxième et troisième couches trois zones nouvelles : une extérieure ou couche des petites cellules pyramidales ; une moyenne ou couche des grandes cellules pyramidales , dite aussi « couche ammonique » ; une interne, formée d’éléments variés et nommée couche des cellules polymorphes., confondue en dedans avec la couche de Rolando ; une masse blanche de fibres , doublée par l'épithélium épendymaire, complète et termine en dedans l’écorce cérébrale.

IL — Structure.

i° Substance grise. Écorce cérébrale. — L’écorce cérébrale de l’Homme offre déjà à l’état frais et à l’œil nu une stratification nette. Vicq d’Azyr a vu que la substance grise est divisée en deux strates par une couche blanche interposée ou « ruban de Yicq d’Azyr ». Avec Baillarger, le nombre des couches de l’écorce cérébrale, visibles microscopiquement et sans préparation spéciale, a augmenté ; six couches (« stries de Baillarger ») alternativement blanches et grises, se succèdent dans l’épaisseur de l’écorce cérébrale.

HISTOLOGIE ET ANATOMIE MICROSCOPIQUE

L’observation microscopique, faite avec le seul secours des anciennes méthodes de technique, bien qu’elle ait révélé dans l’écorce cérébrale la pré-

Fig. 188. — Cellules nerveuses de l’écorce cérébrale d’un fœtus de Chien de 14 centimètres ( méthode de Golgi ).

I. Couche moléculaire ou plexiforme. — 11. Couche des cellules pyramidales. — III. Couche des cellules polymorphes. — 1, 2, dans la couche des pyramidales, assise des petites et des grandes pyramides. — c, cellules de Cajal ; «, leurs prolongements minces ou axiles ; d, leurs prolongements épais ou dendritiques. — pp, petites cellules pyramidales. — gp, grandes cellules pyramidales. — po, cellules polymorphes à axone ascendant. — n, cellules représentant une forme intermédiaire entre la cellule de Cajal et les cellules pyramidales.

sence d’éléments cellulaires nerveux caractéristiques et qu’elle ait même établi leur disposition par couches successives, n’a pas permis de dresser un plan de structure véritablement utile, parce qu’elle a laissé ignorer les connexions des éléments entre eux.

MEYNERTa ainsi distingué cinq couches superposées, que nous ne nommerons même pas.

La méthode de Golgi a permis de préciser les formes cellulaires que les anciens procédés n’avaient pu qu’ébaucher, ainsi que le trajet des fibres qu’on n’avait que grossièrement débrouillé ; elle a fondé la stratigraphie de l’écorce cérébrale sur les connexions des éléments nerveux entre eux.

D’après les recherches de Golgi, Cajal, Van Gehuchten, Retzius, la description sommaire de la structure de l’écorce cérébrale, préparée par la méthode de Golgi, est à peu près la suivante. On y distingue trois couches cellulaires, au-dessous desquelles se trouve la substance blanche doublée en dedans par l’épendyme (fig. 188).

A. Couche des cellules pyramidales.

Cellules pyramidales. — La couche cellulaire moyenne est la plus importante, parce qu’elle comprend précisément ces cellules pyramidales qui caractérisent la structure de l’écorce cérébrale. On en distingue de deux variétés, selon leur grosseur; les petites cellules pyramidales ( p.p .) qui sont les plus superficielles (II, 1) ; les grandes cellules pyramidales {g.p.) plus profondément situées (II, 2) ; on peut y ajouter des cellules pyramidales géantes, propres à certaines régions de l’écorce. Les deux variétés habituelles sont assez régulièrement réparties en deux assises superposées. Dans l’assise superficielle les petites cellules

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sont très serrées ; les grandes cellules de l’assise profonde sont beaucoup plus espacées. La cellule pyramidale est un élément en général volumineux ; les plus petites cellules mesurent 10 à 12 [x; les grandes ont à peu près 3o à 4o[x; parmi ces dernières, les plus grosses, qui se trouvent dans la circonvolution centrale antérieure les cellules pyramidales géantes atteignent un diamètre de 80 [x. Comme leur nom l’indique, les cellules pyramidales ont la forme d’une pyramide dont le sommet regarde la surface du cerveau, tandis que la base est tournée vers i’intérieur (fig. 189).

Du sommet part un tronc dendritique volumineux ou « dendrite principal », qui monte verticalement (« tige ascendante ») vers la surface de l’écorce cérébrale, et après avoir émis sur son trajet plusieurs rameaux secondaires ou dendrites latéraux pénètre dans la couche superficielle de l’écorce.

Là il se divise en branches ramifiées elles-mêmes en une arborisation compliquée ou panache dendritique. Le tronc etles branchessontfréquemment couverts d’épines ou d’appendices piriformes (p. 355). Des faces du corps cellulaire et surtout des angles de la base partent en grand nombre des « dendrites basilaires » moins importants et peu ramifiés, ordinairement dépourvus d’appendices etd’épines, qui forment comme le chevelu d’une racine.

De la base de la pyramide naît un axone fin, qui, le plus habituellement, descend verticalement dans l’épaisseur de l’écorce jusqu’à la substance blanche, où il demeure indivis, ou bien se bifurque, et à la constitution de laquelle il prend essentiellement part.

Le cylindre-axe de certaines petites cellules, de forme moins pyramidale fusiforme, suit au contraire un trajet récurrent, gagne la couche superficielle de l’écorce, où il se divise; ce sont les « cellules à cylindre-axe ascendant » de Martinotti et Cajal. Le cylindre-axe des cellules pyramidales, après un certain parcours descendant, s’entoure d’une gaine demyéline. Ilémetdans Histologie II. 28

Fig. 1S9. — Cellule pyramidale de l'écorce cérébrale d’un Chien.

en, corps cellulaire avec le noyau. — dl, dp, prolongements dendritiques ( dendrite s latéraux et dendrite principal). — a , prolongement cylindre-axile.— c, ses collatérales. X 250.

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son trajet des branches collatérales, elles aussi myélinisées, qui suivent une direction horizontale ou même récurrente et se ramifient à leur extrémité.

Considérées au point de vue de leur structure, les cellules pyramidales sont des cellules somatochromes, pourvues d’un appareil neurofibrillaire très développé. Leur noyau, grand et arrondi, renferme un gros nucléole formé par deux substances chromatiquement différentes ou par un amas de sphérules (G. Levi, Cajal). Les corps chromatiques de Nissl sont abondants, volumineux. Les cellules pyramidales possèdent un réseau endocellulaire de Golgi (Soukhanow, Cajal). La structure neurofibrillaire est très développée. Dans certaines cellules tout le contingent de fibrilles amené par la tige principale dendritique passe par un des côtés du corps cellulaire et par le chemin le plus court pour se rendre au cylindre-axe. Au moment de la naissance, la plupart des cellules cérébrales se trouvent, chez le Lapin et le Chien, à la phase incolore ou indifférenciée, c’est-à-dire que leurs neurofibrilles ne sont pas encore colorables ; dans celles qui possèdent des neurofibrilles, celles-ci sont plus développées dans les dendrites et le neurite et paraissent incomplètement formées dans le corps cellulaire (Cajal). D’après Soukhanow, ces cellules sont encore à l’état embryonnaire et ne possèdent qu’un appareil dendritique chez les Mammifères nouveaunés qui naissent faibles et aveugles, tandis que chez les autres elles ne diffèrent guère de l’état adulte.

