LA VOIE NERVEUSE (RÔLE DES CELLULES NERVEUSES ET DES CENTRES NERVEUX

Après une étude analytique des divers centres nerveux considérés isolément, le moment est venu de les rattacher les uns aux autres en traçant les voies nerveuses principales qui parcourent ces centres.

Il ne sera pas inutile tout d’abord d’agiter une fois de plus la question de la composition histologique exacte de la voie nerveuse ; elle revient à celle des rapports précis des cellules et des fibres qui entrent dans la constitution de la voie, et elle a pour corollaire le rôle que jouent les cellules et les fibres dans le fonctionnement du système nerveux.

Sur ces questions, ou plutôt sur cette unique question à plusieurs faces, nous trouvons en présence, comme on le sait, deux théories opposées.

Pour la théorie du neurone, la voie nerveuse est uniquement composée d’une seule sorte d’éléments placés bout à bout, et indépendants les uns des autres, formant autant d'unités nerveuses; ce sont les neurones , composés chacun d’une cellule prolongée par des fibres. Comme conséquence physiologique de cette constitution histologique, la cellule est dans le neurone la partie prépondérante, dont la fibre n’est qu’une dépendance ; elle produit par son activité propre ce que la fibre doit simplement conduire; elle est donc un centre fonctionnel , capable de modifier l’excitation reçue et de la transmettre ainsi modifiée. Par suite, les organes nerveux qui renferment des cellules et que nous avons décrits comme centres nerveux, méritent réellement cette appellation, car ils sont des centres où toute excitation arrive, où elle est modifiée, d’où elle émane une fois transformée.

La théorie adverse, à laquelle on pourrait donner le nom de théorie du réseau nerveux , mais qui comporte en réalité plusieurs variantes, comprend de tout autre façon la composition de la voie nerveuse, les relations des cellules et des fibres et le rôle fonctionnel des unes et des autres. En voici un croquis, sous la forme la plus complète et en quelque sorte la plus outrancière qu’elle ait prise, et que lui ont donnée Apathy, Bethe, J. Loeb, Kronthal, Joris, etc.

La voie nerveuse, au lieu d’être tronçonnée en segments indépendants,

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en neurones, est continue; elle est formée de deux sortes d’éléments étrangers l’un à l’autre par leur origine, les cellules et les fibres nerveuses, qui se sont pénétrés intimement et ont réalisé un réseau ininterrompu. La cellule nerveuse n’est pas un centre d’où partent et auquel aboutissent les fibres conduclrices; elle n’est que traversée par ces fibres. Par suite, la cellule nerveuse n’intervient pas activement et spécifiquement dans les phénomènes nerveux ; elle ne produit rien de spécial que la fibre doive conduire; elle sert par son corps cellulaire et par ses prolongements de substratum aux fibres conductrices et pourvoit au maintien de leur intégrité. En outre de ce rôle de soutien et de cette influence trophique, son rôle fonctionnel est simplement comparable à celui d’une éponge humide, qui, placée au carrefour de plusieurs voies nerveuses, assure les communications, permet à l’excitation de se généraliser et de diffuser dans diverses directions (Krontiial). Le caractère inférieur et accessoire de son rôle fonctionnel est prouvé par ce fait que les réseaux de fibrilles sont seuls constants dans la série animale, et que le nombre des cellules nerveuses est d’autant plus faible dans une espèce animale que les fonctions nerveuses y sont plus parfaites, tandis que c’est chez les animaux les plus élevés en organisation nerveuse que les réseaux fibrillaires intercellulaires sont le plus développés (Bethe). Comme conséquence au point de vue de la signification physiologique des centres nerveux, il n’y a pas d’organes nerveux qu’on puisse qualifier de centraux, qui soient un aboutissement et un point de départ physiologique. Il est inexact de dire que des mouvements nerveux prennent naissance dans l’écorce cérébrale, que le chloroforme fait perdre connaissance, supprime les réflexes, en agissant sur le système nerveux central. On prend l’effet pour la cause. En réalité, les réflexes ne cessent pas parce que le patient a perdu connaissance, mais il a perdu connaissance parce que la périphérie n’est plus excitable; tous les processus que l’on rapporte au système nerveux central se passent à la périphérie. La conscience est la somme de toutes les excitations portant sur les appareils nerveux terminaux de la périphérie sensible (Kronthal). La cellule nerveuse ne change rien à l’excitation qui la traverse; elle ne transforme pas une impression sensible en un courant moteur ; la qualité sensible et l’effet moteur dépendent uniquement de la nature des appareils nerveux terminaux placés aux deux extrémités de la voie nerveuse. Et s’attaquant à l’essence même de la fonction nerveuse, J. Loeb va jusqu’à conclure de ses études sur les Invertébrés : l’acte réflexe ou tout acte psychique n’est pas une fonction spécifique de la cellule nerveuse; la prétendue fonction nerveuse n’est que l’expression de deux propriétés du protoplasma, l’excitabilité et la conductibilité.

