I. — Caractères généraux des nerfs. Fibres nerveuses

i° Caractères généraux des nerfs. — Les nerfs sont des organes premiers, formés par des faisceaux de fibres nerveuses. Les nerfs sont les conducteurs nerveux. Les uns relient les centres nerveux à la périphérie sensible et motrice ; ce sont les nerfs périphériques ou nerfs proprement dits. Les Jautres, ou nerfs centraux, établissent des connexions entre les différentes parties du système nerveux central.

Il y a deux espèces physiologiques de nerfs périphériques . Les uns rattachent les centres nerveux à la périphérie sensible, à laquelle ils apportent les impressions venues du milieu extérieur; ce sont les nerfs sensibles ou sensitifs. Les autres mettent les centres nerveux en rapport avec tous les organes et tissus de l’économie qui sont capables de réagir ; ce sont les nerfs moteurs ou réactionnels. Les nerfs périphériqnes ne sont pas toujours exclusivement sensibles ou moteurs. Quelques-uns sont sensibles, tels les nerfs olfactif, optique, acoustique. D’autres sont moteurs, comme les nerfs moteurs de l'œil, le facial, l’hypoglosse. La plupart sont mixtes , c’est-à-dire renferment à la fois des fibres motrices et des fibres sensibles, qui sont mélangées sur presque tout le trajet du nerf et ne sont habituellement distinctes que sur une faible étendue de son parcours ; tels sont les nerfs trijumeau, glosso-pharyngien, pneumogastrique, les nerfs rachidiens. Une place à part doit être faite aux nerfs sympathiques, dont les fibres ont des caractères spéciaux.

Les nerfs périphériques sont les seuls auxquels l’anatomiste réserve le nom de nerfs.

Quant aux nerfs centraux, on ne les considère pas habituellement comme des organes distincts, bien que le scalpel ou la simple vue puisse suffire à les séparer les uns des autres. C’est à peine si l’on fera de la commissure blanche antérieure du cerveau un organe autonome, et on

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réduira au rang* de simples faisceaux ou cordons de la moelle épinière des nerfs centraux tels que le faisceau cérébelleux direct ou les cordons de Goll et de Burdach. Il ne sera donc question dans ce chapitre que des nerfs périphériques.

2° Fibres nerveuses.

A. Structure des fibres nerveuses. — a) Cylindre-axe. — Le nerf, conducteur nerveux, est essentiellement formé de fibres, les fibres nerveuses, qui sont autant de conducteurs nerveux élémentaires. La structure la plus

essentielle de ces fibres nerveuses à leur tour, celle qui est foncti onnellement prédominante et qui est constante dans toutes les fibres, c’est la structure fibrillaire. Elle consiste dans la décomposition de la fibre en un faisceau de fibrilles, les fibrilles nerveuses ou n euro fibrilles, qui sont à leur tour autant de fils conducteurs plus élémentaires encore (fig*. 208). Découverte par M.

Schultze et Kupffer, la structure fibrillaire de la fibre nerveuse fut mise hors de doute par les recherches d’ApATHY, Bethe, Mann et de beaucoup d’autres.

La fibre nerveuse est constituée essentiellement et constamment par un cordon appelé cylindre-axe , axone, neurite. Ce cordon se compose d’un faisceau de neurofibrilles et d’un protoplasma fondamental interposé à ces fibrilles. Les neurofibrilles, qui peuvent se grouper en un faisceau central à l’intérieur de l’axone, sont plus souvent disséminées. D’après Retzius, Bütschli, Held, Cajal, Auerbacii, G. Weiss, Lugaro, elles sont anastomosées et forment un réseau à mailles longitudinales; pour Lenhossèk cependant, les anastomoses seraient d’une autre nature que les fibrilles memes. Le cylin dreaxe, avec son système réticulé de neurofibrilles et sa substance protoplasmique interposée, réalise ainsi le type de la structure réticulée du cytoplasme (t. I, p. 53) tel que Leydig l’avait admis pour la fibre nerveuse elle-même.