Les cellules pyramidales sont l’élément le plus hautement caractéristique de l’écorce cérébrale et celui qu’on considère comme en quelque sorte le plus élevé en dignité de tous ceux qui constituent le système nerveux. C'est en lui en effet que, dans celte pensée un peu schématique qui veut localiser les fonctions à des cellules comme on les répartit entre des individus, l’on a placé classiquement le siège des fonctions psychiques (volonté, mémoire). Aussi a-t-on nommé les cellules pyramidales cellules psychiques ou psycho-motrices.

Les recherches comparatives qu’on a faites sur l’écorce cérébrale ont montré aux auteurs, à Cajal notamment, que plus on descend dans l’échelle des Vertébrés, plus simple est la constitution de la cellule pyramidale, moins surtout le système des dendrites est compliqué, moins nombreuses aussi sont les collatérales émises par le cylindre-axe. En haut de l’échelle se trouve l’Homme avec ses cellules corticales les plus complètement organisées ; à l’autre bout chez les Poissons, la cellule corticale n’existe même pas encore. Parallèlement à cette évolution phylogénique, on constate que la cellule pyramidale, dans son développement ontogénique, acquiert peu à peu les diverses parties qui en font chez l’adulte un être cellulaire si compliqué (Cajal, Stefanowsska) (t. I, fig. 324).

B. Couches des cellules polymorphes. — La couche profonde ou couche des cellules polymorphes (fig. 188, III) doit son nom à la diversité des éléments qui la constituent. Outre quelques cellules pyramidales, comme égarées dans cette couche, on y trouve trois autres espèces de cellules. Ce sont d’abord des éléments à cylindre-axe ascendant, ou « cellules de Martinotti ». En second lieu et en plus grand nombre viennent des éléments polymorphes, polyédriques, fusiformes ou ovoïdes, piriformes, les fusiformes surtout

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abondants dans la partie profonde de la couche. Tous, quelle que soit leur forme extérieure, offrent en commun les caractères suivants : leur cylindre-axe, descendant, après émission de quelques collatérales, s’enfonce dans la substance blanche sous-jacente ; les dendrites ne sont pas portés à l’extrémité d'une tige commune ascendante et se terminent non pas dans la couche moléculaire mais dans la couche profonde même. Enfin une troisième espèce cellulaire peut être opposée aux précédentes cellules (qui sont des éléments à cylindre-axe long) ; c’est la cellule à cylindre-axe court du type II de Golgi. Il faut ajouter à cette liste un certain nombre d’astrocytes névrogliques disséminés dans la couche profonde.

G. Couche moléculaire. — La couche superficielle porte le nom de couche moléculaire ou plexi forme (tig. 188, I). Elle offre un aspect finement granuleux, que produit dans les coupes faites avec les procédés ordinaires la fragmentation même de nombreuses fibres ou prolongements de toute sorte; de là son nom de couche moléculaire. Celui de couche plexiforme est dû à ce que les fibres qui la parcourent, dans le sens horizontal, s’y entrecroisent en un plexus (« plexus d’Exner »). Des cellules spéciales caractérisent la couche superficielle. Ce sont des éléments de forme variée, polygonale, triangulaire ou fuselée sur la coupe, possédant plusieurs prolongements dendritiques et un ou plusieurs axones (un pour les cellules polygonales, deux ou plusieurs pour les autres variétés de cellules). Ces axones naissent soit du corps cellulaire, soit des dendrites, et tout en émettant des collatérales soit ascendantes, soit descendantes, ils se dirigent en général horizontalement pour se terminer par des ramifications libres après un long trajet, dans l’intérieur même de la couche moléculaire. Ces cellules (fig. 190), découvertes par Cajal, étudiées depuis surtout par Retzius, ont été nommées (particulièrement les cellules fusiformes et triangulaires) « cellules de Cajal » ; celles de l’Homme, qui en diffèrent un peu, pourraient être appelées « cellules de Retzius » (Kôlliker). Tous ces éléments se distinguent des cellules pyramidales et polymorphes en ce que leurs cylindres d’axe au lieu de sortir de l’écorce cérébrale demeurent dans l’intérieur de l’écorce et même de la couche moléculaire. Par leurs cylindres d’axe, étendus horizontalement le long de la surface du cerveau, et avec leurs collatérales distribuées le long de l’axone, elles paraissent avoir pour rôle d’établir des relations entre les cellules pyramidales, dont leurs collatérales anastomoseraient les panaches, en un mot d’associer entre elles les cellules pyramidales. Ce sont donc physiologiquement des cellules horizontales d’association ; Éleur fonction serait la même que celles que remplissaient dans le cervelet les cellules à corbeilles vis-à-vis des cellules de Purkinje.

La couche moléculaire, comme le rappelle son nom de couche plexiforme, renferme un grand nombre de filaments nerveux, surtout horizontaux. Ce sont : les prolongements dendritiques et les axones des cellules de Cajal ; les cylindres d’axe ascendants des cellules nerveuses et les collatérales des deux couches plus profondes ; les panaches des cellules pyramidales ; et enfin des fibres nombreuses ascendantes, qui se terminent par une ample ramification dans la couche moléculaire, mais dont on

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ignore encore les cellules d’origine, quoiqu’on puisse penser très vraisemblablement qu’il s’agit de fibres sensitives et centripètes.

Enfin la couche moléculaire comprend un assez grand nombre de cellules névrogliques ou astrocytes, dont les prolongements montent vers la surface, en se ramifiant, et s’y terminent, à la façon habituelle des éléments de névroglie, par un pied épaissi ; ces astrocytes et leurs prolonge-

ra.

Fig. 190. — Cellules de Cajal-Retzius et fibres langenlielles de l'écorce cérébrale.

Le dessin inférieur représente trois cellules de Cajal de l’écorce du gyrus fornicatus chez le Lapin

d’après Kôlliker.

Le dessin supérieur est une coupe verticale du lobe occipital d’un fœtus humain de 7 mois et demi, d’après Retzius. On y voit deux cellules de Retzius cR, une cellule névroglique en, et un abondant réseau de fibres tangentielles fl, qui envoient vers la surface du cerveau de fines branches verticales et parallèles.

ments rappellent absolument, par leur disposition, les cellules et les fibres de Bergmann de l’écorce cérébrale.

2° Ganglion basal (corps strié.) — Le ganglion basal du cerveau antérieur ( corps strié de l’anatomie descriptive) comprend des cellules nerveuses de forme stellaire, dont les dendrites sont longs et buissonnants, et dont le neurite, après avoir émis des collatérales, se termine dans le ganglion même ou bien pénètre dans la capsule interne et de là dans la couronne rayonnante du cerveau. II s’y trouve également de nombreuses cellules du type II de Golgi. Des fibres s’y terminent, venues les unes des pédoncules cérébraux, les autres de la couronne rayonnante par la capsule interne.

