II. — Tissu GLIAL DE SOUTIEN

i° Épendyme. — L’épendyme ou épithélium épendymaire nous est déjà connu. Il se présente avec des caractères différents sur les préparations ordinaires et sur des coupes colorées par le procédé deGolgi.

Les premières le montrent sous la forme d’une bordure de cellules cylindro-coniques, dont la base tapisse la lumière du canal central et dont la pointe périphérique se perd dans le tissu ambiant. Les cellules de la plaque interne ou spongioblastes, desquelles dérivent les cellules épendymaires, sont d’abord privées de cils. Ceux-ci apparaissent ensuite dans les cellules qui bordent la partie persistante ou ventrale de la cavité épendymaire et qui sont les cellules épendymaires définitives (Prenant, Retzius}. Ces cils, colossalement longs chez les embryons, ont chez l’adulte une forme particulière. Ils sont longs et minces et s’agglutinent d’habitude en un appendice conique (fîg.

198, c.) inséré en apparence au centre de la base de la cellule, effilé à son extrémité comme une mous-

Fig. 198. — Ependyme de la plaque basale de la moelle épinière chez un embryon de Porc de 2 5 mm.

n, noyaux des cellules épendymaires. — p, leur corps protoplasmique de forme conique et à structure striée. — li, limitante interne ou cuticulaire, au niveau de laquelle on voit les Kittleisten sous la forme de grains noirs; de petites protubérances artificiellement produites ont exsudé du corps protoplasmique et dépassent cette limitante. — c, faisceaux de cils figurant autant d’appendices ciliés presque homogènes en forme de pointes. — ns, neurosponge formé par les prolongements périphériques des cellules épendymaires. — le, limitante externe à laquelle s’attachent ces prolongements. Préparation de P. Aimé, x 370.

tache cirée, que la méthode de Golgi colore en noir sans montrer sa composition élémentaire (Lenhossèk, Retzius). Aussi a-t-on appelé ces cellules « cellules à pointe» ( Stiftchenzellen ). On les a aussi nommées « cellules à poil » ( Hciarzellen ), supposant que l’appendice qui en orne la base n’était qu’un poil ou flagellum simple, et ignorant qu’il résultait de cils agglutinés. Dans certains cas, la bordure ciliée des cellules épendymaires offre les caractères ordinaires, qu’on constate sur d’autres cellules. Studnicka a constaté, dans l’épendyme du 4e ventricule et de l’aqueduc de Sylvius

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de l’Homme, les deux sortes d’appendices cellulaires dans des cellules voisines. Il ne semble donc plus exact de distinguer dans l’épendyme, comme l’a fait Lenhossèk, les « cellules à pointe » des autres cellules ciliées (Studnicka). A la base de chacun des cils se trouve un corpuscule basal ou blépharoplaste ; quand les cils sont rapprochés et unis en une pointe, , les blépharoplastes se rapprochent aussi. La bordure ciliée traverse un plateau cuticulaire creusé de pores, par lesquels passent les cils. Les plateaux cuticulaires des diverses cellules peuvent demeurer indépendants, ou bien se souder en une membrane limitante interne parfaitement continue (Studnicka) (fig. 198, /./.).

Les cellules, de forme cylindro-conique (fig. 198,/).), sont rangées à côté les unes des autres, laissant entre elles des espaces intercellulaires (Bonne, Studnicka). Le corps cellulaire se continue par un prolongement périphérique, qu’011 ne peut habituellement chez l’adulte suivre bien loin. Mais chez l’embryon et en examinant des régions où la paroi nerveuse est mince, on voit ce prolongement se diviser, s’anastomoser avec les voisins en formant une charpente ou neurosponge (n.s.) dont les fibres terminales s’at- 1 tachent en s’épaississant sur la membrane limitante externe ( Le .).

Dans le corps cellulaire et dans le prolongement périphérique qui lui fait suite, le protoplasma des cellules épendymaires forme des fibrilles analogues aux fibres ou fibrilles névrogliques dont il va être question, et colorables électivement de la même façon (Weigert, Erik Muller, i Rubaschkin). Par la différenciation de ces fibres, l’épendyme apparaît comme un tissu de soutien de même nature histologique que la névroglie.

Les préparations faites avec la méthode chromo-argentique de Golgi. sans renseigner sur la structure de la cellule, donnent de sa forme générale une idée complète sinon absolument exacte (t.I,fig. 523, ce.; t. II, fig. 202, ep.)» Cette forme a été décrite par nombre d’histologistes (Golgi, Lenhossèk, Retzius, Van Gehuchten, Magini, Falzacappa, Oyarzun, Kôlliker, Kolster, Bonne, etc.) chez les espèces les plus variées et chez les individus de tout âge. Les préparations chromo-argentiques dessinent le prolongement périphérique de la cellule sur toute sa longueur sous la forme d’une tige plus ou moins régulière, la tige ou fibre épendymaire. A l’endroit où existaient primitivement la plaque basale et la plaque du toit, c’est-à-dire à présent au fond du sillon antérieur et le long du raphé postérieur de la cellule, les cellules épendymaires traversent toute l’épaisseur de la paroi nerveuse, et s’attachent par l’extrémité de leur fibre sur la membrane limitante externe sous-jacente à la pie-mère.

Dans tout le reste de la moelle et en général du centre nerveux considéré, les fibres épendymaires, malgré l’épaississement considérable de la paroi nerveuse, continuent, chez l’embryon tout au moins, et jusqu’à un certain moment de la vie embryonnaire (8e mois chez l’Homme), à traverser cette paroi dans toute son épaisseur; elles vont s’insérer par leur extrémité, épaissie en un bouton conique, ou bien bi-ou trifurquée, à la membrane limitante externe. D’autre part, elles émettent, chemin faisant, quelques branches secondaires, qui se comportent de la même façon ou bien qui s’arrêtent au milieu de la masse nerveuse en se fixant sur des prolongements intérieurs de la limitante externe. Chez les Vertébrés supérieurs à l’état

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adulte, les prolongements périphériques des cellules épendymaires ont en général perdu toutes connexions avec la surface extérieure du névraxe, et se terminent dans l’intérieur même des centres nerveux cérébro-médullaires. Mais chez les Vertébrés inférieurs, on sait depuis Mauthner, Hensen et Stieda, que les fibres épendymaires traversent toute la paroi nerveuse.