Le protoplasma fondamental, où les neurofibrilles sont plongées, s’appelle axoplasme, neuroplasme\ il correspond à l’hyaloplasme de Leydig, tandis que les fibrilles représenteraient le spongioplasme. Il peut former à la surface du cylindre-axe une couche enveloppante (« gaine de Mauthner »); il

Fig. 208. — Fibres nerveuses de Grenouille [structure fibrillaire de l’axone).

A. Coupe transversale ; les fibrilles se montrent comme des points reliés les uns aux autres par un réseau délicat. — B. Coupe longitudinale ; les fibrilles apparaissent comme des filaments légèrement sinueux (peut-être anastomosés par places). — a, axone. — m , gaine de myéline. — e, étranglement annulaire. X 1 000.

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peut aussi se rassembler dans le milieu de l’axone en une colonne axile; il s’insinue enfin entre les différentes fibrilles. Le neuroplasme contient des granulations spécifiquement colorables, sans doute identiques aux granula d’Altmann; ce sont les « neurosomes » de Held.

On s’est demandé si la conduction était la propriété commune des deux parties constitutives, neurofibrilles et neuroplasme, ou bien si elle appartenait exclusivement à l’un ou à l’autre. Pour Bethe et la plupart des auteurs, les neurofibrilles sont seules conductrices. Au contraire, M. Wolff, rajeunissant l’ancienne conception de l’hyaloplasme conducteur (Leydig, Nansen ), estime plus acceptable d’accorder à l’hyaloplasme le rôle conducteur ; car, selon lui, le processus chimique de la conduction, qui consiste vraisemblablement dans une migration des ions, se comprend mieux, s’il réside dans l’hyaloplasme liquide et grenu, que dans une substance fibrillaire solide et homogène.

L’imprégnation du cylindre-axe par le nitrate d’argent y détermine une série de bandes noires transversales connues sous le nom de « stries de Frommann ». La striation ainsi obtenue, dont l’importance est déjà pressentie (t. I, p. 826) pour la structure fondamentale de l’axone, a peut être une signification séméiologique pour la propagation en vitesse variable cle fonde nerveuse ; car l’écartement des bandes noires paraît varier comme les vitesses de propagation, suivant les espèces animales et suivant les nerfs (Lapicoue).

On ne connaît pas jusqu’ici de critérium distinctif certain entre les fibres nerveuses motrices et les fibres sensibles, dont les axones ne peuvent être distingués sur les coupes de nerfs. Toutefois, d’après Bethe, la « coloration primaire », c’est-à-dire la coloration par les réactifs basiques (bleu de toluidine) persisterait pour les fibres motrices jusqu’à leur cellule d'origine, cesserait au contraire pour les fibres sensitives dès leur entrée dans les centres nerveux, et ferait défaut pour les fibres cordonales. Cette coloration primaire est attribuée par Bethe, Lugaro à la coloration d’une substance particulière, basophile, d’un « acide fibrillaire » ; pour Hôber, Auerbach, elle serait purement physique.

b) Gaines de la fibre nerveuse. — La fibre nerveuse peut rester nue, réduite au cylindre-axe ; ou bien elle s’entoure d’enveloppes ou gaines.

a) Nëvrilemme ou gaine de Schwann. — La plus constante de ces gaines est une membrane mince, semée de noyaux ; c’est la gaine de Schwann ou nëvrilemme. On admet qu’elle est formée pour chaque fibre nerveuse d’un complexe d’éléments cellulaires comprenant chacun du protoplasme et un noyau (fig. 210, p, n.). Ces éléments cellulaires d’enveloppe, qu’on peut appeler cellules annexielles (« lemmoblastes » de Lenhossèk), sécrètent à la surface de la fibre nerveuse une membrane mince et anhiste, la gaine névrilemmatique proprement dite, qui enveloppe la fibre entière. Le protoplasma des cellules de la gaine de Schwann contient des granules de diverse nature (Adamkiewicz, Benda, Elsholz, Beich) ; ce sont les « corpuscules nerveux » d’ADAMKiEWicz, qui sont basophiles et paraissent formés d’une substance analogue au protagon (v. plus loin); ce sont aussi des granulations acidophiles.