3° Substance blanche . — La substance blanche sous-jacente à l’écorce cérébrale forme une masse épaisse, le centre blanc ou médullaire ou centre ovale de l’anatomie descriptive, la couronne ou formation ragonnanle des

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auteurs, qui s’étend en épaisseur depuis l’écorce grise jusqu'à la cavité ventriculaire tapissée par l’épendyme.

La classification des fibres qui composent le centre médullaire doit être fondée sur le lieu de leur destination et sur les connexions qu’elles assurent. A cet égard, on distingue, depuis Meynert, trois ordres de fibres : i° les fibres de projection ; 2° les fibres d' association ; 3° les fibres commissurates (fig. 191).

A. Fibres de projection. — Les fibres de projection mettent en relation le centre nerveux considéré, ici l’écorce cérébrale, avec d’autres centres (avec les ganglions basaux du cerveau antérieur, avec les masses grises du cerveau intermédiaire, avec les centres du cerveau moyen, avec le cervelet, avec les noyaux moteurs d’origine et les noyaux sensitifs de terminaison échelonnés tout le long du pont de Varole, du bulbe et de la moelle épinière) et en fin de compte avec la périphérie sensible et avec la périphérie motrice. Les fibres de projection d’un centre nerveux sont celles qui projettent sur ce centre nerveux les influences du milieu périphérique par l’intermédiaire des autres parties du système nerveux, et celles aussi qui par le même intermédiaire projettent, en réponse à ces influences, hors du centre nerveux considéré les actions nerveuses qui s’y sont produites. 11 n’y a en effet pas de relation possible en matière de physiologie nerveuse sans un va-et-vient, sans un apport nerveux par des fibres afférentes et un emport nerveux par des fibres afférentes ; dans le cas des relations d’un centre nerveux, on dira fibres centripètes et fibres centrifuges.

Les voies centripètes de projection sont représentées dans le cerveau par ces fibres ascendantes que nous avons vues se terminer dans la couche moléculaire au voisinage des panaches des cellules pyramidales. Leur origine exacte est inconnue, mais elles sont certainement les fibres terminales des voies sensitives générale, auditive, optique et olfactive.

Les voies centrifuges de projection sont les fibres descendantes ou axones des cellules pyramidales ; on les appelle voies pyramidales. Ce sont elles qui se continuent sous le nom de « pied » dans le pédoncule cérébral, sous celui de « pyramides » dans la protubérance et le bulbe, et qui, après s’être ou non entrecroisées dans le bulbe, forment les « faisceaux pyramidaux » de la moelle épinière. Des voies sensitives afférentes aux voies centrifuges efférentes, le transfert nerveux se fait par le plus court chemin, par les dendrites et le corps des cellules pyramidales. L’ensemble réalise ainsi

Fig. 191. — Schéma d'une coupe transversale du cerveau montrant la disposition vraisemblable des divers systèmes de fibres cérébrales. D’après les données de Cajal.

un trajet sensitivo-moteur élémentaire dont le point noclal de réflexion est dans l’écorce cérébrale au niveau de la cellule pyramidale.

Les deux autres ordres de libres que Meynert a distinguées, savoir les fibres d’association et les fibres commissurales, peuvent être opposées aux précédentes par un caractère commun. Les unes et les autres diffèrent des fibres de projection, qui unissaient le cerveau à d’autres parties du système nerveux, en ce qu’elles relient entre elles différentes régions du cerveau lui-même. Au lieu d’être extrinsèques et exogènes, elles sont donc intrinsèques et endogènes. Les fibres d’association ne se distinguent d’ailleurs des fibres commissurales que par un caractère secondaire. Tandis que les premières relient entre eux des territoires différents d’un même hémisphère, les autres établissent un lien commissural entre parties homologues de l’un et de l’autre hémisphères cérébraux.

B. Fibres d’association — Les fibres d’ association ont une direction générale curviligne ; suivant la distance des points qu’elles réunissent et par conséquent d’après la longueur de leur trajet, elles peuvent être distinguées en courtes ou longues. Les premières établissent une connexion entre des points de l’écorce cérébrale très rapprochés l’un de l’autre, entre deux circonvolutions cérébrales voisines par exemple. Les autres, généralement dirigées dans le sens sagittal (antéro-postérieur)et rassemblées d’ordinaire en faisceaux, associent des territoires éloignés mais appartenant à l’écorce cérébrale d’un même hémisphère. Leurs cellules d’origine sont les cellules pyramidales de la petite variété et aussi les cellules polymorphes de la couche profonde.

Les fibres d’association, ainsi que Flechsig l’a montré, aboutissent à des régions distinctes des sphères de projection sensitivo-motrices, que Flechsig appelle « sphères d’association » et auxquelles il attribue la valeur de régions intellectuelles. Autrement dit, une partie seulement, le tiers environ chez l’Homme de l’écorce cérébrale, renfermerait les centres sensitivomoteurs de projection; la plus grande étendue (les deux tiers à peu près) de l’écorce cérébrale constitue des centres d’association entre les centres sensitivo-moteurs et serait le siège des fonctions intellectuelles.

G. Fibres commissurales. — Les fibres commissurales établissent une relation entre des régions symétriques de l’un et de l’autre hémisphères. Leur cellule d’origine est dans l’un des hémisphères et c’est dans l’autre qu’elles se terminent. Les plus importantes commissures sont, dans le cerveau de l’Homme : le corps calleux, la commissure blanche antérieure ; les faisceaux transversaux (« lyre ») du trigone. Les fibres commissurales, celles par exemple du corps calleux, naissent, comme Cajal l’a montré, des cellules pyramidales et des cellules polymorphes. Toutes ne sont cependant pas le prolongement direct d’une cellule commissurale spéciale; mais beaucoup d’entre elles ne sont que des branches de bifurcation ou de simples collatérales des fibres d’association ou des fibres de projection (fig. 191).

4° Variations régionales de la structure de l'écorce cérébrale. — A. Régions de l’écorce cérébrale. — La structure précédemment décrite

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se retrouve avec de faibles modifications locales dans la plus grande étendue des lobes frontal, pariétal et temporal. L’écorce des « circonvolutions centrales » avoisinant le sillon de Rolando, et du « lobule paracentral », celle de « l’insula de Reil » avec le « claustrum » et le « noyau amygdalien », celle des « circonvolutions occipitales » qui bordent la scissure ealcarine, présentent des changements assez importants pour être signalés.