Les fibres épendymaires chez l’embryon et, comme on le verra plus loin, une partie des fibres névrogliques chez l’adulte se terminent à la périphérie du névraxe en se jetant sur une membrane vitrée, la membrane limitante externe des centres nerveux. Cette membrane, déjà entrevue par Bergmann et par Boll et comparée à la membrane limitante interne de la rétine, a été véritablement découverte par Schaffer, qui la considère comme une formation gliale spéciale. Les fibres épendymaires et névrogliques s’y terminent par de petites plaques élargies. D’autre part, Fleisch et Gierke ont décrit à la surface du névraxe un dessin endothélial, qu’on a considéré d’abord comme appartenant à la pie-mère; car celle-ci est située immédiatement en dehors de la membrane limitante. En réalité, comme l’ont montré Renaut, Bonne, Held, Retzius, ce dessin endothélial, qui apparaît sous l’aspect d’une mosaïque, appartient au niveau de la limitante et chacun des champs endothéliformes dont il se compose correspond à la base périphérique d’une fibre névroglique.

Chez certains Vertébrés inférieurs l’épendyme offre des particularités intéressantes. Chez les Petromyzontes, il renferme des cellules ganglionnaires nerveuses (Renaut, Herms, STUDNiCKA).Les cellules épendymaires sont chez les Poissons osseux le siège de phénomènes de prolifération, aux dépens desquels peuvent se former même chez l’adulte des éléments névrogliques et des éléments nerveux (Studnigka).

Chez l’Homme, l’épendyme du canal central de la moelle épinière est, comme il a été dit déjà, souvent profondément transformé, même à l’état normal ; il remplit le canal central d’une sorte de détritus cellulaire chaotique.

2° Membranes cérébrales. — A. Toiles choroïdiennes et plexus choroïdes. — La paroi du tube cérébral embryonnaire, au lieu de s’épaissir et de prendre des caractères nerveux, se réduit en certains endroits chez l’adulte à une couche épithéliale mince qui n’a pas éprouvé de différenciation nerveuse. Ainsi se forment des membranes cérébrales de nature épithéliale.

Chez les Poissons osseux, la voûte du cerveau antérieur demeure dans la condition très inférieure d’une membrane cérébrale, formant ce que l’on a appelé le pallium du cerveau (Rabl-Rückhar). Il n’est constitué que par des cellules épithéliales juxtaposées, et même, d’après Studnigka, par une couche syncytiale.

Les membranes cérébrales des Vertébrés supérieurs sont habituellement doublées extérieurement par une couche conjonctivo-vasculaire, très riche en vaisseaux, qui n’est qu’une dépendance de la pie-mère. La membrane épithéliale cérébrale et la couche pie-mérienne vasculaire qui lui est accolée forment ensemble une lame qu’on appelle du nom générique de toile cho-

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roïdienne (tela choroidea). Souvent et en plusieurs endroits, la toile choroïdienne se plisse et forme des sortes de replis villeux, qui proéminent dans les cavités ventriculaires ; ou bien même elle se projette dans l’intérieur des ventricules en constituant les plexus choroïdes de l’anatomie descriptive (fig. 199).

B. Signification physiologique des membranes cérébrales. — La différenciation de certaines régions de la paroi en membranes cérébrales épithéliales a une double signification. D’une part, ces membranes minces, non différenciées en organes nerveux, doublées par une couche abondamment vascularisée, pourront être le siège d’importants phénomènes de transsuda-

Fig. 199. — Coupe du bulbe rachidien d’un embryon de Lapin de 25 millimètres de long , montrant la toile choroïdienne et les plexus du quatrième ventricule, ainsi que les tæniæ-

pi, plaque interne (futur épithélium épendymaire du quatrième ventricule). — r, raphé du bulbe.— tch, toile choroïdienne du quatrième ventricule. — pch , plexus choroïdes. — rv , recessus latéraux du quatrième ventricule. — t , tæniæ ou ligulæ comprenant deux parties (P, ï2). — umi, voile médullaire inférieur se continuant avec les plexus choroïdes. — me, membrane épithéliale ou membrane cérébrale de la toile choroïdienne et des plexus choroïdes. — te, u, tissu conjonctif pie-mérien et vaisseaux sanguins de la toile et des plexus choroïdes. — m, m, mitoses dans le tænia et dans le voile médullaire inférieur, x 80.

tion et de sécrétion, qui feront eux-mêmes partie des phénomènes de nutrition des centres nerveux. D’autre part, c’est dans les parties nerveuses qui rattachent ces membranes cérébrales aux masses nerveuses que les cellules germinatrices persistent le plus longtemps, sinon toujours, conservant leur aptitude prolifératrice; autrement dit, ces parties, qui demeurent des formations nerveuses minces et presque rudimentaires, sont les zones germinatrices, régénératrices des organes nerveux (Schaper). L’aptitude régénératrice, d’abord diffuse sur toute l’étendue de la membrane cérébrale, se localise chez des embryons plus âgés à la région de passage, épaissie en forme de bandelette, qui rattache la membrane cérébrale à la masse nerveuse, et à laquelle on peut donner le nom générique de tænia ou ligula (fi g- !99> 0 (Schaper).