IL — Composition des voies nerveuses.

Tous les plans qu’on a dressés dans ces derniers temps, pour représenter le trajet des voies nerveuses à l’intérieur du névraxe, l’ont été conformément à la théorie du neurone, en alignant les uns à la suite des autres les neurones qui par leur enchaînement constituent les diverses voies ner-

yeuses. L’état actuel de la science ne permet de voir dans cette schématisation qu’un procédé de représentation graphique de voies nerveuses dont on ignore encore la réelle constitution. Sous cette réserve et pour nous conformer à l’usage, nous composerons au moyen de neurones successifs les voies nerveuses que nous avons à tracer.

A. Arc réflexe. — a) Arc réflexe simple. — Soit une impression sensible, tactile, olfactive, musculaire ou autre, venant frapper la périphérie de l’organisme en quelque point. 11 y a des millions et des milliards de ces

Le trajet du courant nerveux est indiqué par des flèches. Il parcourt successivement : pp, le prolongement périphérique de la cellule ganglionnaire ; cg, cette cellule ganglionnaire; pc,son prolongement central divisé en deux branches ascendante a et descendante d, après son entrée dans la moelle ; c, les collatérales émises par ces branches ; cm, la cellule radiculaire motrice ; fm, la fibre motrice qui se rend au muscle. — fc, une fibre cordonale émanée d’une cellule de cordon. Selon Van Gehuchten.

impressions sensibles; car chacune correspond à une fibrille nerveuse terminale, capable de la conduire. Qu’on se représente, observe Van Gehuchten, l’étendue de cette immense surface cutanée qui nous enveloppe de la tête aux pieds, l’incalculable nombre de cellules sensorielles qui la tapissent, l’énorme quantité de fibrilles nerveuses qui y parviennent, et l’on se fera une idée de la somme colossale des impressions extérieures qui agissent sur notre être. Ces fibrilles (fig. 2o5) sont les prolongements périphériques (p.p.) des cellules nerveuses (c.g.) qui constituent les ganglions cérébrospinaux. L’impression sensible est apportée à ces cellules par ces fibres périphériques, où elle chemine en direction cellulipète. De là elle parcourt en direction cellulifuge le prolongement central (p.c.) des cellules ganglionnaires, fibre constitutive des racines sensitives des nerfs spinaux et des nerfs sensibles cérébraux. Elle pénètre dans la moelle et dans le tronc céré-

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bral avec celle fibre; elle suit les branches de division ascendante et descendante [a. et cl.) qui composent les faisceaux postérieurs de la moelle; par la voie des collatérales (c.) émanées de ces fibres, elle irradie dans toute l’épaisseur de la moelle épinière et panient même jusqu’aux cellules radiculaires motrices (c.m.) de la corne antérieure. Elle a jusqu’ici cheminé a l’intérieur d’un seul neurone, le neurone sensitif.

L'impression passe à présent aux dendrites de la cellule radiculaire motrice où elle s’écoule en direction cellulipète. franchit le corps de cette cellule et s’échappe en direction cellulifuge, par l'axone ou fibre motrice (f.m.) issue de la cellule radiculaire, jusqu’au muscle où cet axone se termine. Là elle donne lieu à un mouvement. Durant cette seconde partie de son trajet, l’excitation a parcouru un second neurone, le neurone moteur. Ainsi est réalisé l'arc réflexe-, l’impression, réfléchie dans le névraxe, est devenue un mouvement.

La voie réflexe peut être décomposée en deux segments, en deux voies secondaires, toutes deux exogènes par rapport au système nerveux central, c’est-à-dire ayant toutes deux une partie de leur parcours en dehors du névraxe.