Les circonvolutions centrales et le lobule paracentral, qui forment la zone rolandique , motrice ou psycho-motrice, de l’écorce cérébrale, sont remarquables par la présence de cellules pyramidales géantes (Betz et Mershejewski) . On peut trouver dans d’autres régions de l’écorce des cellules nerveuses géantes (Hammond), mais elles n’offrent pas les mêmes caractères ; et c’est au niveau des centres psycho-moteurs que se trouvent les cellules pyramidales géantes qui réalisent le type parfait de la cellule motrice ou psycho-motrice (Nissl, Kolmer, Bewan Lewis). Ces cellules n’existent que chez les Mammifères supérieurs et manquent dans l’écorce des Rongeurs et des Ruminants dépourvue de circonvolutions véritables. Chez l’Homme, on admet qu’elles sont localisées dans la portion supérieure des circonvolutions centrales et dans le lobule paracentral ; leur localisation est, d’après Campbell, plus grande encore, et elles ne se trouvent que dans la région précentrale. Elles sont isolées ou réunies par groupes de deux à cinq. Elles prédominent dans la zone profonde de la couche des grandes cellules pyramidales; elles peuvent former là une assise assez distincte au-dessus de la couche des cellules polymorphes. Outre leur grande taille, les cellules pyramidales géantes sont refharquables par la puissance de leur appareil dendritique et par la richesse du corps cellulaire en pigment. La région corticale centrale et paracentrale se distingue en outre par l’épaisseur de la couche moléculaire, due au développement des fibres tangentielles et des plexus qu’elles forment.

Dans l’insula, la couche profonde des cellules polymorphes est séparée du reste de l’écorce par une strate de fibres (Meynert). Ainsi se trouve isolée une zone de l’écorce formée par des cellules polymorphes et surtout fusiformes, qui se continue sans interruption avec le noyau amygdalien ; les mêmes cellules prédominent dans le claustrum ou avant-mur. Le noyau amygdalien et le claustrum sont donc des dépendances de l’écorce du lobe temporal noyées dans la substance blanche (Mondino).

Les circonvolutions occipitales voisines de la scissure ealcarine sont caractérisées à l’œil nu par la « strie blanche de Vicq d’Azyr » ou « de Gennari », qui est l’expression macroscopique d’un plexus de fibres myéliniques interposé aux deux couches des petites et des grandes pyramides.

B. Écorce du rhinencéphale. — a) Généralités sur le rhinencéphale et les lohes limbiques. — On sait que, chez les Vertébrés inférieurs, l’hémisphère cérébral se prolonge antérieurement en un lobe volumineux, spécialement affecté au sens de l’olfaction, dont on a fait un compartiment cérébral distinct, le rhinencéphale. Au rhinencéphale correspond, chez les Vertébrés supérieurs et notamment chez l’Homme, un appendice du lobe frontal du cerveau, le bulbe olfactif , porté à l’extrémité de la « bandelette olfactive » qui s’insère elle-même sur une aire triangulaire, le « trigone olfactif ».

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Mais le rhinencéphale n’est pas formé que par ces organes appendus au cerveau proprement dit. L’anatomie comparée a montré que chez les Mammifères pourvus d’un odorat très développé (« animaux osmatiques » de BROCA),le bulbe olfactif se prolonge en arrière par un « lobe olfactif »,qui fait partie du cerveau lui-même, et que ce lobe olfactif à son tour se continue par une circonvolution annulaire qui, tout autour du corps calleux, forme le limbe ou la limite du hile de l’hémisphère cérébral et qui est le « grand lobe limbique » de BROCA.Ghez les Mammifères à sens olfactif rudimentaire, l’Homme par exemple (« animaux microsmatiques » de Turner), on retrouve le lobe limbique représenté par la « circonvolution de l'ourlet » du corps calleux et parla « circonvolution de l’hippocampe » (corne d’Ammon). Mais en dedans du grand lobe limbique, il existe, d’après les travaux de Duval, Schwalbe, Giacomini, Zuckèrkandl, un et même deux autres lobes limbiques annulaires concentriques l’un à l’autre et au grand lobe limbique ; l’extérieur sus-jacent au corps calleux est formé par les « nerfs de Lancisi » et l’« indusium griseum » et par le « corps godronné » ou « fascia dentata » ; un second lobe limbique, sous-jacent au lobe calleux, serait représenté par le « trigone cérébral » ou <* lornix » et par la « fimbria » ou « corps bordé » qui continue le trigone.

En somme, le rhinencéphale comprend deux parties : le lobe olfactif (bulbe olfactif) et les lobes limbiques. C’est dans la région ammonienne du lobe temporal de l’écorce cérébrale que ceux-ci sont le plus développés et le plus typiquement représentés. Une coupe transversale de la corne d’Ammon intéressera en même temps le corps godronné et la fimbria qui lui sont accolés et permettra par conséquent de prendre une idée complète de la constitution des lobes limbiques. L’étude de cette constitution offre un intérêt théorique considérable. La corne d’Ammon en effet est, d’après Edinger et IIerrick, la circonvolution qui dans la série animale se dessine la première. L’écorce cérébrale des Beptiles, qui est phylogénétiquement la plus ancienne, peut être comparée à l’écorce ammonienne pour sa structure et sa stratification. Chez les Vertébrés inférieurs jusqu’aux Beptiles inclusivement, le territoire olfactif de l'écorce cérébrale est extrêmement étendu ; le ganglion basal appartient au rhinencéphale par ses connexions; le cerveau est presque en entier un rhinencéphale (Eoinger, Bickel). C’est que la vie psychique a eu certainement les sensations olfactives pour substratum initial ; de là l’extension de la sphère olfactive dans les groupes inférieurs des Vertébrés.

b) Bulbe olfactif. — Le bulbe olfactif, réduit chez l’Homme, est très développé chez les Mammifères osmatiques, où il convient de l’étudier; il est creusé chez eux d’un canal central oblitéré chez l’Homme.

La structure du bulbe olfactif, étudiée par Golgi, Cajal. Kôlliker, Van Geuuchten et Martin à l’aide de la méthode de Golgi, peut être ramenée à un schéma très simple (fig. 192). Il est formé élémentaiiement de deux neurones superposés.

L’un de ces neurones est la cellule sensorielle olfactive (c.s.o.) située dans l’épaisseur delà membrane épithéliale olfactive ( E.O. ); chacune de ces cellules émet un prolongement profond ou fibre olfactive {f.o.) qui forme

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avec ses congénères l’an des filets du nerf olfactif (n.o.) ; celui-ci traverse la lame criblée de l’ethmoïde (■ eth .),. et se dissociant en ses fibres constitutives forme la couche la plus inférieure du bulbe olfactif, la couche des fibres olfactives ; un faisceau de ces fibres va ensuite se terminer et s’arboriser à l’intérieur d’un corps arrondi, le glomérule olfactif {gl.o.). Ce pre-

Fig. 192. — Coupe schématique de l épithélium olfactif et du bulbe olfactif.

EO, épithélium olfactif avec ses cellules sensorielles olfactives cso. — /o, fibres olfactives, prolongements centraux des cellules sensorielles, formant les filets du nerf olfactif no, qui pénètrent dans la cavité crânienne en traversant les trous de la lame criblée de l’ethmoïde eth. — glo, glomérules olfactifs. — cmi , cellules mitrales dont le prolongement descendant d , entre en contact avec la fibre olfactive à l’intérieur du glomérule olfactif, tandis que le prolongement ascendant a se met en rapport avec une cellule nerveuse centrale du cerveau. — BO , le bulbe olfactif, vu en raccourci, sa paroi dorsale étant réduite en épaisseur. — ns, étendue verticale du neurone sensoriel ou olfactif. — ne, étendue verticale du neurone central ou mitral. En partie d’après Van Gehuchten.

mier neurone, ou neurone épithélio-sensoriel, n’appartient donc au bulbe olfactif que par son prolongement profond.