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p) Gaine de myéline. — La plus caractéristique des gaines nerveuses est la gaine de myéline ou « gaine médullaire ». Elle est formée: par une charpente plus résistante ; par des substances molles spéciales qui imbibent les travées et remplissent les intervalles de cette charpente, et qu’on désigne en bloc sous le nom de myéline ou « moelle nerveuse ».

La myéline est une matière grasse, un lipoïde, d’un blanc éclatant par réflexion. C’est elle qui donne aux nerfs périphériques et à la subslance blanche des centres nerveux leur coloration blanche caractéristique. La myéline soit à l’état de gaine, soit sous forme de gouttes, apparaît limitée par un double contour; la gaine myélinique a une structure concentriquement feuilletée, bien apparente sur les coupes transversales des fibres. Après la mort de la fibre nerveuse, la myéline, qui était transparente, devient opaque et grumeleuse ; ce phénomène que l’on a improprement qualifié de coagulation est plutôt dû à l’hydratation et au gonflement de la myéline, dont les parties constituantes s’émulsionnent ensuite en grumeaux. Sur les nerfs rompus et dilacérés dans l’eau, ou bien sur les nerfs J dégénérés, la myéline gonflée se fragmente en « formes myéliniques » semblables à des boules ou à des vermicules réfringents, qui s’échappent par les points brisés des fibres nerveuses. La myéline se caractérise par plusieurs réactions de coloration. Elle réduit l’acide osmique en prenant une teinte noire d’encre de Chine. Elle se colore par les laques chromiques et cuivriques d’hématoxyline; cette coloration est le principe de la méthode de Weigert et de ses nombreux dérivés. Les substances chimiques qui | composent la myéline sont des graisses phosphorées (le protagon ou lécithocérébrine, la céphaline et d’autres lécithines), de la cholestérine, des graisses I neutres, des albuminoïdes. D’après Gedoelst, les lécithines, que détruit la ! pepsine, imprègnent les travées mêmes de la charpente réticulée ; la céré- j brine ou protagon, épargnée par la pepsine, remplit les mailles du réseau, ij Les colorations de la myéline globale sont dues à l’une ou à l’autre des j substances qui la composent : ainsi, d'après Gad et Heymann, Wlassak, la coloration de Weigert est due au protagon ou à un dérivé inconnu de cette substance (Bing et Ellermann) ; la teinte noire produite par l’acide osmique a pour support les lécithines et les graisses ; la méthode de ; Marchi (v. p. 417) colore exclusivement des graisses neutres.

La charpente myélinique est formée par une substance résistante, qui n’est ) pas directement visible à l’état frais et qui peut donner lieu à divers aspects. I Si l’on dissout la myéline, par exemple par l’alcool-éther (procédé Waldstein- j Weber), on met en évidence un réseau, formé d’une substance insoluble et de consistance cornée, qu’on appelle la neurokératine ; c’est le « réseau de ; neurokératine » de Kühne-Ewald (t. I, fig. 34o). On admet généralement que ce réseau n’est disposé que sur un seul plan; certains auteurs et récemment Hatai le décomposent en deux feuillets, l’un externe, l’autre interne.

La réalité du réseau de neurokératine a été mise en doute (Capparelli).

La gaine de myéline n’est pas habituellement continue ; elle est souvent décomposée en tronçons successifs, dits « segments de Lanterman » » ou « segments cylindro-coniques » de Ranvier, par des fissures obliques appelées « incisures de Schmidt-Lanterman » (t. I, fig. 339). Les segments cylindro-coniques s’emboîtent les uns dans les autres par leurs extrémités.

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Au niveau des incisures, on voit de petits filaments traverser la fissure en réunissant les deux segments cylindro-coniques voisins ; on admet que ces filaments font partie de la charpente neurokératique et qu'ils sont mis en évidence par le gonflement et la dissolution de la substance où ils sont plongés. Ces filaments sont, d’après d’autres auteurs (Capparelli par ex.), de vraies lamelles, tendues entre le cylindre-axe et la face interne de la gaine de Schwann; elles fixent le cylindre-axe et interrompent la myéline qu’elles découpent en segments successifs. C’est encore la charpente myélinique qui donne lieu aux « entonnoirs-spirales » de Golgi-Rezzonico. 11 apparaît dans l’épaisseur de la myéline : soit de distance en distance des anneaux en partie déroulables en spirale; soit, sur toute la hauteur des segments cylindro-coniques et des incisions, des entonnoirs emboîtés les uns dans les autres ; anneaux et entonnoirs sont formés de fins filaments. Toutes ces images ne sont que des aspects variés de la charpente myélinique.