C. Structure des membranes cérébrales. — Les toiles choroïdiennes et les plexus choroïdes qui en dépendent sont constitués par un tissu conjonctif richement vacularisé, recouvert sur sa face ventriculaire par une mem-

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brane cérébrale épithéliale. Le tissu conjonctif, d’origine pie-mérienne, est lâche; les capillaires sont développés au point de soulever l’épithélium. La membrane cérébrale épithéliale, qui a la valeur morphologique d’un épithélium épendymaire, est comprise entre deux membranes limitantes : l’une externe, qui la sépare du tissu pie-mérien sous-jacent; l’autre interne, qui est une cuticule formée par la base des cellules superficielles des cellules épithéliales. Celles-ci sont de forme habituellement cubique ; mais certaines membranes cérébrales ( Petromyzon ) peuvent être constituées par des cellules épendymaires typiques (Studnicka). Chez certains animaux, les cellules portent à leur surface des cils qui passent à travers des pores de la cuticule (Studnicka). Les faits observés par Pettit et Girard, Galeotti, Findlay, Studnicka, Loeper, Bochenek permettent d’attribuer à ces cellules des fonctions sécrétoires. Pettit et Girard ont vu que la cellule s’hypertrophie sous l'action de divers agents (éther, muscarine) et que les deux zones, basale et apicale, dont la cellule se compose normalement, sont plus distinctes. La zone apicale devient turgescente; mais les boules hyalines que certains auteurs ont vues sortir de la surface libre de la cellule ne sont pas un produit de sécrétion. D’après Loeper, les cellules renferment chez l’adulte des grains incolorables ou éosinophiles, un pigment jaune non ferrugineux, des vacuoles graisseuses; l’auteur conclut que ces éléments sécrètent des produits servant à la nutrition du système nerveux central ou même à la nutrition générale. L’activité sécrétoire des cellules des plexus choroïdes règle la composition chimique du liquide épendymaire, contenu dans le canal central de la moelle et dans les ventricules cérébraux (Pettit et Girard). La composition du liquide épendymaire est à son tour dans un certain équilibre avec celle du liquide céphalo-rachidien qui remplit les cavités de l’espace sous-arachnoïdien; car, ainsi qu’il résulte d’expériences de Pettit, Cavazzani, Cappelletti, Gatiielin, Milian, Ducrot et Gautrelet, en faisant varier l’intensité de la sécrétion des plexus, on obtient des variations parallèles dans la quantité du liquide céphalo-rachidien. On peut donc conclure que, ainsi que Faivre l’a avancé le premier, les plexus choroïdes président à la sécrétion du liquide céphalo-rachidien.

3° Névroglie. — A. Caractères généraux et origine. — Chez l’embryon les cellules épendymaires constituent d’abord à elles seules le tissu glial de soutien des centres nerveux ; mais de bonne heure à ce tissu primaire de soutien s’ajoute un tissu secondaire. Celui-ci est la névroglie, que Virchow distingua le premier du tissu conjonctif ordinaire et à laquelle il donna ce nom, croyant d’ailleurs avoir affaire à une variété de tissu conjonctif propre aux centres nerveux. Avant que l’étude du développement ait montré la véritable origine de la névroglie, la nature épithéliale de ce tissu avait été la conclusion des recherches de Ranvier et de Vignal et de celles de Renaut sur les centres nerveux des Cyclostomes. Les quelques opinions contraires de Capobianco, Fragnito, Shinkiski qui attribuent à la névroglie une provenance mésenchymateuse, deVALENZA qui lui reconnaît une double origine, et les doutes de Hardesty n’ont pu ébranler cette donnée aujourd’hui classique. D’ailleurs on a pris sur le fait la formation

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de la névroglie soit aux dépens d’une seconde génération de spongioblastes, soit aux dépens de cellules épendymaires déplacées qui auraient perdu toute relation avec le canal épendymaire et se retireraient ainsi dans l’épaisseur de la masse nerveuse.

La névroglie ainsi formée représente dans les centres nerveux des Vertébrés supérieurs adultes la partie de beaucoup la plus importante du tissu de soutien épithélial. Elle existe concurremment avec le tissu de soutien épendymaire chez les Vertébrés inférieurs (Batraciens et Poissons) (Nansen, Fusari, Lavdowsky, Retzius, Leniiossèk, Cajal, Schaper, Catois, contrairement à Athias, Sala).

B. Structure de la névroglie. — a) Éléments de la névroglie , cellules et fibres névrogliques. — La constitution de la névroglie a déjà été esquissée dansje premier volume de cet ouvrage (p. 6o4).

Les anciens auteurs l’avaient considérée comme formée de cellules et de fibres. Les cellules, toujours ramifiées, sont de forme variable, et l’on a pu distinguer les « cellules en araignée » de Deiters, Golgi et de Jastrowitz, les « cellules en pinceau » de Boll. Les fibres entrelacées sont plongées dans un ciment interstitiel (Gierke).

L’emploi de la méthode de Golgi a simplifié ce schéma. Tous les auteurs qui ont décrit la névroglie à l’aide de cette méthode (Golgi, Kôlliker, Cajal, Retzius, Leniiossèk, Van Gehuchten) font vue uniquement formée de cellules étoilées et ramifiées, les aslrocgles , dont les longs prolongements ne sont autres que les prétendues fibres qu’on admettait exister indépendamment des cellules fig. 200, A; t. I, fig. 526). La méthode chromo-argenlique a précisé la forme et les rapports de ces cellules. Les prolongements cellulaires, grêles, raides, rarement bifurqués, sont tantôt très courts et transforment la cellule en une sorte de boule épineuse ; d’autres fois, ils sont plus longs et donnent à la cellule l’aspect d’une rosace; le plus souvent ils sont extrêmement longs et minces et se terminent à une grande distance de la cellule d’origine. D’après cela, on a pu distinguer fieux variétés d’astrocvtes (Kôlliker, Cajal, Terrazas et d’autres), que Retzius a encore subdivisées d’après la situation et la direction des prolongements.