L’une de ces voies est entrante, l’autre sortante; l’une, centripète, gagne le centre nerveux ; l’autre centrifuge, sort du centre et s’en éloigne ; l’une est afférente, l’autre efférente ; et au point de vue physiologique, la première est une voie sensible, la seconde une voie motrice. L’arc réflexe tout entier ne comprend que deux neurones, l’un sensitif, l’autre moteur.

Fig. 206.

Schéma d'an arc réflexe compliqué.

Les flèches indiquent le trajet du courant nerveux. A partir de la cellule ganglionnaire cg et jusqu’aux cellules motrices cm, ce trajet peut se faire : soit du même côté de la moelle par la cellule cordonale cc, et par ses fibres cordonales ascendante et descendante; soit du côté opposé de la moelle par la cellule cordonale commissurale cco . Selon Van Gehuchten.

b) Arc réflexe compliqué. Neurones d'association ou centraux. — On ne peut réaliser plus économiquement une voie nerveuse: il n’y a pas de système nerveux plus rudimentairement constitué que celui-là. L’arc réflexe d’ailleurs n’est à pep près jamais aussi simplement construit, et n’est jamais réduit à

deux neurones, à deux chaînons nerveux. Habituellement entre ces deux neurones s’intercalent des segments intermédiaires, des neurones centraux ou endogènes , dits aussi neurones d’association (fig. 206); ce sont les cellules cordonales delà moelle et du bulbe (c.c.,c.co.) avec leurs axones et les collatérales qui en émanent. Ce sont des neurones centraux ou endogènes, parce qu’ils sont entièrement compris, cellule et prolongements, dans l’intérieur du névraxe. Ils réalisent des commissures entre neurones mo-

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leurs et sensitifs, les associent les uns aux autres et méritent donc les noms de neurones commissuraux ou d'association qui leur sont aussi donnés. Tantôt ces commissures qu’ils forment relient deux points de la moelle situés à des niveaux différents mais compris dans la même moitié; ce sont des commissures directes et longitudinales. Tantôt elles réunissent deux points appartenant à l’une et à l’autre moitiés de la moelle : ce sont des commissures croisées ou commissures vraies au sens restreint du mot; elles peuvent être plus ou moins transversales. Nous avons donc maintenant un premier dispositif permettant à une impression sensitive de diffuser longitudinalement, au point d’agir sur un grand nombre de neurones moteurs superposés et de donner lieu à des mouvements plus étendus. Avec le second dispositif, il devient possible que les impressions sensibles qui ont porté sur le côté gauche de l’organisme aient pour effet des mouvements du côté droit.

A. Voies courtes et voies longues. — On appelle voies courtes les trajets nerveux centraux qui allongent et compliquent la voie sans sortir du centre considéré; dans le cas de l’arc réflexe, ce sont celles qui ne sortent pas delà moelle épinière ou du tronc cérébral. Contrairement aux voies sensible et motrice, elles sont endogènes, tout le trajet étant à l’intérieur du centre nerveux, particulièrement de la moelle épinière. Si elles relient un étage de la moelle à un autre et qu’elles demeurent du même côté, elles sont dites voies directes ; quand elles passent d’un côté de la moelle au côté opposé, on les nomme voies croisées.

Considérons à présent les centres nerveux supérieurs, le cerveau ou le cervelet. Les éléments essentiels du cerveau sont, comme pour la moelle épinière ou le tronc cérébral, deux neurones, tous deux exogènes, c’est-àdire situés en partie hors du cerveau. L’un est un neurone sensible, ascendant, dont le cerveau ne contient que la fibre terminale (fîg. 207, B). L’aulre est un neurone moteur, descendant, dont il ne renferme pas la terminaison (fig. 207, A). Les fibres terminales des neurones de la première catégorie forment ensemble le faisceau pyramidal sensitif ou ruban sensitif de Reil. Les neurones moteurs sont les cellules pyramidales de l’écorce cérébrale et les fibres motrices pyramidales qui leur font suite, et dont la réunion forme le faisceau pyramidal moteur. L’ensemble des voies sensitives et motrices qui y trouvent leur terminaison ou qui en partent, qui montent au cerveau ou en descendent, se nomme les voies pyramidales. Ce sont des voies lonyues et exogènes, cérébro-médullaires qui parcourent successivement les deux parties fondamentales du névraxe,le cerveau d’une part, le tronc cérébral et la moelle épinière d’autre part. On pourrait en dire autant du cervelet, dont les connexions avec le tronc cérébral et la moelle s’établissent de même par de§ voies longues, cérébello-médullaires, ascendantes et descendantes, sensitives et motrices. La plupart de ces voies centrales cérébro-médullaires et cérébello-médullaires sont croisées; quelques-unes cependant ont un trajet direct. La voie cérébro-médullaire, aussi bien le faisceau moteur que le fais- ; ceau sensitif, est croisée; nous savons que ce croisement s’opère dans le bulbe, où l’entrecroisement sensitif se fait à un niveau plus élevé que l’entrecroi- j sement moteur. Au contraire, le faisceau cérébelleux direct, voie ascendante médullo-cérébelleuse, aboutit à l’hémisphère cérébelleux du même côté.