La myéline ne sert pas de substance isolante de la fibre nerveuse, comme on l’avait autrefois supposé. Elle est bien plutôt une matière nutritive pour le neurite; sa fonction nutritive est analogue à celle qui revient partout ailleurs aux mélanges dégraissés et d'albuminoïdes.

B. Catégories de fibres nerveuses. — On a distingué : des fibres nues ; des fibres avec gaine de Schwann, mais sans myéline [fibres amyéliniques))

Fig. 209. — Schéma de la constitution d'une fibre nerveuse depuis son origine jusqu'à sa terminaison.

cm, cellule motrice de la moelle épinière. — cg, cellule sensible d’un ganglion spinal. — a , a , portions des fibres nerveuse sensible ou motrice qui sont réduites àl’axone nu ; ce sont : la terminaison centrale de la fibre sensible dans la moelle épinière, sa terminaison périphérique dans l’épiderme ; l’origine de la fibre motrice dans son trajet à l’intérieur de la substance grise de la moelle, sa terminaison sur une fibre musculaire. — m, m, portions des fibres sensible et motrice comprises dans la substance blanche de la moelle épinière, ou portions myéliniques. — n, n, portions amyéliniques revêtues seulement par le névrilemme. — tn, parties ayant la structure d’un tube nerveux complet avec les étranglements annulaires et les segments interannulaires. Imité de Math. Duval.

des fibres sans gaine de Schwann et myéline [fibres myéliniques) ; des fibres complètes avec gaine de Schwann et myéline (fibres myéliniques, tubes nerveux à myéline). Une même fibre peut présenter toutes ces formes selon les points de son parcours (fig. 209). Une fibre nerveuse, motrice par exemple, est nue à son origine et jusqu’à une certaine distance de la cellule de laquelle elle sort [a). Puis, dans le reste de son trajet à l’intérieur de la moelle épinière, elle s’entoure d’une gaine de myéline (m). Sortie de la moelle, la fibre myélinique s’enveloppe d’une

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gaine de Schwann et devient ainsi line fibre nerveuse complète, un tube nerveux à myéline En approchant de sa terminaison la fibre nerveuse

perd sa myéline et ne conserve que la gaine de Schwann (n). Au niveau de la terminaison nerveuse même de la fibre, cetle gaine a disparu, et le cylindreaxe devient nu, comme il l’était à son origine ( a ). Une fibre nerveuse sensible offrirait dans son trajet la même succession de formes variées (fig. 209).

Les fibres nerveuses nues n’existent chez les Vertébrés supérieurs qu’à l’origine et à la terminaison des nerfs.

Les fibres nerveuses amyéliniques, avec gaines de Schwann, sont connues sous le nom de fibres de Remak, et aussi sous celui de « fibres grises » ou « pâles », qu’elles doivent à leur coloration et à leur translucidité, produites elles-mêmes par l’absence de myéline. Ces fibres (t. I, fig. 333) constituent le nerf olfactif, la majeure partie des nerfs du grand sympathique, la moindre partie des nerfs cérébro-spinaux. D’après plusieurs auteurs, les fibres de Remak d’un même nerf s’anastomosent entre elles et constituent ainsi un plexus à cellules allongées dans le sens du nerf ; mais pour d’autres, cette disposition résulte d’une dissociation incomplète. On a considéré les fibres de Remak comme des fibres myéliniques demeurées à l’état embryonnaire et encore réduites au cylindre-axe et aux cellules du névrilemme ; de là le nom de « fibres embryonnaires » qui leur a été parfois donné (Hénocque). On a même vu, dans le cordon du sympathique chez l’adulte, une fibre amyélinique se continuer directement avec un tube nerveux (Ranvier) .