Les uns (Kurzstrahler) ont des prolongements ou rayons courts, noueux, hérissés d’épines ; 011 les trouve surtout dans la substance grise. Les autres ( Langstrahler ) (fig. i85, c.B,) ont des prolongements ou rayons très longs [f. B) ; plus nombreux que les précédents, ils dominent dans la substance blanche. Entre ces deux types, il existe des formes de passage. Les prolongements des éléments du premier type paraissent s’attacher sur la paroi des vaisseaux (Golgi et d’autres) ; ceux des seconds s’insèrent à leur extrémité sur la membrane limitante externe du centre nerveux, de la même façon que les fibres périphériques des cellules épendymaires (fig. i85, /*.B). Tous ces prolongements, qui ne s’anastomosent pas, forment en s’enchevêtrant un lacis dans lequel les éléments nerveux sont enserrés.

Les recherches faites autrefois par Ranvier et Renaut et celles exécutées à l’aide de méthodes tinctoriales électives par Weigert, Benda,

Anglade, Aguerre, E. Muller et d’autres, ont fait abandonner le schéma de la névroglie purement cellulaire, obtenu à l’aicle de la méthode de Golgi, et ont fait revenir à l’ancienne distinction de cellules et de fibres névrogliques . On s’accorde à reconnaître qu'il existe, outre les cellules, des fibres spéciales, différentes du protoplasma cellulaire par leurs caractères physiques et chimiques, par leur consistance et par leurs réactions vis-à-vis des colorants et des digérants, et que ces fibres sont élaborées par le protoplasma de la cellule névroglique, dont elles sont une différenciation spécifique. La discussion a porté seulement et porte encore sur l’origine

Fig. 200. — Schéma de la constitution de la névroglie.

A. Trois astrocytes indépendants (méthode de Golgi). — B. Trois cellules névrogliques anastomosées en réseau, dans le protoplasma desquelles se sont différenciées les fibres névrogliques fn (procédés de Ranvier et de Weigert).

réelle des fibres et sur leurs rapports avec les cellules. Pour plusieurs auteurs (Pellizi, Held, Joseph, Robertson, E. Muller, Yamagiwa), les fibres névrogliques ne sont que les prolongements différenciés des cellules névrogliques ; ces libres ne deviennent jamais indépendantes des cellules qui les ont produites. Au contraire, Weigert, précédé dans cette voie par Ranvier et Renaut, et suivi par Reinke, Aguerre, Marinesco, a soutenu que les fibres névrogliques se différencient dans le protoplasma même (corps cellulaire et prolongements) de la cellule névroglique, qu’elles ne sont pas simplement les prolongements de cette cellule, qu’après leur différenciation elles peuvent s’émanciper du protoplasme qui les a produites et se rendre indépendantes, que les fibres névrogliques enfin prennent ensuite un développement prépondérant et deviennent la partie principale de la névroglie. Les fibres se différencient tout d’une coulée dans les-

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cellules névrogliques, et passent d’une cellule à l’autre sans suivre nécessairement la direction des prolongements protoplasmiques des cellules, qu’elles peuvent croiser; elles sont donc autre chose que ces prolongements.

Il est désormais facile, à l’aide des schémas de la figure 200, de superposer les images données par la méthode de Golgi et celles fondées sur les autres procédés. L’astrocyte, dont la méthode de Golgi trace la silhouette, est un complexe formé par une cellule et par des fibres, une image illusoire due à la convergence d’un certain nombre de fibres nerveuses vers un point nodal qui est la cellule. On obtient ainsi un pseudoastrocyte, une fausse cellule-araignée (L. W. Weber).

b) Caractères des éléments névrogliques. — Les cellules possèdent un noyau arrondi ou ovalaire pourvu d’un nucléole et un protoplasma finement grenu ; ce protoplasme peut contenir du pigment et des granules brillants, qui semblent jouer un rôle dans la genèse des « corpuscules amyloïdes » si fréquents dans la substance blanche (Obersteiner).

Les fibres névrogliques, libres ou contenues dans les prolongements protoplasmiques des cellules, sont plus ou moins rectilignes ou décrivent de brusques inflexions; elles ne se ramifient et ne s’anastomosent pas. Leur contour est lisse et n’offre ni les dilatations ni les appendices moussus et autres qu’on observe dans les préparations Golgi. Elles sont d’épaisseur variable; les plus grosses ne se montrent que dans les conditions pathologiques (Weigert).

Relativement à leur nature chimique, d’anciens auteurs (Henle, Merkel, Boll et plus récemment Ranyier, Malassez, Weigert ont remarqué les différences qui les séparent des fibres conjonctives collagènes et des fibres élastiques, quand on les soumet à l’action de la potasse, de l’acide acétique, de l’eau bouillante. La potasse les attaque ; l'acide acétique les gonfle et les fait pâlir, sans les dissoudre comme il le fait pour les fibres conjonctives ; l’eau bouillante qui dissout les fibres conjonctives respecte les fibres névrogliques. La méthode colorative de Weigert et beaucoup d’autres les différencient aussi de ces fibres. Ce ne sont d’ailleurs là que des caractères négatifs ; car la nature véritable des fibres névrogliques est inconnue.

c) Évolution cytologique des éléments névrogliques. — Le développement cytologique de la névroglie a été suivi par plusieurs auteurs (Weber, Rubaschkin, Hardesty). Il existe d’abord des cellules névrogliques embryonnaires (« astroblastes », « cellules gliogènes »), ou plutôt, d’après Hardesty, un réseau syncytial glial, dont les prolongements ou les travées sont formés de protoplasma grenu. Puis ces astroblastes se différencient ou bien ce réseau s’individualise en astrocytes ou cellules névrogliques adultes, dans les prolongements desquels des fibrilles névrogliques s’élaborent. Enfin, dans un troisième stade, tandis que les fibrilles névrogliques se dégagent du protoplasma qui les a produites et deviennent indépendantes, les cellules névrogliques se réduisent à l’état de corps nucléés. Il peut toutefois persister, d’après Nissl et Weber, en certains points du

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cerveau adulte et normal, des astrocytes qui n’ont pas encore différencié de fibres. De là Andriezen a pu distinguer deux variétés de cellules névrogliques de l’adulte : les cellules à fibres névrogliques, correspondant aux astrocytes des auteurs; les cellules névrogliques simplement protoplasmiques.