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C. Voies sensitives et motrices. — Nous n’avons examiné jusqu’ici les voies nerveuses que dans les limites des organes nerveux (centres nerveux inférieurs et supérieurs) qui les contiennent. Il faut à présent relier toutes ces voies les unes aux autres pour en faire les voies totales, sensitives d’une part, motrices d’autre part, qui parcourent l’organisme entier.

Chacune d’elles est composée de deux neurones au moins : l'un est exo-

Fig. 207. — Schémas montrant la disposition et le mode de superposition des neurones moteurs et des neurones sensitifs et la constitution générale des voies longues.

A. Voies longues motrices. — p, cellules pyramidales. — r, cellules radiculaires motrices.

B. Voies longues sensitives. — g , cellules ganglionnaires. — c, cellules centrales sensitives.

D’après Van Gehuchten.

gène et direct, l’autre est central et croisé (fig. 207, A et B). Pour la voie sensitive ces deux éléments constituants sont : premièrement le neurone ganglionnaire (g.), secondement le neurone central (c.) représenté par la cellule des noyaux de Goll et de Burdach, par la cellule des stations terminales des nerfs crâniens sensitifs ou par toute autre cellule ayant des rapports analogues. Les deux éléments de la voie motrice totale sont : la cellule pyramidale de l’écorce cérébrale (p.), puis la cellule radiculaire motrice de la moelle épinière (r.).

Mais ce n’est là que la voie totale la plus directe et la plus simple, c'est-

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à-dire celle qui unit la périphérie sensible et la périphérie motrice en traversant tout le névraxe jusqu’au cerveau, parle chemin le plus court et sans se brancher en route dans des sentiers collatéraux. Elle est comparable à l’arc réflexe simple, en ce sens qu’elle est réalisée avec le plus petit nombre de neurones possible. Mais de même qu’il existait un arc réflexe compliqué de trajets permettant au phénomène nerveux de diffuser dans le sens de la longueur et d’une moitié à l’autre du corps, de même la voie totale cérébromédullaire est compliquée par l’existence de relais, et de voies divergentes dans lesquelles le courant nerveux peut s’engager. Ainsi la voie totale sensitive est en réalité moins directe que nous 11e l’avons supposée. Les fibres ascendantes du neurone central sensitif (B,c.), par exemple du neurone des noyaux bulbaires de Goll et de Burdach, ne s’élèvent pas jusqu’à l’écorce cérébrale, mais s’arrêtent dans la couche optique, qui forme un relai dans la voie ascendante cérébrale; de là parlent de nouvelles fibres thalamo-corticales, appartenant à de nouveaux neurones qui complètent la voie jusqu’au cerveau.

D’autre part, on se ferait une idée fausse de la voie totale, si on la supposait telle que nous l’avons décrite, seule capable de transmettre le courant nerveux en direction ascendante et en direction descendante. En réalité, comme a conclu Long dans son étude des voies centrales de la sensibilité générale, il n’y a pas de voie indispensable à la transmission de cette sensibilité, si ce n'est le système des neurones périphériques et des fibres centripètes qui en émanent.

Article 2. — GÉNÉRALITÉS SUR LE SYSTÈME NERVEUX

I. — Schéma physiologique des centres nerveux (hiérarchie des centres

nerveux).