Les fibres des nerfs centraux, c’est-à-dire des faisceaux nerveux contenus dans le névraxe, celles de certains nerfs spéciaux (nerf optique), celles enfin des nerfs ordinaires dans leur trajet intramédullaire et intracérébral sont des fibres myéliniques sans gaine de Schwann. Certains auteurs toutefois ont décrit à leur surface des cellules plates, enroulées autour du manchon de myéline, mais ne formant pas au tube nerveux central une enveloppe complète. En certains endroits, ces cellules paraissent même former une couche continue; car l’imprégnation argentique produit de distance en distance des traits transversaux, qui paraissent avoir la signification de lignes de séparation intercellulaire et qui semblent analogues à ceux qu’on détermine dans les tubes nerveux des nerfs périphériques au niveau des étranglements annulaires (voir p. 491) (Tourneux et Legoff, Schiefferdecker).

La quatrième catégorie de fibres nerveuses, de beaucoup la plus importante, est celle des tubes nerveux à myéline. Ils forment la plus grande partie des nerfs périphériques du système cérébro-spinal, entrent pour une faible part dans la constitution des nerfs du système grand sympathique, et se trouvent enfin à l’intérieur des ganglions cérébro-spinaux et sympathiques. Les tubes nerveux et les nerfs qui en sont formés doivent à la myéline leur aspect opaque et leur couleur blanche. Us ont la forme de tubes cylindriques ; leur calibre est très variable, de 1 à 20 (/. chez les Mammifères. Le tube est limité par deux enveloppes, dont l’une, la gaine de Schwann ou névrilemme, entoure l’autre, la gaine de myéline. L’axe ou le contenu du tube est formé par le cylindre-axe, c’est-à-dire par la fibre nerveuse proprement dite.

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Le tube nerveux n’est pas régulièrement cylindrique sur toute sa Ion gueur. Il présente à des intervalles réguliers des étranglements, connus sous le nom d 'étranglements annulaires de Ranvier (fig. 210, e, e). En ces points, la gaine de myéline fait défaut ; seule la charpente neurokératique traverserait les étranglements (Hatai). Le cylindre-axe, revêtu du névrilemme, franchit donc seul aussi l’étranglement annulaire. On s’est demandé si le cylindre-axe tout entier (neurofibrilles et neuroplasme) était continu, ou si l’une de ses parties constituantes seule traversait l’étranglement; cette partie donc serait seule conductrice. Pour Bethe, le neuroplasme est interrompu au niveau des étranglements annulaires; le rôle conducteur n’appartient donc qu’aux neurofibrilles. Pour Retzius, M. Wolff, au contraire l’hyaloplasme avec ses rangées de neurosomes franchit en même temps que les fibrilles l’étranglement annulaire; il est donc lui aussi conducteur. Les étranglements décomposent le tube nerveux en segments inler annulaires, dont chacun porte en son milieu un noyau allongé (n.) situé à la face interne du névrilemme, et peut être regardé comme l’équivalent d’une cellule. Mais la segmentation 11e porte que sur la myéline, tandis que le cylindre-axe est considéré presque unanimement comme parfaitement continu d’un bout à l’autre du nerf, tandis qu’aussi le névrilemme d’après la plupart des auteurs passe sans interruption sur l’étranglement annulaire. Pour les partisans de la doctrine du neurone, chaque segment représente une cellule accessoire qui s’est accolée au cylindre-axe émané de la cellule nerveuse, pour lui servir d’élément nourricier et protecteur. Ranvier a comparé schématiquement cette cellule accessoire à une cellule adipeuse qui aurait enveloppé le cylindre-axe et aurait produit dans son intérieur la myéline comme la cellule adipeuse forme la graisse : c’est la « cellule segmentaire » ou « cellule de Ranvier ». Selon les défenseurs de la théorie de la chaîne, chacun des segments interannulaires n’est autre que la cellule neuro-formative, qui a produit le tronçon de nerf complet, c’est-à-dire à la fois les gaines névrilemmatique et myélinique et le cylindre-axe. Au niveau des étranglements annulaires on peut mettre en évidence plusieurs détails de structure, les « plaques cellulaires », les « renflements biconiques », les « croix latines » (t. I, fig. 337 et 338). Ces diverses formations ont toutes plus ou moins le caractère d’une cloison intercellulaire et ont été considérées comme représentant effectivement la membrane séparatrice de deux cellules segmentaires contiguës.