La névroglie passe donc successivement par deux états, l’un purement cellulaire, l’autre cellulaire et fibrillaire. Elle est composée uniquement d’astrocytes chez les embryons, auxquels la méthode de Golgi a été surtout appliquée. Elle ne devient qu’ensuite cellulo-fibrillaire chez l’adulte, à l’étude duquel a servi la méthode de Weigert. Il est donc possible que les deux formes, cellulaire et cellulo-fibrillaire, de la névroglie soient réelles, et que les images fournies par la méthode de Golgi et par celle de Weigert soient toutes deux exactes.

L’activité fibrillogène des cellules névrogliques n’est pas épuisée avec la fin de la période évolutive. Mais chez l’adulte et dans des conditions pathologiques, les cellules névrogliques différencient de nouvelles fibrilles, comme elles l’ont fait chez l’embryon. 11 y a, comme on le verra plus loin, la plus grande analogie entre l’évolution embryonnaire de la névroglie et son développement chez l’adulte à l’état pathologique.

C. Dispositions locales et variations régionales de la névroglie. — a) Dispositions locales. — Dans un même organe nerveux central, la moelle épinière par exemple, la névroglie n’offre pas partout la même constitution. De plus, d’un organe nerveux à l’autre, la disposition des fibres, la forme des cellules varient notablement. Nous indiquerons les plus importantes de ces dispositions locales et de ces variations régionales. Nous pouvons examiner séparément les cellules et les fibres névrogliques.

Les cellules et les fibres sont en proportion inverse dans un endroit donné : ainsi la substance grise est riche en noyaux et en cellules et pauvre en fibres; le contraire existe pour la substance blanche (Weigert, Aguerre). On a vu plus haut que, d’une façon générale, la substance grise, dans la moelle, le cerveau, le cervelet, renferme surtout des cellules à prolongements courts ( Kurzstrahler ) tandis que dans la substance blanche ce sont des cellules à longs prolongements ( Lângstrahler ).

Quant aux fibres névrogliques, leur disposition topographique générale a été décrite surtout par Weigert. Elle est caractéristique de chaque région d’un organe nerveux central. On trouve sans exception, au-dessous de l'épithélium ventriculaire, une couche épaisse de fibres névrogliques formant un feutrage plus serré en cet endroit que partout ailleurs; c’est la « substance gliale centrale » (Weigert, Rubaschkin). Mieux délimitée encore est la couche de fibres névrogliques qui entoure l’organe nerveux : de toutes parts et qui est particulièrement bien développée autour de la moelle épinière. On sait depuis longtemps (Clarke, Frommann) qu’autour de la substance blanche de la moelle règne une couche névroglique spéciale, qu’on avait autrefois inexactement rattachée à la pie-mère et où d’ailleurs les tubes nerveux existent en petit nombre. C’est la névroglie marginale ou périmédullaire (fîg. 201, n.p.), « couche corticale gélatineuse », Hornspongiosa des auteurs, « enveloppe gliale » de Gierke. Les cellules

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névrogliques y sont très rares. Les fibres névrogliques y sont, par contre, très nombreuses et constituent un feutrage très dense de fibres, les unes verticales ou longitudinales, les autres concentriques, d’autres enfin radiées (Schaffer, Weigert). Ces dernières s’insèrent toutes sur cette mince lame que nous avons décrite comme limitante externe (//?.), qui est sous-jacente

Fig. 201. — Névroglie de la moelle épinière de l'Homme.

Coupe prise à la périphérie de la moelle. Procédé Weigert. n,n, noyaux névrogliques. — r, réseau protoplasmique des cellules névrogliques. — fn, fibrilles névrogliques colorées électivement par le procédé, courant dans les travées du réseau, irradiant autour des noyaux névrogliques et s’entrecroisant en tous sens, coupées soit longitudinalement, soit transversalement. — np, névroglie périmédullaire, écorce exclusivement névroglique de la moelle épinière, formée de fibres verticales, tangentielles et radiées. — In. limitante externe névroglique, à laquelle aboutissent les fibres radiées de la névroglie périmédullaire. — a, cylindres d’axe des tubes nerveux de la substance blanche, coupés transversalement, —v, vaisseau sanguin bordé de fibres névrogliques. x 500.

à la pie-mère et qui enveloppe le névraxe de toutes parts. Elles existent seules dans la zone superficielle de l’enveloppe gliale, et l’ensemble des espaces qu’elles circonscrivent correspond à l’« espace épimédullaire » de His, dont Key et Retzius et Schaffer ont nié l’existence.

L’enveloppe gliale offre deux sortes de prolongements, dans lesquels elle est accompagnée et recouverte par la limitante externe : les uns extérieurs, les autres intérieurs.

Les premiers forment à la surface de l’organe nerveux, de la moelle notamment, des protubérances ui boursouflent irrégulièrement le con-

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tour de la moelle, et qui sont formées de fibres névrogliques radiées. De plus, on sait depuis longtemps que la couche gliale corticale envoie dans les racines nerveuses des faisceaux de fibres qui y pénètrent plus ou moins profondément en suivant un trajet parallèle aux fibres nerveuses (Frommann, Kôlliker, Lavdowsky, Edinger, Thomsen, Oppenheim, Staderini, Schaffer, Weigert, Rubaschkin). Les prolongements intérieurs, beaucoup plus importants, contribuent à former les cloisons ou septa de la moelle épinière et des autres centres nerveux. Il en sera question plus loin dans le paragraphe consacré au tissu conjonctif et aux vaisseaux.

Ce n’est pas seulement autour du canal central et à la surface externe de l’organe nerveux central que les fibres névrogliques s’accumulent. Il en est ainsi en outre dans l’épaisseur de l’organe, partout où existent des surfaces à délimiter (Weigert).