Le second neurone est propre au bulbe. Il se compose d’une cellule spéciale, la cellule mitrale (c. mi.). Un dendrite descendant (d.) de cette cellule se termine dans le glomérule olfactif en entrecroisant ses ramifications avec celles de la fibre olfactive. L’axone ascendant (a.) se dirige verticalement, se recourbe en formant avec ses congénères une couche des fibres centrales ,

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et quitte le bulbe pour aller se mettre en rapport avec une cellule nerveuse centrale de la zone olfactive du cerveau.

On peut donc distinguer trois couches superposées dans le bulbe olfactif: la couche des fibres olfactives, la couche des cellules mitrales, la couche des fibres centrales.

oc) Couche des fibres olfactives. — Elle est formée par les fibres olfactives, prolongements profonds des cellules sensorielles olfactives. Au-dessus d’elle se trouve la zone des glomérules où ces fibres trouvent leur terminaison.

3) Couche cellulaire moyenne. Cellules mitrales. — La couche cellulaire moyenne renferme plusieurs variétés de cellules nerveuses. L’une surtout est importante et caractéristique, c'est la cellule mitrale. La couche moyenne peut être subdivisée elle-même en trois zones, bien distinctes déjà sur des préparations colorées par les méthodes ordinaires. Ce sont, de la surface vers l’axe du bulbe : la « couche glomérulaire » qui contient les « glomérules olfactifs »; la « couche moléculaire » ou « gélatineuse », correspondant à la couche moléculaire des autres régions de l’encéphale; la « couche des cellules mitrales ».

La cellule mitrale est un élément volumineux, triangulaire, en forme de mitre d’évêque. Son sommet, tourné en dedans, donne naissance à un axone qui va prendre parta la constitution de la couche fibreuse interne du bulbe. De ses angles latéraux parlent de nombreux prolongements protoplasmatiques, qui s’entrelacent avec ceux des cellules voisines en un plexus serré. De la base du corps cellulaire part un prolongement protoplasmatique plus gros que les autres, qui traverse la couche moyenne et parvient jusqu’à un glomérule olfactif; là il se divise en nombreuses branches qui s'entrecroisent sans anastomose avec les divisions terminales de la fibre olfactive et concourent avec ces dernières à la formation du glomérule olfactif (Ramon y Cajal, P. Ramon, Van Gehuchten et Martin, Iÿolliker, Retzius). On admet donc que l’impression sensorielle, après avoir frappé une cellule bipolaire de la muqueuse olfactive, est conduite par la fibre olfactive et ses divisions jusqu’au glomérule olfactif; c’est dans l’intérieur de ce glomérule que se fait le transfert de la cellule olfactive à la cellule mitrale; elle passe aux rameaux terminaux du dendrite principal, et, suivant en direction cellulipète le tronc de ce dendrite, parvient au corps cellulaire, pour enfin cheminer en direction cellulifuge le long du neurite de la cellule mitrale et gagner le cerveau. On a noté des différences assez intéressantes chez diverses espèces animales, dans les relations entre les cellules mitrales et les fibres olfactives (Van Gehuchten et Martin).

Chez la plupart des Mammifères, chaque cellule mitrale ne possède qu’un seul prolongement protoplasmatique descendant venant se ramifier dans un glomérule olfactif et s’y mettre en contact avec plusieurs (8-10) fibres olfactives émanant d’autant de cellules bipolaires ; de là résulte la concentration sur une seule cellule mitrale des impressions périphériques venues de plusieurs cellules sensorielles. Dans le bulbe olfactif du Chien, chaque glomérule reçoit les dendrites descendants de 5-6 cellules mitrales, de sorte

qu’une seule cellule bipolaire olfactive communique fonctionnellement avec le cerveau par cinq ou six éléments cellulaires. Enfin chez les Oiseaux, une même cellule émet jusqu’à vingt prolongements descendants qui alimentent autant de glomérules olfactifs distincts; chacun de ceux-ci reçoit d’autre part les fibres olfactives émanant de trois cellules bipolaires; en moyenne, il s’ensuit qu’une seule cellule mitrale transmet au cerveau les impressions recueillies par une soixantaine de cellules sensorielles. On peut s’expliquer jusqu’à un certain point, par ces différences histologiques spécifiques, les différences qu’on observe chez les animaux dans l’acuité du sens olfactif.

Les dendrites qui se ramifient dans les glomérules ne proviennent pas seulement des cellules mitrales ; ils peuvent être fournis aussi par des cellules de la couche moléculaire. On peut d’ailleurs trouver dans les glomérules de petites cellules nerveuses analogues à celles de la couche moléculaire ; elles sont pourvues d’un neurite qui pénètre dans la couche moléculaire et même la dépasse, et d’un unique dendrite qui se ramifie dans le glomérule. Les glomérules disposés sur un ou deux rangs forment ensemble la couche glomérulaire.

La couche moléculaire renferme un grand nombre de petites cellules nerveuses et leurs prolongements, les dendrites descendants des cellules mitrales, et de la névroglie. Les cellules nerveuses sont surtout nombreuses au voisinage de la couche glomérulaire. Un certain nombre d’entre elles envoient leurs dendrites dans les glomérules ; leur axone, très fin, traverse la couche moléculaire en émettant quelques collatérales. Il existe aussi des cellules allongées horizontalement, émettant à chaque extrémité un dendrite et par le milieu de leur corps un axone (Bechterew, Teljatnik).

La couche des cellules mitrales est formée par les corps de ces cellules, disposées plus ou moins régulièrement sur un seul rang. Mais les cellules mitrales peuvent se déplacer du côté de la couche moléculaire et y pénétrer. Si l’on tient compte à la fois de l’absence de localisation précise des mitrales, delà terminaison semblable des dendrites des mitrales et des cellules moléculaires dans les glomérules olfactifs, enfin de l’existence de formes de transition entre les unes et les autres, on pourra conclure que les cellules mitrales et les cellules moléculaires ne sont que deux variétés, les secondes étant les plus imparfaites, d’une même espèce cellulaire.

y) Couche des fibres centrales. — La couche fibreuse centrale est essentiellement formée par des fibres myéliniques qui sont les prolongements cylindre-axiles des cellules mitrales et moléculaires et leurs collatérales. Ces fibres cellulifuges et centripètes se dirigent vers les centres cérébraux. Outre ces fibres, Manouélian a décrit des fibres centrifuges (fig. 192, f.c.) qui proviennent au contraire des centres et se terminent dans le bulbe olfactif, soit dans la couche fibreuse centrale, soit dans la couche moléculaire, soit enfin dans les glomérules mêmes. Ces fibres apportent aux glomérules les excitations centrales venues du cerveau, et les leur transmettent soit directement, soit indirectement et par l’intermédiaire de petites cellules appelées grains. Nous verrons qu’il existe de même dans la rétine des fibres centrifuges qui amènent à cette membrane les excitations cérébrales centrales; ces fibres constituent seules la voie centrifuge, ou bien elles trouvent

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sur leur passage des cellules de relais, les spongioblates, comparables aux grains du bulbe olfactif.