Il y a un rapport direct entre la longueur des segments, la grosseur des tubes nerveux et leur âge ; les tubes les plus gros sont les

Fig. 210. — Tube nerveux du sciatique d'un Lapin nouveau-né.

e,e, étranglements annulaires. — n, noyau du segment intermusculaire.

—p, protoplasma qui l’entoure. — ca, cylindre -axe.

x 400. D’après Ranvier.

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plus âgés et possèdent les segments interannulaires les plus longs. Quelques segments interannulaires peuvent dans une fibre nerveuse se distinguer des autres par leur brièveté ; il s’agit de « segments intercalaires » plus tardifs que les autres, qui se sont en effet intercalés entre ceux déjà formés. L’allongement du tube nerveux se fait en partie grâce à ces segments intercalaires, en partie et surtout par l’accroissement interstitiel des segments interannulaires eux-mêmes.

C. Rapports, ramification et terminaison des fibres nerveuses. — La

fibre nerveuse se met en rapport : par une de ses extrémités avec une cellule nerveuse, par l’autre avec un organe terminal, sensoriel ou réactionnel. Dans la théorie encore classique du neurone, son rapport avec la cellule nerveuse est regardé comme une origine; ses relations avec les éléments auxquels elle aboutit par son autre extrémité sont considérées comme une terminaison.

Le raccordement de la fibre nerveuse avec la cellule correspondante s’opère essentiellement de la façon suivante, que les recherches de Cajal, DoxNaggio, Bethe et autres ont mise en évidence, grâce à une technique appropriée. Les fibrilles de l’axone, tout comme celles des dendrites euxmêmes, se continuent directement avec le réseau fibrillaire ou avec les fibrilles endocellulaires. Quant aux gaines, tantôt et le plus souvent elles s’arrêtent à quelque distance de la cellule ; d’autres fois elles se prolongent sur cette cellule et l’entourent (t. I, fig. 32o).

Les terminaisons nerveuses se distinguent, suivant la signification physiologique des fibres, en sensibles, motrices, glandulaires, etc. Elles affectent dans les divers organes des dispositions différentes et caractéristiques, qui sont esquissées dans le t. I avec les tissus qui constituent ces organes, et plus exactement décrites dans le t. Il avec ces organes euxmêmes. Il ne peut être ici question que de leurs caractères généraux. C’est une règle générale que ces terminaisons se font par des axones nus, et que la fibre, avant d’aborder l’élément auquel elle se distribue, s’est dépouillée de ses enveloppes. L’axone se ramifie dans la très grande majorité des cas i en branches terminales ; sa ramification peut être considérée comme une j dissociation de ces fibrilles constitutives qui se séparent en faisceaux plus fins (t. I, fig. 33o). Les branches ultimes se terminent d’habitude par • des boutons. On discute encore sur la question de savoir si ces branches et ces boutons sont indépendants les uns des autres ou sont unis en un réseau par des branches anastomotiques. Les uns, comme Retzius, considèrent les anastomoses de ces rameaux terminaux comme extrêmement rares ou même nient leur existence ; les autres, tels que Dogiel, Cajal, les admettent aussi bien au niveau des terminaisons sensibles que des terminaisons musculaires.

Les fibres nerveuses ne sont pas indivises sur tout leur trajet. Avant de s’épuiser à leur extrémité en branches terminales , elles se ramifient en branches de division ; elles émettent sur leur parcours des branches collatérales (t. I, fig. 33o). Les ramifications partent toujours de points où l’axone est nu ; dans le cas des tubes nerveux les rameaux naissent donc des étranglements annulaires. Comme la fibre nerveuse n’est qu’un fais-

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ceau de fibrilles, ces ramifications ne sont pas des divisions véritables, mais consistent seulement dans le départ de fibrilles qui se détachent du faisceau commun; le nombre des collatérales est, d’après Nissl, en rapport avec celui des fibrilles contenues dans la fibre nerveuse.