Le long des tractus conjonctifs et des vaisseaux qui parcourent les centres nerveux, la névroglie se condense en couches de fibres entrelacées, ainsi qu’on le verra plus loin. Autour des cellules nerveuses ganglionnaires, lesfibres forment en s’entrecroisant une corbeille névroglique. Dans la substance blanche, chaque tube nerveux est entouré par une gaine de fibres névrogliques qui le sépare des tubes voisins; la névroglie forme aussi dans la substance blanche un plexus fibreux à larges mailles (Weigert, Rubaschkin).

b) Variations régionales. — La névroglie de la moelle épinière offre les particularités suivantes. La substance gélatineuse centrale ou de Stilling présente, sur les préparations faites avec la méthode de Golgi, des astrocytes volumineux, à . prolongements grêles, longs et indivis (fig. 202, n) ; de ces prolongements les uns, radiés, se dirigent en dedans ou en dehors, ceux-là venant se fixer entre les cellules épendymaires à la cuticule de l’épendyme, les autres forment un feutrage serré de fibres concentriques au canal épendymaire. La substance gélatineuse de Rolando contient, d’après Kôlliker, un grand nombre de cellules névrogliques, dont elle est au contraire complètement ou presque complètement dépourvue d’après Weigert et Van Gehuchten. La névroglie marginale est inégalement épaisse suivant les points, surtout développée au niveau des racines.

Dans le cervelet les cellules névrogliques sont surtout nombreuses au

Fig. 202. — Épendyme et éléments névrogliques de la substance gélatineuse centrale chez un embryon de Veau de 30 cm.

Méthode de Golgi. c, canal central. — ep , épendyme. — n, cellules névrogliques. — v, vaisseaux sanguins, x 100.

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niveau de la couche granuleuse. On y trouve deux espèces cellulaires. Les unes sont petites, à prolongements courts rayonnés ; ce sont des Kurzstrahler. Les autres ou Làngstrahler sont dites cellules de Bergmann. Beaucoup plus volumineuses que les précédentes, elles émettent dans la couche granuleuse quelques expansions courtes et grosses ; elles envoient surtout dans la couche moléculaire des prolongements épais et très longs, dont les branches après avoir suivi un trajet parallèle viennent se fixer sur la membrane limitante externe par un petit épaississement triangulaire (fig. i85). D’après Golgi, l’enveloppe gliale manque dans le cervelet et ne se développe qu'à l’état pathologique.

La névroglie du cerveau est le plus développée au niveau de la couche moléculaire. Les cellules névrogliques y sont surtout réparties dans la zone superficielle de cette couche. L’enveloppe gliale périphérique, beaucoup plus mince qu’autour de la moelle, a été décrite par Golgi.

D. Fonctions de la névroglie. — a) Hypothèses sur les fonctions de la névroglie. — De nombreuses hypothèses ont été émises sur le rôle de la névroglie ; aucune n’est satisfaisante et chacune a le tort d’être trop exclusive.

Il n’est pas douteux que la névroglie joue dans les centres nerveux le rôle d’un tissu de soutien, qu’avec ce rôle elle 'cumule une fonction nutriive quelconque. Ce qui devient hypothétique, c’est de fixer la nature de cette fonction nutritive, et de préciser les conditions dans lesquelles elles s’accomplit. Ce qui l'est plus encore, c’est d’admettre que la névroglie a dans les phénomènes nerveux une valeur fonctionnelle.

Nansen, Golgi et ses élèves attribuaient aux dendrites des cellules nerveuses une fonction nutritive et croyaient que, pour remplir cette fonction, les prolongements dendritiques s’appliquaient sur la paroi des vaisseaux et s’unissaient aux prolongements des cellules névrogliques. L’hypothèse tombe, dès l’instant que les connexions entre cellules nerveuses et éléments névrogliques n’existent pas, telles du moins que Golgi les comprenait.

Mais nous savons que beaucoup de cellules névrogliques sont en rapport intime avec les vaisseaux sanguins, que leurs prolongements s’attachent sur la paroi vasculaire. Ces cellules névrogliques périvasculaires joueraient, d’après Andriezen et Weigert, un rôle de soutien purement passif et protégeraient les cellules nerveuses contre une dilatation brusque des capillaires. Pour Cajal, elles interviendraient activement par leur contraction pour produire la dilatation du vaisseau et déterminer par là une congestion physiologique liée à l’activité même des cellules nerveuses ; elles joueraient ainsi un rôle nutritif.

Leur fonction trophique s’explique autrement en tenant compte des prolongements que la névroglie envoie dans les cellules nerveuses, et que Holmgren et beaucoup d’autres ont décrits. Ces dispositifs intracellulaires (p. 34i), nommés trophosponges par Holmgren, ont été considérés par lui comme servant à la nutrition de la cellule nerveuse et en général de tout élément cellulaire où ils existent.

Non contents d’attribuer à la névroglie un rôle trophique, plusieurs

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auteurs lui ont accordé une signification fonctionnelle, soit accessoire, soit même essentielle. Selon P. Ramon, Cajal, Cl. Sala, les éléments névrogliques s’interposeraient entre les fibres nerveuses et joueraient le rôle d’isolateurs. Cajal a d’ailleurs remplacé cette fonction simplement adjuvante par un rôle absolument capital qu’il a fait jouer à la névroglie. Il suppose que les neurones sont fixes, et qu’ils manquent de cette plasticité, de cet amiboïsme dont on les a dotés bien gratuitement. Ce sont les cellules névrogliques qui, selon lui, sont mobiles, capables d’expansion et de contraction. Par leur contraction, les contacts entre les neurones s’établissent ; leur expansion, la poussée d’appendices et de ramilles sur leurs prolongements écartent les neurones les uns des autres et interrompent les contacts. Cette hypothèse singulière a été critiquée (Van Gehuchten, Azoulay, Kôlliker et d’autres) et paraît du reste avoir été abandonnée par son auteur.

b) Rôle de la névroglie dans les conditions pathologiques.

a) Rôle pathologique général de la névroglie. Gliose. — Les diverses attributions physiologiques, soit trophiques, soit fonctionnelles, qu’on a voulu reconnaître à la névroglie sont, comme le remarquent Van Gehuchten et L. W. Weber, du domaine de l’hypothèse pure, parce qu’on les a trop précisées et trop étroitement adaptées aux besoins spéciaux du système nerveux. Ce qu’on est seulement en droit d’affirmer, c’est que la névroglie joue dans les centres nerveux un rôle de soutien et de nutrition identique à celui que le tissu conjonctif remplit dans les autres organes.