Outre ces diverses fibres, la couche centrale contient des éléments cellulaires dont les plus caractéristiques sont les grains; elle a aussi été appelée pour cette raison « couche granuleuse ». Les grains du bulbe olfactif sont, comme ceux du cervelet, de petits éléments, triangulaires ou piriformes, dont l’extrémité amincie est périphérique. Cette extrémité s’effile en un long prolongement, qui, après aAmir émis quelques collatérales dans la couche des cellules mitrales, se termine en s’arborisant dans le plexus des dendrites latéraux de ces cellules. Du point opposé du corps cellulaire naissent, souvent par un tronc commun, plusieurs dendrites. Tous ces prolongements, hérissés d’appendices épineux, ont la valeur de dendrites; le grain serait donc dépourvu d’axone. Il existe aussi des cellules du type II de Golgi.

c ) Région ammonienne. — La région ammonienne est de toutes les parties des lobes limbiques, du cerveau olfactif, la mieux caractérisée tant par sa forme anatomique que par sa structure. Elle se compose de trois parties principales, qui représentent trois circonvolutions olfactives plus ou moins modifiées. On peut apprécier leurs rapports et leur structure sur des coupes transversales du lobe temporal du cerveau (fig. 193). Ces parties sont : i° la cinquième circonvolution temporale, oü circonvolution de l’hippocampe; sa partie interne ou « subiculum » ( sub .) s’enroule en une formation dite grand hippocampe ou corne cVAmmon dont les couches se continuent une à une avec celles du subiculum (c.A); 20 le corps godronné ou fascia dentata ( c.g.o .); 3° le corps bordé ou fimbrici (fi.).

Les deux premières parties sont chez l’Homme des circonvolutions cérébrales adossées l’une à l’autre par leur face superficielle et séparées par un sillon, le sillon de l’hippocampe (s.) ; la troisième est purement fibreuse.

La structure de la région ammonienne a été établie par les recherches de Golgi, Cajal, Sala, Sciiaffer, Kôlliker, Retzius.

Les deux circonvolutions temporale et godronnée sont adossées par leur face superficielle, séparées par le sillon de l’hippocampe, et accolées au fond de ce sillon au point de confondre leur couche fibreuse en une formation dite lamina meclullaris involuta ( l.m.i .). Les cellules pyramidales ( c.pg .) très régulièrement rangées, émettent des dendrites dirigés radiairement et régulièrement aussi; ces dendrites constituent une couche presque distincte, dite stratum radiatam (r.). On retrouve dans la circonvolution de l’ourlet (qui comme la circonvolution de l'hippocampe fait partie du grand lobe limbique) la même couche dendritique.

a) Corne d'Ammon. — La corne d’Ammon offre la constitution générale de l’écorce cérébrale ; c’est-à-dire qu’on y peut distinguer, plus ou moins modifiées, la couche moléculaire, la couche des cellules pyramidales, la couche des cellules polymorphes, enfin la substance blanche.

La couche moléculaire ( c.m .), la plus superficielle, confine au sillon de l'hippocampe; elle est recouverte par la strate fibreuse dite lamina medullaris involuta (l.m.i.). Cette strate contient les neurites et leurs collatérales,

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ainsi que les dendrites des cellules pyramidales. La couche moléculaire elle-même se subdivise en plusieurs zones tangenlielles. La première est la couche moléculaire proprement dite (/??.); elle renferme les dendrites et les grosses collatérales des cellules pyramidales. La seconde, ou stratum lacunosum (/.), contient, outre ces mêmes collatérales, de petites cellules nerveuses particulières. Après une couche dite stratum granulosum ( gr .) vient

t-ÀX' k \

Zm.i.

Fig. 193. — Répartition topographique des couches cellulaires et fibreuses dans la corne d'Ammon

et le corps godronné.

Coupe transversale de ces organes chez le Chien. — a, alveus ou couche blanche ventriculaire.

— cA, corne d’Ammon ou pied d’Hippocampe. — ego, corps godronné. — fi, fimbria ou corps bordé. — sub, subiculum de la corne d’Ammon (continuation de la 5® circonvolution temporale).

— s, sillon d’Hippocampe, le long duquel les deux circonvolutions ammonienne et godronnée sont accolées par leurs faces superficielles. — v , ventricule cérébral (corne sphénoïdale). — pch , plexus choroïdes. — te , tissu conjonctif pie-mérien des plexus. — e, épendyme ventriculaire.

— ne, noyau caudé du corps strié. — Imi, lamina medullaris involula. — cm, couche moléculaire, composée de : m, couche moléculaire proprement dite ; l, stratum lacunosum-, gr, stratum granulosum ; r, stratum radiatum. — cpy, couche des cellules pyramidales. — sto, stratum oriens.

— cg , couche des grains du corps godronné. D’après Exner, empruntée à Bechterew, modifiée.

le stratum radiatum ( r .), caractérisé par les dendrites parallèles des cellules pyramidales sous-jacentes, qui le traversent radiairement.

La couche des cellules pyramidales ( c.pg .) fait suite à la plus profonde des nombreuses assises cellulaires qui composent la couche pyramidale dans le subiculum de l’écorce temporale. Ces cellules, de forme allongée plutôt que pyramidale, sont disposées sur un ou deux rangs. Leurs dendrites forment deux groupes situés aux deux pôles de la cellule : un buisson dendritique basilaire dont les rameaux sont en relation avec des fibres venues

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des cellules d’association voisines; un panache terminal porté par une longue tige, et ramifié dans la zone la plus superficielle de la couche moléculaire. Leur neurite se dirige vers la face ventriculaire, c’est-à-dire interne, de la corne d’Ammon, et pénètre dans la substance blanche de cette face interne ou alveus (fîg. 194). Un certain nombre de ces neurites se divisent

Fig. 194. — Schéma de la structure et des connexions de la corne d’Ammon et du corps godronné.

cpy, cellules pyramidales du subiculum de la circonvolution temporale, avec la terminaison de leur axone en l. — cpyi, cellules pyramidales de la corne d’Ammon, dont les axones forment la couche blanche fibreuse de l'alveus, émettent des collatérales co//1, et se terminent en H. — cpy-, grandes cellules pyramidales de la corne d’Ammon, dont les axones gagnent la fimbria, après avoir émis une longue collatérale coll2, qui forme avec ses congénères un faisceau collatéral spécial. — fmo , fibres mousseuses formées par les cylindres d’axe des grains du corps godronné. — cass, cellule d’association mettant en relation plusieurs cellules pyramidales. — Les autres parties du schéma sont vues en raccourci. Les fibres olfactives issues des cellules bipolaires de la muq. olfact., se rendent dans les glomérules du bulbe olfactif et s’y mettent en rapport avec les dendrites des cellules mitrales. Les axones de ces cellules gagnent les uns la commiss. antér., les autres la bandelette olfact. ices derniers se terminent au contact des cellules pyramidales cpy de la circonvolution temporale. — fc , est une fibre centrifuge qui se termine dans le bulbe olfactif. — D’autre part, les fibres de la fimbria se continuent par le trigone qu’elles constituent et par là contractent des relations plus éloignées.

en T, l’une des branches de division allant former au dessous du corps calleux le psaltérium ou lyre du trigone, c’est-à-dire une commissure des deux cornes d’Ammon (Cajal). Pour une catégorie de cellules pyramidales ( c.pij .2), les neurites pénètrent dans la fimbria qu’ils forment; pour une autre, ils se terminent dans la substance grise du subiculum ( c.py.\ et t] .) ; les premiers sont donc des fibres de projection, les seconds des fibres d’association.