On peut schématiser de la façon suivante la constitution générale du système nerveux central. Un centre nerveux inférieur, en forme de long cordon, la moelle épinière, est surmonté d’une masse nerveuse, d’un ensemble de centres nerveux supérieurs au précédent comme situation et par la nature des processus qui s’y accomplissent, dont le cervelet et le cerveau sont les plus importants. Le centre nerveux inférieur pénètre pour ainsi dire et se prolonge dans les centres supérieurs par le tronc cérébral, comprenant le bulbe ou moelle allongée, la protubérance annulaire ou pont de Varole, les pédoncules cérébelleux et les pédoncules cérébraux, les couches optiques mêmes, et formant comme le nœud des voies ascendantes qui montent de la moelle au cerveau et au cervelet et des voies descendantes cérébro- et cérébello-médullaires.

La moelle épinière et le tronc cérébral qui lui fait suite sont essentiellement des centres 7'éflexes) c’est en eux qu’est réalisé l’arc réflexe, c’est-àdire la voie nerveuse la plus directe qui de la périphérie sensible mène par l’intermédiaire du névraxe aux organes chargés de réagir. Le cervelet et le cerveau et les centres nerveux supérieurs en général forment Yintelledu

orium (Jelgersma) par opposition au centre réflexe, c’est-à-dire le siège de l’intelligence à tous ses degrés; en eux sont tracées les voies compliquées et tortueuses au cours desquelles l’impression périphérique devient plus ou moins consciente et à la suite desquelles elle se traduit par une réaction plus ou moins volontaire. La moelle épinière est le siège de l’animalité pure ; les centres supérieurs et notamment le cerveau sont le domaine des phénomènes psychiques. Que l’on compare, au point de vue de leur développement relatif, la moelle épinière et le cerveau chez une Grenouille et chez un Mammifère. La moelle épinière de la Grenouille est aussi grosse que le cerveau, et dans ce dernier la structure de l’écorce nerveuse demeure rudimentaire. Chez le Mammifère, au contraire, et chez l’Homme surtout, le cerveau puissamment développé surplombe et cache sous sa masse énorme toute la partie supérieure du tronc cérébral, et contient dans son épaisseur des milliards de cellules et de fibres nerveuses.

Les centres nerveux, dont l’ensemble forme le névraxe, ne sont donc pas seulement superposés topographiquement, anatomiquement ; Indistinction de centres inférieurs et de centres supérieurs est aussi l’expression d’une hiérarchie fonctionnelle. L’impression, venue de la surface sensible, gagne la moelle, et de là, par degrés et par étapes, se définissant mieux à mesure qu’elle monte vers le cervelet, vers le cerveau, parvient à ces centres supérieurs, où elle irradie sous forme d’idées et d’où elle descend vers le tronc cérébral et vers la moelle pour se traduire par des réactions volontaires.

On a dû se demander si la supériorité fonctionnelle des centres était liée à une organisation particulière, à une structure plus délicate des cellules, à des connexions plus intimes entre les cellules et les fibres. Aucune différence qualitative essentielle ne s’est révélée dans la structure des centres supérieurs et des autres. Les cellules nerveuses cérébrales n’offrent pas de particularité structurale qui permette de leur attribuer une essence supérieure. Les rapports entre les cellules et les fibres sont aussi les mêmes dans toute l’étendue du système nerveux; pour tous les centres nerveux, la question s’y pose de la même façon : savoir si les voies nerveuses sont continues, ou si au contraire elles sont interrompues et décomposées en unités indépendantes, en neurones.

On a pu songer à une autre explication, bien plus simple, pour rendre compte de la supériorité fonctionnelle du cerveau sur la moelle épinière, du cerveau humain sur celui d’un chien, du cerveau d’un savant sur celui d’un homme inculte. C’est une explication purement quantitative, attribuant la supériorité de l’organe nerveux à une richesse plus grande en cellules et en fibres. L’axe nerveux va en s’élargissant de bas en haut, et les centres supérieurs sont les plus gros. Il y a en eux plus de cellules et de fibres, par suite plus de connexions anatomiques et plus de relations physiologiques établies. De là plus de phénomènes nerveux possibles, plus de processus nerveux secondaires s’interposant entre l’excitation et la réaction, entre la sensation et le mouvement; une plus grande division du travail entre les cellules nerveuses, gardiennes les unes d’images visuelles, les autres d’images auditives ; d’autres conservant ces images mémoriales ou « engrammes » (Semon) qui sont la trace d’impressions autrefois perçues ; un plus grand

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nombre de voies différentes où peut irradier l’excitation première et un plus grand nombre de points où elle peut aboutir et se traduire par une réaction.