Cette modeste conclusion, qui gagne en certitude ce qu’elle perd en précision, est rendue certaine par la façon dont se comporte la névroglie dans les cas pathologiques. Dans tous les cas où le tissu nerveux tend à disparaître, le tissu frère, la névroglie, tend aussi à le supplanter et à remplir tous les vides occupés jadis par les éléments nerveux. L’organe nerveux est alors sclérosé ; mais sa sclérose diffère de celle qui dans des conditions analogues frappent les autres organes ; c’est une sclérose gliale, une gliose. Au cours de cette substitution gliale, la névroglie demeuret-elle indifférente et se borne-t-elle à remplacer le tissu nerveux, ou bien intervient-elle activement pour détruire ce tissu? C’est là une question fort débattue. Beaucoup d’auteurs ont pensé que les cellules névrogliques se comportaient en véritables phagocytes, et Marinesco a créé pour ces phénomènes de destruction des éléments nerveux le terme de « neuronophagie ».

p) Sclérose des organes nerveux centraux. — La sclérose des organes du système nerveux central consiste dans la disparition du tissu nerveux spécifique et dans l’envahissement de l’organe par du tissu fibreux, qui remplace le tissu nerveux disparu. Les parties sclérosées sont à l’état frais plus résistantes et d’une coloration grise ou rosée. Sur les coupes colorées elles forment des taches qui tranchent par leur coloration sur le tissu normal ; cette différence de coloration est due à la fois à la disparition des éléments nerveux et à la présence du tissu fibreux pathologique. Selon qu’on emploie tel ou tel procédé de coloration et qu’il s’agit de la sub- Histologie II. 30

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stance grise ou de la substance blanche, les résultats sont différents. Par une simple coloration au carmin, les taches sclérosées prennent une teinte rouge due à la coloration du tissu fibreux de sclérose. Si Ton emploie la méthode de Weigert ou toute autre destinée à mettre en évidence les fibres névrogliques, les parties sclérosées formées par ces fibres offrent une coloration spécifique. Si l’on fait usage pour la substance blanche sclérosée de la méthode imaginée par Weigert pour colorer la myéline, les taches de sclérose apparaissent incolores ou faiblement teintées en jaunâtre, tandis que les parties saines tranchent par une couleur bleu- noirâtre ; c’est que la méthode colore les gaines de myéline des portions demeurées indemnes, tandis que dans les points lésés on n’obtient pas de coloration, par suite de la destruction des tubes nerveux par le tissu de sclérose (fig. 182, p. 417). On divise Jes scléroses en « systématisées » ou « fasciculées » et « diffuses ». Les scléroses systématisées sont celles qui affectent une région déterminée du cerveau ou de la moelle en suivant le trajet d’un faisceau de fibres; telle est dans la moelle la sclérose des faisceaux pyramidaux, celle des cordons postérieurs (« tabès »). Les scléroses diffuses sont au contraire irrégulières dans leur distribution ; tantôt elles sont généralisées, tantôt au contraire disséminées en îlots, comme dans la « sclérose en plaques », comme dans les scléroses cicatricielles consécutives au ramollissement ischémique et aux foyers de myélite ou d’encéphalite.

y) Sclérose et gliose. Processus de gliose. — Avant que l’on connût la névroglie et sa véritable nature, les scléroses du système nerveux central ne pouvaient être distinguées de celles des autres organes, et on les imputait au développement anormal et à la transformation fibreuse du tissu conjonctif. On confondait en réalité sous le vocable de sclérose deux états pathologiques des centres nerveux dus à la prolifération inflammatoire et à l’organisation de deux tissus bien différents : l’un, la névroglie, d’origine épithéliale; l’autre, le tissu conjonctif. Un certain nombre de recherches, parmi lesquelles surtout celles de Weigert, ont contribué à dissocier les scléroses du système nerveux central en deux groupes, correspondant à l’inflammation du tissu conjonctif et à celle de la névroglie. On a appelé gliose la sclérose due à l’inflammation primitive de la névroglie, secondairement étendue au tissu conjonctif ; et on a réservé le nom de sclérose pour la prolifération inflammatoire de ce tissu conjonctif. Ainsi la syphilis médullaire serait une sclérose vraie, portant sur le tissu conjonctif. Au contraire, dans le tabès, la sclérose en plaques, la sclérose latérale amyotrophique, c’est une hyperplasie fibrillaire de la névroglie, une gliose, qui viendrait se surajouter à l’altération première des éléments nerveux. La dilatation et les déformations du canal central de la moelle qui caractérisent la syringomyélie seraient l’effet d’une prolifération de la névroglie, d’une gliose, centrale ou périépendymaire. Actuellement, on tend à revenir sur cette distinction de deux catégories de lésions, à attribuer à la névroglie une part de plus en plus grande dans la production des scléroses, et à ne plus admettre que les scléroses gliales ou glioses ; la névroglie aurait dans le système nerveux central pathologiquement atteint

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le même rôle que le lissu conjonctif dans les autres organes (Gombault et Philippe, E. Muller).