Dans la couche des cellules polymorphes (dite aussi stratum oriens) (st.o.) on trouve, outre quelques cellules pyramidales en quelque sorte éga-

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rées, des cellules d’association, dont les neurites mettent en relation les pyramidales de la couche précédente (fig. 194, c.ass.).

Vient enfin la substance blanche centrale ou alveus (fig. 193, a., fig. 194), recouverte par l’épendyme. L’alveus est formé par deux ordres de fibres. Les unes sont endogènes et sont fournies par les cellules pyramidales de la corne d’Ammon; une partie de ces fibres, émanant des cellules c.py.2, passent dans la fimbria, après avoir émis des collatérales (colt.2) qui se rassemblent en un fort faisceau; une autre partie provient des cellules c.py.1 et après émission de collatérales (co//.'1) se terminent (en t]) dans la corne d’Ammon même. Les fibres de l’autre ordre sont exogènes; elles émanent des cellules pyramidales (c.py.) du subiculum et aboutissent (en /.) au voisinage de la fimbria.

P) Corps godronné. — Le corps godronné ou fascia dentata (fig. 193,0. <70. et fig. 194) présente trois couches principales homologues à celles de la corne d’Ammon et à celles de l’écorce cérébrale en général.

La plus superficielle est la couche moléculaire.

La couche suivante, ou « couche des grains » (stratum granulosum ) (fig. 193, c.g., fig. 194, py •) est l’homologue de la couche des cellules pyramidales. Les cellules qui la composent sont appelées «grains» (fig. 193, c.g.) ; elles représentent en réalité des cellules pyramidales (Cajal). Hérissées de dendrites qui s’arborisent dans la couche moléculaire, elles émettent chacune un neurite. Les branches collatérales et terminales de ce neurite offrent la particularité (Sala) de présenter des nodosités touffues qui les font ressembler aux fibres mousseuses du cervelet (fig. 194, f.mo.). Les neurites de ces cellules se terminent sur place, d’après Cajal, autour des cellules pyramidales de la corne d’Ammon, tandis que pour d’autres histologistes ils gagnent l’alveus et la fimbria.

La couche des cellules polymorphes contient, comme d’habitude, des cellules de forme variée (p.o.) dont l’axone suit la destinée de celui des grains ou des cellules pyramidales.

article 4. — CERVEAU INTERMÉDIAIRE

i° Généralités sur le cerveau intermédiaire. — La paroi du cerveau intermédiaire ( diencéphale , thalamencéphale) (fig. 195, c.i.) offre plusieurs traits distinctifs. D'abord, contrairement à la paroi des hémisphères cérébraux, que nous avons vue se développer si puissamment, elle demeure mince sur la plus grande partie de son étendue, réduite à une membrane épendymaire; il en est ainsi pour la voûte du ventricule moyen ou troisième ventricule, qui est une simple lame épithéliale doublant la « toile choroïdienne » du troisième ventricule. Sur les parties latérales de l’espace ventriculaire, la paroi cependant acquiert une grande épaisseur et constitue les couches optiques (thalami) ainsi que les corps sous-thalamiques. Enfin, la paroi du cerveau intermédiaire se différencie en donnant lieu à deux formations tout à fait spéciales : Y hypophyse, sur le plancher du ventricule moyen; Y épiphyse, appartenant à la voûte de cette cavité (ep.).

La description de la structure de la couche optique ne présente qu’assez

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peu d’intérêt; celle de la voûte épithéliale du ventricule moyen se confond avec celle des membranes épendymaires auxquelles nous consacrerons le prochain chapitre. L’hypophyse sera décrite dans la partie consacrée aux glandes.

2° Épiphyse. — A. Voûte du cerveau intermédiaire; région pinéale. —

La voûte du cerveau intermédiaire demeure mince sur la presque totalité de son étendue. Elle donne lieu à des formations spéciales, sur la forme et la situation desquelles une coupe sagittale du cerveau embryonnaire ou de celui d’un Vertébré inférieur peut nous renseigner (fig. 195). Cette voûte présente, d’avant en arrière: une évagination dorsale, dite paraphyse ( pa .)

Fig. 195. — Coupe sagittale et médiane , demi-schématique, du cerveau d’un Lézard montrant la constitution de la voûte du cerveau intermédiaire.

cp, cerveau rhomboïdal ou postérieur. — ce, ébauche du cervelet. — cm, cerveau moyen. — ci, cerveau intermédiaire. — h, paroi de l’hémisphère cérébral, non comprise dans le plan de la coupe puisque l’hémisphère est latéral. — cop , commissure postérieure. — cp, épiphyse. — cos, commissure supérieure. — op, organe pariétal ou pinéal. — coup, coussinet pinéal. — v, vélum transversum. — pa, paraphyse. — It, It, lame terminale, fermant le cerveau intermédiaire en avant. — coa, commissure antérieure. — cho, chiasma optique. — in, région infundibulaire. — ma, région mamillaire. — p , pont de Varole. — b, bulbe rachidien. Imitée de Burckardt.

(Selenka, Francotte), comparée à un organe sensoriel rudimentaire; une invagination ventrale, saillante dans la cavité ventriculaire, le vélum transversum ( v .) (Kupffer) ; le « coussinet pinéal » ( cou.p .) (Edinger ; le « diverticule pinéal » ou « pariétal », à l’extrémité duquel peut se développer l’organe ( œil ) pinéal ou pariétal ( o.p .) ; la « commissure supérieure » ( co.s .) (Osborn); le diverticule épiphysaire » ou épiphyse (ep.); la commissure postérieure ( co. p .).

La plupart de ces formations se retrouvent chez l'embryon humain ; mais les plus antérieures (paraphyse, vélum transversum , coussinet pinéal), avaient été d’abord confondues sous la dénomination anatomique commune de toile choroidienne moyenne ou supérieure. On peut continuer à opposer en bloc ces formations, sous le nom de toile choroidienne , à celles qui sont situées plus en arrière et qu’on peut rassembler sous le nom de région pinéale.