La gliose se déroule en deux phases successives. — La première est une phase d’irritation inflammatoire : la névroglie s’hypertrophie et s’hyperplasie. Les cellules grossissent, perdent leurs connexions avec les fibres, qui se gonflent et disparaissent; elles deviennent ainsi libres. Puis elles se multiplient, forment des cellules rondes ou astroblastes qui prennent ensuite la forme étoilée des astrocytes ou cellules-araignées |Marinesco) ; ces astroblastes, d’après L. W. Weber, proviendraient d’astroblastes anciens, de cellules restées à l’état embryonnaire. — La seconde période est une période d’organisation : l’astrocyte y produit, comme dans le développement normal, des fibrilles névrogliques, qui augmenteront de nombre et produiront la sclérose chronique et définitive de l’organe. Ces fibrilles sont plus grosses qu’à l’état normal (Weigert, E. Müller). Selon E. Müller, elles apparaissent dans des endroits où il n’y en a pas normalement, et leur direction souvent différente de la direction normale est indépendante de celles des anciennes fibres névrogliques. D’après Weber, au contraire, la néoformation se fait conformément à la disposition des éléments névrogliques préexistants. La répartition topographique, l’intensité et la structure de la végétation gliomateuse sont caractéristiques des diverses espèces de lésions (Weigert, Weber). On admet que la gliose joue un rôle prépondérant dans les cas de tumeur gliomateuse, de syringomyélie, de scléroses diffuses, mais que la névroglie n’a qu’un rôle secondaire dans la cicatrisation nerveuse, qui se fait surtout par le tissu conjonctif.

8) Neurophagie. — Nous avons indiqué que les cellules névrogliques peuvent se comporter vis-à-vis des cellules nerveuses comme des phagocytes et exercer une véritable « neuronophagie », selon l’expression de Marinesco (mieux « neurophagie » de Nageotte). Depuis les recherches de Valenza, Nissl, Kraus, Marinesco, etc., on sait en effet que dans les organes nerveux altérés, par exemple au voisinage des foyers de ramollissement, les cellules nerveuses en voie d’involution sont entourées par des éléments arrondis ou étoilés, dont quelques-uns pénètrent même dans l’intérieur du corps cellulaire. Marinesco et Nageotte, qui ont particulièment bien étudié ces faits, ont décrit comment ces cellules s'appliquent souvent à plusieurs contre la cellule nerveuse, l’investissent pour ainsi dire de tous côtés, la corrodent et l’entament, en s’y creusant des niches et des galeries et finalement la font disparaître. Il s’agit d’un phénomène de phagocytose, d’une neurophagie ; ces cellules sont des cellules mangeuses, des neurophages. Quand la cellule nerveuse est détruite, les neurophages forment une sorte de nodule qui peut à son tour être envahi et résorbé par des leucocytes polynucléaires (Nageotte). On sait, d’autre part, depuis longtemps, que cette phagocytose s’exerce sur les tubes nerveux, amenant la production de corps granuleux chargés des débris de ces tubes.

Au sujet de ces faits, on peut se poser trois questions différentes. La première est celle de la nature de ces phagocytes. La plupart des auteurs pensent que ce sont des cellules névrogliques anciennes ou néoformées, qui,

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après avoir perdu leurs connexions avec les fibres, sont devenues libres, se sont accolées aux cellules nerveuses pour les détruire (Nissl, Marinesco, Weber et autres). Pour d’autres, au contraire, les cellules névrogliques ne sont pas phagocytes ; les neurophages sont des leucocytes (Valenza, Pugnat, Devaux), ou bien les cellules endothéliales de la capsule des cellules ganglionnaires (Nélis), ou les cellules satellites (p. 38o) (Nageotte). Il est probable que les leucocytes ne peuvent pas être ici dépouillés des propriétés phagocytaires qu’ils ont ailleurs et qu’ils collaborent avec les cellules névrogliques, avec d’autres cellules mêmes telles que des cellules

Fig. 203. — Phénomène s de neurophagie.

A. Cellule des ganglions spinaux dans un cas de rage humaine. Prolifération des cellules de la capsule, qui entourent la cellule nerveuse un peu rétractée et en voie de chromatolyse. A l’intérieur de cette cellule, on voit un leucocyte polynucléaire.

B. Cellule pyramidale géante de l’écorce cérébrale d’un Chien très âgé. La périphérie de la cellule est en partie détruite par les cellules satellites.

C. Cellule de la corne antérieure en état de nécrose de coagulation par suite de l'injection de poudre de lycopode dans la moelle épinière. La cellule nerveuse atrophiée est flanquée de trois macrophages qui corrodent le cadavre cellulaire, et dans lesquels se voient des granulations graisseuses colorées en noir résultant de la destruction de la cellule. D’après Marinesco.

endothéliales ou satellites, à la neurophagie. Franca et Athias ont donné un critérium utile pour la distinction des phagocytes de la cellule nerveuse en leucocytes et en cellules gliales : les premiers ont un noyau foncé, les secondes un noyau clair.

Il faut se demander en second lieu si les cellules névrogliques appliquées à la surface ou enfoncées dans le corps de la cellule nerveuse sont bien réellement phagocytes. On l’admet généralement. Mais pour Cerletti, les cellules névrogliques qui assiègent la cellule nerveuse se comportent de façon tout à fait indifférente ; les encoches qui entament la surface de la cellule nerveuse ne sont pas les effets de la corrosion exercée par les cellules névrogliques, la phagocytose des débris de cellules nerveuses est l’œuvre de cellules granulo-graisseuses qui phagocytent indistincte-

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ment tous les produits nécrobiotiques et qui ne sont autres que des leucocytes.

Enfin la question s’est posée de savoir si les phagocytes s’attaquent à un élément encore sain et causent sa destruction, ou bien s’ils ne font que consommer la ruine d’une cellule nerveuse déjà malade et résorber les produits de déchet de cette cellule nécrobiosée. C’est la seconde interprétation qui a prévalu (Marinesco, Van Gehuchten et Crocq, Sand, Forssner et Sjôvall).