Dans la région pinéale se développent des organes de forme et de cons-

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titution très variées suivant les Vertébrés. Ce peut être un simple diverticule tubuleux du cerveau intermédiaire, appelé épiphyse. Ailleurs, chez les Reptiles et les Cyclostomes surtout, c’est un organe, dit pinéal ou pariétal, semblable à un œil avec son cristallin, sa rétine et son nerf; c’est Y œil pinéal ou pariétal , dont la nature a été reconnue par de Graaf, Leydig, Spencer, Ahlborn, et qui a suscité il y a quelques années tant d’intérêt (t. 1, p. 368). Chez les Oiseaux et les Mammifères, c’est une formation glandulaire, connue depuis longtemps sous le nom de glande pinéale. Telles sont les formes différenciées que prendront, à l’état adulte, les deux diverticules pariétal et épiphysaire. Comme Leydig l’a montré le premier et comme ensuite l’ont admis Béraneck, Francotte, Hill, Studnicka, etc., suivant qu’il s’agit de tel ou tel Vertébré, c’est ou bien le diverticule pariétal qui se différencie en œil pariétal (Sauriens), ou bien le diverticule épiphysaire qui se transforme en organe spécial sinon oculaire (Batraciens). On admet généralement que la glande pinéale des Oiseaux et des Mammifères se produit aux dépens du diverticule pariétal ou pinéal et qu’elle est par conséquent l’homologue de l’œil pariétal des Sauriens. Son nom de glande pinéale serait ainsi justifié par l’embryologie, s’il ne l’est pas par l’histologie (comme on va le voir); celui d’épiphyse, au contraire, qu’on lui a aussi donné, serait génétiquement inexact, mais serait histologiquement préférable.

B. Épiphyse ou glande pinéale. — D’après les recherches de Mihalkovics, Romiti, Sorensen, Hecksher, etc., la glande pinéale ou épiphyse naît

Fig. 196. — Glande pinéale du Bœuf.

A. Portion du parenchyme ordinaire delà glande. Cellules granuleuses a,b,c,d, remplies plus ou moins complètement de granules ou présentant une grosse vacuole (c). Fibres dirigées en tous sens, émancipées et libres.

B. Vésicule épithéliale (glandulaire?) tapissée par des cellules cylindriques dont plusieurs (c) offrent des prolongements périphériques. D’après Mlle Dimitrova.

tardivement chez les Oiseaux et les Mammifères d’un diverticule de la voûte du cerveau intermédiaire. La paroi épithéliale bourgeonne, émet dans le mésenchyme ambiant des culs-de-sac qui s’isolent bientôt en vésicules creuses. Ces vésicules persistent chez les Oiseaux, tandis que dans l’épiphyse des Histologie II. 29

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Mammifères leur minime lumière disparaît ordinairement. A la place de ces vésicules tapissées par une paroi de cellules épithéliales cylindriques, on ne trouve plus alors que des éléments arrondis ou polyédriques, distribués en lobules, grâce à l’envahissement de l’organe par le tissu conjonctivo-vasculaire.

La structure et la nature exacte de Y épiphyse ( conarium , glande pinéale) ne sont pas déterminées. Il s’agit vraisemblablement d’un territoire nerveux dans lequel la différenciation de la paroi embryonnaire s’est faite à l’avantage de la névroglie; la glande pinéale est un organe essentiellement névroglique.

Si l’on excepte quelques opinions insoutenables, on peut rame ner à deux principales les manières de voir émises sur la nature de l’épiphyse. D’après les uns (Bizzozero, Hagemann, Mihalkovics, Galeotti), l’épiphyse qui dans son ensemble a l’apparence d’un organe lymphoïde est en réalité de nature épithéliale; ses cellules, qui peuvent offrir deux variétés, sont groupées en follicules glandulaires et sont capables de sécréter divers produits, du pigment par exemple. Les auteurs qui adoptent la seconde opinion considèrent l’épiphyse comme un organe nerveux. Mais les uns (Meynert, Luys, Darkschewitscii) lui trouvent des caractères nerveux véritables, y décrivent des cellules et des fibres nerveuses. Les autres au contraire (Cionini, Edinger, Weigert, Mlle Dimitrova), dont l’opinion paraît juste, la considèrent comme de nature névroglique.

L’épiphyse des Mammifères se compose essentiellement d’un parenchyme divisé en lobules par des cloisons conjonctives, parcourues par des vaisseaux sanguins et des lacunes lymphatiques. Le parenchyme est constitué par des éléments névrogliques, dont les uns sont des cellules, les autres des fibres (fig. 196, A). Les cellules ont une forme irrégulière, polyédrique, élodée. Quant aux fibres, elles apparaissent soit comme des prolongements des cellules plus ou moins émancipés du corps cellulaire, soit comme des fibres libres de toute connexion cellulaire (fig. 196, A). Il est possible qu’outre les cellules névrogliques, certains éléments de la paroi épithéliale primitive aient conservé, chez les Mammifères, des caractères épithélioïdes et peut-être même une fonction glandulaire. Il existe en effet dans la glande pinéale des Mammifères des cavités tapissées par une paroi épithéliale

Fig. 197. — Coupe de la glande pinéale de l'Homme , avec concrétions calcaires.

con , grosses concrétions. — co, concrétions plus petites. — c, concrétions très fines. — p, parenchyme de l’organe. — te , travées conjonctives. — a, vaisseaux sanguins. D’après Lôwenthal.

CENTRES NERVEUX

qui rappellent les vésicules du corps thyroïde ou celles de l’hypophyse et qui sont comparables aux vésicules épithéliales de la glande pinéale des Oiseaux (Dimitrova) (fig. 196, B). Toutes les cellules de l’épiphyse d’ailleurs offrent des signes plus ou moins certains de leur activité sécrétrice, comme la présence d’enclaves cytoplasmiques (Dimitrova, fig. 196, A, a.b.d.). Dans la glande pinéale du Veau et du Bœuf, quelques cellules se sont différenciées en fibres musculaires striées (Nicolas).

La glande pinéale contient du pigment, surtout abondant chez le Cheval, chez l’Homme ; il siège dans le tissu conjonctif ou bien est contenu dans les cellules du parenchyme.

On connaît depuis fort longtemps dans la glande pinéale l’existence de concrétions , formées par des sels calcaires (phosphates et carbonates) associés à un substratum organique ; ce « sable cérébral » est presque constant chez l’Homme et le Bœuf (fig. 197). La glande pinéale de l’Homme adulte peut en être criblée. Ces concrétions sont de toutes les tailles et peuvent former de petites pierres. Les plus fines (c.,co.) ont un contour arrondi ; les plus grosses, formées par l’agglomération de plusieurs concrétions plus fines, sont mûriformes ( con .). Les plus petites sont contenues à l’intérieur des cellules, soit de cellules conjonctives, soit plus rarement d’éléments cellulaires du parenchyme. La structure des concrétions est variable. Elles présentent souvent au centre une vacuole, vide ou remplie par un gros grain homogène, ou bien une vésicule à feuillets concentriques. La présence dans les cellules d’enclaves offrant les mêmes réactions que les concrétions laisse supposer que le sable cérébral a une origine intracellulaire.